С.Ю. ПОПОВ

Слово о мхах

Первое знакомство

Среди других растений мохообразные, пожалуй, наименее известны большинству людей. Обычно их замечают как зеленый ковер, покрывающий почву или камни. И это не удивительно. Ведь мхи – наиболее мелкие из наземных растений, у них нет ни ярких цветов, ни вкусных плодов.

Зато они играют очень важную экологическую роль, являясь пионерными видами на обнаженных субстратах. Почти все сукцессии (смены биоценозов) начинаются именно с моховых сообществ. Так, на сухих песках первым появляется мох из группы видов кукушкина льна – политрих волосоносный (Polytrichum piliferum), на влажном песке образует пионерное сообщество другой вид из той же группы –политрих общественный (Polytrichum commune). Именно его обычно называют «кукушкин лен». В открытых водоемах совместно с сосудистыми растениями обычно поселяются сфагновые и гипновые мхи, такие как сфагнум большой (Sphagnum majus), варнсторфия плавающая (Warnstorfia fluitans) и каллиергон гигантский (Calliergon giganteum). Этот перечень можно продолжать до бесконечности. Эти первые растительные сообщества изменяют среду обитания так, что она становится благоприятной для поселения других фитоценозов, закладывая начало для целого ряда смен, завершающихся лесным сообществом. Но не все мхи таковы. Многие из них являются эпифитами, произрастая, как правило, только на деревьях, другие приспособились к произрастанию на камнях.

Если вооружиться простой лупой, можно обнаружить огромное разнообразие облика этих растений – одни из них напоминают миниатюрную сосенку, другие елочку, третьи похожи на травы и даже на папоротники. Часто это можно сделать и без лупы – достаточно лишь наклониться пониже. Среди бриологов существует даже такое негласное правило: невозможно изучить флору мхов какого-либо места, не измазавши штаны на коленках. А для того, чтобы обнаружить некоторые наиболее мелкие виды бриолог должен на четвереньках обползать десятки и сотни квадратных метров.

Кого относят к мохообразным?

Группа растений, объединяемых под названием «мохообразные», включает наиболее просто устроенные наземные споровые растения, имеющие особые органы размножения – спорогоны, в жизненном цикле которых преобладает гаметофит – гаплоидное листостебельное или слоевищное растение.

Все мохообразные объединяются в одноименный таксон высшего порядка – отдел Bryophyta (отдел в ботанической номенклатуре соответствует типу в номенклатуре зоологической), который в свою очередь делится на три класса: Антоцеротовые (Anthocerotae), Печеночники (Hepaticae) и Листостебельные мхи (Bryopsida, Musci). Наиболее распространены представители последнего класса. Однако в приморских районах, где влажность воздуха велика, печеночники и антоцеротовые также играют немалую роль в покрове.

Но первое место по разнообразию видов и жизненных форм среди мохообразных принадлежит классу Musci. Недаром в пределах него выделяют еще три подкласса — сфагновые (Sphagnidae), андреевые (Andreaeidae) и бриевые, или собственно листостебельные (Bryidae), мхи.

Жизненный цикл мохообразных

Несмотря на то, что листостебельные мхи с одной стороны и печеночники и антоцеротовые – с другой помещены в один отдел, они имеют очень много различий в своем строении. Одной из немногих объединяющих их особенностей является жизненный цикл, состоящий из двух фаз – спорофита и гаметофита. В отличие от папоротников или семенных растений преобладающей фазой является гаметофит, клетки которого содержат гаплоидный набор хромосом. Гаметофит мохообразных представляет собой листостебельное растение или слоевище. На нем из специальных клеток образуются половые органы – антеридии (мужские) и архегонии (женские). Антерозоиды (мужские половые клетки), созревая, выходят из антеридиев и устремляются хемотаксическим способом к архегониям с яйцеклетками. Происходит это только в капельно-жидкой среде – в воде, скапливающейся на поверхности почвы или в каплях дождя на листьях. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало диплоидному спорогону, представляющему собой коробочку на ножке. В коробочке содержится специальная спорогенная ткань, из которой образуются споры. В процессе созревания споры проходят редукционное деление, поэтому они гаплоидны. К моменту созревания коробочки и спор крышечка, которой она накрыта сверху, отделяется, и споры высеваются. Из попавших в подходящие для прорастания условия спор вырастает протонема – «предросток» – представляющая собой в одних случаях тонкую нить из одного слоя клеток, очень напоминающую зеленую водоросль, в других – лопастное слоевище. На протонеме закладываются вегетативные почки, дающие начало взрослому гаметофиту.

Жизненный цикл мохообразных (на примере сфагнового мха)

О различиях между мхами и печеночниками

Морфология листостебельных мхов и печеночников различается настолько, что их невозможно спутать при определении. Вегетативное тело печеночников, в отличие от мхов, представляет собой таллом. По внешнему виду таллома печеночники делятся на две большие группы, имеющие в систематике ранг подкласса: маршанцевые (Marchantiidae) – с слоевищным талломом и юнгерманниевые (Jungermanniidae) – с талломом, надрезанным до такой степени, что он напоминает листостебельное растение. У мхов же гаметофит дифференцирован на стебель и листья. Однако, строение их совсем не такое, как у гомологичных структур сосудистых растений, поэтому строгое следование терминологии заставило ботаников назвать стебель мхов каулоидом, а листья – филлоидами. Однако эти термины не прижились в разговорном языке даже среди ученых, поэтому их продолжают называть традиционными терминами, имея в виду, что строение их уникальное. Может быть, это связано с тем, что внешний вид многих мхов очень напоминает в миниатюре некоторые сосудистые растения.

Представители юнгерманниевых печеночников:
1 – Lejeunea ulicina, 2 – Riccia fluitans

Что же придает специфические черты стеблю и листьям мхов? Во-первых, слабая дифференциация стебля на ткани. У мхов он состоит из центрального цилиндра, заполненного паренхиматическими клетками, выполняющего как запасающую, так и проводящую функции. Центральный цилиндр окружен несколькими слоями склеренхимы, которая, в свою очередь, выполняет проводящую, механическую и защитную функции. Листья же мхов представляют собой пластинки из одного, реже – двух слоев клеток, с центральным тяжем, аналогичным жилке и не имеют устьиц.

Однако вернемся к сравнению мхов и печеночников. Классификация мхов основана на таких их особенностях, как внешний вид, наличие жилки в листьях, папилл на стенках клеток, характере края листа, дифференциации клеток в основании листа, форме стебля (цилиндрический или уплощенный), характере ветвления стебля и наличии листовых ризоидов. Печеночники же, как уже было сказано, в первую очередь делятся на слоевищные и олиственные. Листовая пластинка олиственных, или юнгерманниевых, называется листовой лопастью и имеет добавочную структуру, называемую лопастинкой (lobula). Листовые лопасти на цилиндрическом талломе расположены в три ряда – два боковых и один снизу, там, где таллом прикрепляется к земле ризоидами. Эти нижние листья называются амфигастриями, или брюшными листьями. Клетки листа печеночников содержат масляные тельца, хорошо заметные у живых растений. Коробочка у печеночников устроена просто и отмирает сразу после высыпания спор. Она не имеет крышечки, как у настоящих мхов, а просто разрывается на четыре створки, когда споры созреют.

Клетки печеночного мха с масляными тельцами

Жизненные стратегии мохообразных

Одной из наиболее сложных задач в современной биологии является выяснение способов существования организмов в окружающей среде, или жизненной стратегии. Довольно просто описать морфологию или изучить онтогенетические стадии. Но для выяснения жизненной стратегии требуются многолетние наблюдения, теоретические находки, в общем, требуется труд не одного поколения ученых. В последние годы в бриологии был сделан такой прорыв. Английские ученые предложили классификацию жизненных стратегий мохообразных. Правда, как и любая первоначальная гипотеза, она слишком схематична, множество видов не вписываются в нее полностью. Однако отточенность идеи – вопрос времени.

Представитель антоцеротовых – Folioceros fuciformis

Итак, мохообразные делятся на следующие группы.

1. «Беглецы» – группа видов, быстро заселяющих субстрат рассеянными дерновинками, живущих недолго и продуцирующих много спор в первый же год. Сюда относится, например, такой известный вид, как фунария гигрометрическая (Funaria gygrometrica), произрастающая на заброшенных кострищах.

2. «Колонисты» – группа видов, легко заселяющих свежие субстраты сомкнутыми колониями, долго живущих и спороносящих на 2–3-й год. Примером являются такие распространенные мхи, как бриум серебристый (Bryum argenteum) и цератодон пурпурный (Ceratodon purpureus), являющиеся пионерами открытых местообитаний.

3. «Ежегодные странники» – группа видов, каждый год вырастающих в новом месте. Вырастая в данный год в одном месте, они продуцируют споры, а вегетативные их части исчезают из этого местообитания. На следующий год они вырастут там, куда попали их споры. К этой группе относятся очень мелкие мхи, такие как псевдоэфемерум (Pseudephemerum nitidum) или поттия (Pottia cruda).

4. «Кратковременные странники» – группа видов, способных несколько лет произрастать в одном месте, спороносят на 2–3-й год, мигрируют так же, как виды предыдущей группы. Очень немногочисленная группа. Сюда относится лишь несколько видов Bryum.

5. «Многолетние странники» – группа видов, длительно растущих на толстых стволах лиственных деревьев, спороносящих через каждые 2–3 года, медленно растущих и не исчезающих из местообитания, пока не исчезнет субстрат, на котором они растут (например, пока не упадет дерево). Сюда относятся эпифитные мхи широколиственных лесов – неккера (Neckera), леукодон (Leucodon), ортотрихум (Orthotrichum).

6. «Оседлые долгожители» – наиболее многочисленная группа. К ней относятся почти все широко распространенные лесные и болотные виды мхов (Sphagnum, Drepanocladus, Pleurozium и др.). Отличаются тем, что растут сплошными коврами неопределенно долго в одном и том же месте, редко спороносят.

Значение мохообразных

В наше время, когда человек наконец понял все значение поддержания разнообразия окружающей нас природы, необходимо сохранять и изучать не только экзотические и редкие виды фауны и флоры, но и более обычные, часто даже не сразу заметные глазом.

Экологическая роль мохообразных часто заключается в закреплении почвы, препятствии ее эрозии. Они занимают уникальную экологическую нишу, недоступную многим сосудистым растениям. Они служат пищей и домом для почвенных беспозвоночных и грибов, без которых невозможны разложение отмершей органики и круговорот веществ. Влагоемкая подстилка из мхов в сухих местообитаниях выполняет функцию «промокашки», задерживающей некоторое количество влаги, не дающей ей просочиться сквозь почву, как сквозь сито, и способствующей, таким образом, прорастанию семян других растений. Мхи способны переживать неблагоприятные условия в состоянии анабиоза и восстанавливать свои жизненные функции через месяцы и даже годы. Эту их способность можно и нужно использовать, в частности, для реинтродукции в местообитания, из которых они исчезли по тем или иным причинам.