ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

Н.Ю.ФЕОКТИСТОВА

Райские сады на дне океана, или Еще раз о симбиозе

В 1977 г. глазам геологов, спустившихся в подводном аппарате в море в районе Галапагосских островов и достигших дна на глубине 2,6 км, предстала фантастическая картина. Лучи прожекторов высветили из мрака вечной ночи фантастическое буйство жизни. Колонии гигантских – около 1 м в длину – червей, живущих в домиках-трубках, были окружены скоплениями двустворчатых моллюсков. Некоторые из них достигали размеров человеческой ладони. Вокруг ползали крабы, креветки, плавали рыбы... На меньших глубинах, куда сквозь толщу воды проникает хотя бы толика солнечного света, подобных существ, конечно, можно увидеть и в большем количестве. Но там, где невозможен фотосинтез, где не встречаются растения-продуценты, являющиеся первым звеном пищевой цепи, – плотность жизни резко падает. Правда, живые организмы встречаются и на дне самых глубоких океанских впадин , но там их никогда не бывает много. Ведь единственным источником пищи для глубоководных животных может служить дождь органических остатков, спускающихся сверху. Какое-то количество их, конечно, достигает дна, но немалая часть подбирается морскими обитателями еще «по дороге».

И вот оказалось, что в глубинах океана существуют места, где жизнь в буквальном смысле бьет ключом. Удивительно богатые сообщества возникают там, где из разломов земной коры вырываются струи кипящей воды, насыщенной всевозможными химическими соединениями.

Разумеется, морские обитатели живут не в самом подводном гейзере – температура кипения воды при таком давлении может достигать 400оС! Зато обычная температура на дне океана – всего 2–4оС. Так что живые организмы могут выбирать себе условия по вкусу – некоторые из обитающих здесь бактерий выдерживают температуру более 100о, отдельные беспозвоночные – более 50о, но наибольшая плотность жизни сосредоточена все же там, где температура воды составляет 10–20оС.

Однако температура температурой, а чем же питаются обитатели здешних сообществ, прозванных учеными «подводными райскими садами»? Вода подводных горячих источников, как впрочем и многих гейзеров на суше, содержит большое количество сероводорода. Это вещество, содержащее атом серы в восстановленном виде, легко окисляется с выделением большого количества энергии. При наличии определенных систем ферментов эту энергию можно утилизировать, использовав ее для синтеза АТФ. А энергия АТФ, в свою очередь, может быть использована для восстановления углерода и синтеза «обычных» питательных веществ (углеводов) из углекислого газа.

Необходимые ферментные системы имеются у ряда видов бактерий. Подобно зеленым растениям, они являются автотрофными организмами, самостоятельно создающими органическое вещество из неорганического. Однако, если растения относятся к группе фототрофов, т.е. используют для начального синтеза АТФ энергию солнечного света (фотосинтез), то серные бактерии живут за счет хемосинтеза и называются хемотрофами. Точнее – хемолитотрофами, чтобы подчернуть, что источником жизненной энергии для них является окисление простых неорганических веществ, совершенно бесполезных, а иногда и ядовитых для других организмов. А вот комплекс дальнейших реакций, приводящих к синтезу углеводов из углекислого газа – так называемый цикл Кальвина – у зеленых растений и серобактерий практически одинаков.

Но могут ли автотрофные бактерии выполнять роль продуцентов в «подводных райских садах» – сообществах, отличающихся довольно большой биомассой и разнообразием входящих в них видов? Конечно, они синтезируют углеводы и их количество в воде может быть очень высоким. Но ведь бактерии гораздо мельче даже одноклеточных водорослей и питаться ими не так-то просто для многоклеточных животных...

Однако разнообразие форм жизни и биологических связей на Земле уже не раз поражало воображение ученых. Так случилось и на этот раз. Оказалось, что основные обитатели глубоководных гидротермальных экосистем и не пытаются ловить или отфильтровывать плавающих вокруг бактерий, а просто поселяют их в своем теле. Так возникает удивительная форма симбиоза, заставляющая вспомнить о гипотезе, согласно которой хлоропласты зеленых растений – это потомки фотосинтезирующих бактерий, съеденных, но непереваренных в свое время какими-то гетеротрофными одноклеточными организмами. Правда, хемотрофные бактерии живут не внутри клеток, а просто в теле своих хозяев, но все-таки и в этом случае организмы-хозяева практически перестают нуждаться во внешнем источнике пищи...

Сообщество, существующее у гидротермальных выходов на дне океана: на крупных, плотных скоплениях погонофор живут двустворчатые моллюски, ползают маленькие крабы. Снимок сделан с борта исследовательского погружаемого аппарата “Альвин” во время экспедиции в район гидротермальных выходов на Галапагосском рифе (восточная часть Тихого океана).

Наиболее удивительными из таких животных являются организмы, относящиеся к типу погонофор (Pogonophora) – в процессе эволюции они совершенно утратили пищеварительную систему. О погонофорах – обитателях гидротермальных сообществ, мы уже рассказывали в нашей газете1 . Однако в одном рассказе трудно охватить все сложные проблемы, которые поставили перед учеными эти необыкновенные живые организмы. Кроме того, исследования продолжаются и получены новые данные, о которых мы и хотим рассказать вам.

Основные обитатели глубоководных гидротерм, те самые поражающие воображение гигантские «черви» – погонофоры Riftia pachyptila из отдельного класса погонофор-вестиментифер (Vestimentifera).

Погонофора Riftia pachyptilaМешковидное тело этих своеобразных животных заключено в трубку, стенки которой состоят из белка и хитина. Задний конец трубки прикрепляется к субстрату, а из переднего высовывается ярко-красный венец щупалец, выполняющих функцию жабр. Рта у вестиментифер, как и у всех погонофор, нет, зато имеется совершенно особый орган – трофосома (буквально – питающее тело). Именно в нем обитает множество хемосинтезирующих бактерий, частично переваривая которых, рифтия и получает необходимые для жизни питательные вещества.

Однако для того, чтобы снабжать своего хозяина пищей, бактерии должны в достаточных количествах получать необходимые для хемосинтеза вещества. И в первую очередь – сероводород. Доставить его к заключенным в трофосоме бактериальным клеткам – это уже задача самой рифтии. И задача, прямо скажем, далеко не простая. Ведь сероводород – очень ядовитое вещество, практически у всех животных он блокирует дыхание, занимая места связывания кислорода на молекулах гемоглобина и инактивируя важный дыхательный фермент – цитохром-с-оксидазу.

Однако вестиментиферы отлично живут при таких концентрациях сульфида в окружающей среде, которые для большинства живых организмов смертельны. Мало того, их ярко-красные щупальца-жабры улавливают в воде и передают в кровь (на долю крови у этих животных приходится более 30% общего объема тела) одновременно и кислород, нужный для дыхания самих погонофор, и сероводород, необходимый питающим их бактериям.

Исследования показали, что гемоглобин вестиментифер совершенно не похож на гемоглобин большинства других живых существ. Его молекула очень крупная (молекулярная масса составляет 2 млн дальтон (Да), в то время как молекулярная масса гемоглобина человека – 64000 Да). При этом гемоглобин вестиментифер содержится в плазме крови в свободном виде, а не заключен внутри эритроцитов, как у позвоночных животных. Но не это главное.

При хемосинтезе энергия извлекается бактериями из сероводорода. В районах гидротермальных выходов сероводород поглощается погонофорами, которые передают его эндосимбиотическим бактериям. В них сероводород окисляется, что и дает энергию для цикла Кальвина. Конечные продукты включаются в пищевую цепь

Гемоглобин рифтий способен одновременно связывать и кислород, и сероводород – молекулы этих веществ присоединяются к большой молекуле гемоглобина в разных участках. Таким образом решаются сразу две задачи – сульфид не нарушает дыхание животного и при этом не окисляется кислородом до попадания в бактериальную клетку. Подобная реакция, вполне возможная при одновременно высокой концентрации обоих веществ в крови, была бы сродни короткому замыканию – энергия окисления при этом выделилась бы впустую, в виде бесполезного тепла.

Интересно, что вестиментиферы не способны передавать живущих в их организме бактерий потомству. Личинки рифтий не имеют симбионтов, но зато обладают ртом и развитым кишечником. На ранних стадиях развития они свободно плавают и переносятся морскими течениями. Если обстоятельства сложатся удачно и личинка попадет в место, где обитают подходящие хемосинтезирующие бактерии, она заглатывает их. После этого пищеварительный тракт молодой вестиментиферы редуцируется, она прикрепляется к субстрату и начинает вести образ жизни, характерный для взрослых особей.

Если личинку рифтии отнесет в сторону от горячего источника, шансов выжить у нее немного. Впрочем и сами такие источники существуют недолго – от нескольких десятилетий до несколько лет. А потом рифтиям, точнее их личинкам, волей-неволей приходится искать себе новую территорию. Благо в зонах разломов океанской коры новые гейзеры возникают довольно регулярно.

Если рифтии – специализированные обитатели гидротермальных сообществ, то другие виды вестиментифер могут встречаться там, где сероводород и кислород соседствуют в окружающей среде по другим причинам. Такими местами являются крупные скопления разлагающегося органического вещества на морском дне. Например, трупы китов или затонувшие суда, перевозившие грузы пищевых продуктов. В холодной воде процессы разложения органики могут продолжаться десятилетиями. Наконец, существуют и такие вестиментиферы, которые содержат в своем теле не серобактерии, а микроорганизмы, окисляющие углеводороды, например метан. Такие погонофоры селятся в местах подводных выходов нефти и газа, длительность существования которых неизмеримо выше, чем подводных гейзеров. Исследования, проведенные в последнее время, показали, что некоторые из обитающих здесь погонофор, например, представители рода Lamellibrachia, могут считаться самыми долгоживущими неколониальными животными в мире. Скорость прироста их трубок такова, что особи, достигающие 2-метровых размеров – а такие отнюдь не редкость, могут иметь возраст 170–250 лет! До сих пор рекордсменом по этой части считались представители мира позвоночных – гигантские слоновые черепахи, одна из которых была поймана в возрасте 177 лет.

Скопление моллюсков Calyptogena magnifica возле расселины в морском дне, через которое вытекает вода, богатая сероводородом. Ноги моллюсков проникают в трещины, где концентрация сульфида максимальна

Но вернемся к сообществам, возникающим вокруг горячих глубоководных источников. Хотя рифтии являются преобладающими по численности многоклеточными, живущими здесь, симбиоз с хемотрофными бактериями свойствен не только им. Исследования показали, что подобным же образом получают пищу и двустворчатые моллюски двух обитающих около гидротермальных выходов видов – Calyptogena magnifica и Bathymodiolus termophilus.

У Calyptogena серобактерии поселяются на жабрах, где они могут легко получать необходимые им кислород и углекислый газ. Однако сероводорода в окружающей жабры моллюска воде относительно немного – в отличие от рифтий, гемоглобин Calyptogena необратимо инактивируется сульфидом. Так, чтобы иметь возможность и есть, и дышать, моллюскам приходится располагаться на границе чистой воды и исходящих из источника струй, насыщенных химическими соединениями. В такую струю Calyptogena опускает свою далеко вытягивающуюся ногу.

В крови моллюска присутствует особый транспортный белок, способный лучше гемоглобина и цитохром-с-оксидазы связывать сероводород и тем самым предотвращающий блокирование дыхания. С помощью этого белка сульфид и переносится с током крови от места поглощения к бактериальным клеткам на жабрах, не окисляясь и не отравляя по дороге самого моллюска.

7.gif (16292 bytes)

Сульфид для большинства живых организмов ядовит. Он нарушает дыхание, так как, во-первых связывается с гемоглобином крови, а во-вторых, ингибирует дыхательный фермент цитохром-с-оксидазу (рис.1). У животных, обитающих на дне океана, там где вода богата сероводородом, выработались особые приспособления, позволяющие избежать сульфидного отравления.

Рис.2 У погонофоры Riftia pachyptila на молекуле гемоглобина есть специальный участок для связывания сульфида, так что гемоглобин одновременно транспортирует и сероводород и кислород.

Рис.3. У двустворчатого моллюска Calyptogena magnifica для переноса сероводорода симбиотическим бактериям есть специальный транспортный белок.

Рис.4 У краба Bythograea thermydron нет симбиоза с бактериями. У него сульфид обезвреживается, окисляясь до нетоксичного тиосульфата в гепатопанкреасе.

У представителей второго вида двустворчатых, Bathymodiolus thermophilus, особенности транспорта H2S не изучены, известно только, что и у них серобактерии поселяются на жабрах. Оба вида моллюсков, по-видимому, уже не способны питаться самостоятельно, без помощи симбионтов, и на тех участках дна, где выход содержащих сероводород горячих источников прекратился, эти животные погибают.

Остальные многоклеточные обитатели гидротермалей, во всяком случае крабы, креветки и рыбы, питаются обычным образом. Они либо отфильтровывают мелкие пищевые частицы (в том числе и бактерий) из воды, либо хищничают, обкусывая, например щупальца рифтий.

Однако и таким животным приходится вырабатывать определенные приспособления для жизни в столь специфических условиях. Крабы, например, способны нейтрализовать ядовитый сероводород, окисляя его до менее токсичного тиосульфата. Происходит этот процесс в гепатопанкреасе – специальной ткани, по своим функциям сходной с печенью позвоночных животных.

В общем, подводные «райские сады» являются удивительными, совершенно необычными экосистемами, механизмы адаптации членов которых изучены еще далеко не полностью.

По материалам журналов

  • В мире науки. 1987. №7.

  • Simbiosis. 2000. V.28. №1.

  • Nature Australia. 2001. V.26. №.12.


1 Биология, №12, 2000 г.

 

Рейтинг@Mail.ru
Рейтинг@Mail.ru