О.В. ПЕТУНИН,
учитель биологии СОШ № 32,
г. Прокопьевск, Кемеровская обл.

Три урока по микроэволюции

(11-й класс)

Урок 1. Микроэволюция. Закон Харди–Вайнберга

I. Проверка домашнего задания по теме «Популяционная структура вида. Географическая изменчивость в пределах ареала вида»

Работа по карточкам

1. По обе стороны Уральского хребта южнее Екатеринбурга в степях обитают зайцы-русаки. Хотя территории их обитания разделяют горные леса, зайцы внешне неразличимы, а при встречах (южнее Урала) дают плодовитое потомство. Определите, какие формы существования вида составляют эти зайцы?
2. В двух озерах, которые между собой не сообщаются, живут следующие виды рыб: карась, плотва, лещ, язь, судак. Определите, сколько популяций рыб живет в первом озере? Сколько популяций рыб живет во втором озере? Сколько видов рыб живет в двух озерах? Сколько популяций рыб живет в двух озерах?
3. Единицей эволюции считается популяция, а не отдельная особь. Но причиной изменчивости генофонда популяции считают изменение генотипов особей. Объясните, почему.

Устная проверка знаний по вопросам:

1) популяционная структура вида;
2) географическая изменчивость в пределах ареала вида и ее причины; характеристика морфологического критерия вида;
3) клины и подвиды;
4) гибридные зоны и географические изоляты.

II. Изучение нового материала

1. Понятие микро- и макроэволюции.

Эволюция, идущая на уровне ниже вида (подвиды, популяции) и завершающаяся видообразованием, называется микроэволюцией (эволюция популяций под действием естественного отбора).
Микроэволюционные явления и процессы нередко совершаются в относительно небольшие сроки и поэтому доступны для непосредственного наблюдения.
Эволюция на уровне систематических единиц выше вида, протекающая миллионы лет и недоступная непосредственному изучению, называется макроэволюцией.
Процессов макроэволюции мы непосредственно не видим, но можем наблюдать их результаты: современные организмы и ископаемые остатки живших ранее существ.
Термины «микроэволюция» и «макроэволюция» ввел в биологию русский генетик Ю.А. Филиппченко в 1927 г.
Эти два процесса едины, макроэволюция является продолжением микроэволюции. Исследуя движущие силы микроэволюции, можно объяснить¹ и макроэволюцию. На уроках мы занимаемся изучением микроэволюционных процессов.

2. Введение в популяционную генетику.

На стыке классического дарвинизма и генетики родилось целое направление – популяционная генетика, занимающаяся изучением эволюционных процессов в популяциях.
Дело в том, что в 20-е гг. XX в. между генетикой и эволюционной теорией Дарвина возникло разногласие. Высказывались мнения о том, что генетика отменила якобы устаревший дарвинизм.
Наши отечественные ученые первыми поняли значение сравнительно мелких объединений особей, на которые распадается население любого вида, – популяций.
В 1926 г. С.С. Четвериков (1880–1959) написал свою главную работу «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики». Четвериков доказал, что расширение знаний о природе наследственности, наоборот, укрепило и развило дарвинизм.
Выход в свет его работы дал начало синтетической теории эволюции, объединившей генетику и учение Дарвина, – эволюционной генетике.
Популяционная генетика в первую очередь занимается выяснением механизмов микроэволюции.

3. Популяция и генофонд.

Главное начало, объединяющее особей в одну популяцию, – имеющаяся у них возможность свободно скрещиваться между собой – панмиксия (от греч. пан – все и миксис – смешивание). Возможность скрещивания, доступность партнера внутри популяции при этом обязательно должна быть выше, чем возможность встретиться двум особям противоположного пола из разных популяций.
Панмиксия обеспечивает возможность постоянного обмена наследственным материалом. В результате формируется единый генофонд популяции.
Генофонд (от греч. генос – рождение и лат. фонд – основание, запас) – совокупность генов, которые имеются у особей данной популяции (термин введен в биологию в 1928 г. А.С. Серебровским).

4. Частота (концентрация) генов и генотипов.

Важнейшая особенность единого генофонда – его внутренняя неоднородность. Генофонд популяции может быть описан либо частотами генов, либо частотами генотипов.
Предположим, что нас интересует какой-либо ген, локализованный в аутосоме, например ген А, имеющий два аллеля – А и а. Предположим, что в популяции имеется N особей, различающихся по этой паре аллелей. В популяции встречаются три возможных генотипа – АА; Аа; аа. Введем следующие обозначения:
Д – число гомозигот по доминантному аллелю (АА);
Р – число гомозигот по рецессивному аллелю (аа);
Г – число гетерозигот (Аа).
Общее число аллелей А можно записать как 2Д + Г, тогда частота встречаемости доминантного аллеля А (обозначается латинской буквой «р») будет равна:
р = (2Д + Г) / N,
где N – число особей.
Частота встречаемости рецессивного аллеля обозначается буквой «g». Ее можно определить, исходя из того, что сумма частот встречаемости аллелей равна единице. Отсюда частота рецессивного аллеля:
g = 1 – р.
Таким образом, мы познакомились с формулами, по которым можно вычислить частоты встречаемости аллелей в генофонде популяции. А каковы частоты встречаемости трех возможных генотипов? На этот вопрос отвечает закон Харди–Вайнберга.

5. Закон Харди–Вайнберга о равновесном состоянии популяций.

Закон о частотах встречаемости генотипов в генофонде популяции был сформулирован независимо друг от друга английским математиком Дж.Харди и немецким генетиком Г.Вайнбергом.
Предположим, что самцы и самки в популяции скрещиваются случайно.
Образование особей с генотипами АА обусловлено вероятностью получения аллеля А от матери и аллеля А от отца, т.е.:
р х р = р² .
Аналогично возникновение генотипа аа, частота встречаемости которого g².
Генотип Аа может возникнуть двумя путями: организм получает аллель А от матери, аллель а от отца или, наоборот, вероятность того и другого события равна р х g, а суммарная вероятность возникновения генотипа Аа равна 2рg.
Таким образом, частоту трех возможных генотипов можно выразить уравнением:
(р + g)² = р² + 2рg + g² = 1,
в котором р – частота встречаемости аллеля А; g – частота встречаемости аллеля а; g² – частота встречаемости генотипа аа; р² – частота встречаемости генотипа АА; рg – частота встречаемости генотипа Аа.
Таким образом, если скрещивание случайно, то частоты генотипов связаны с частотами аллелей простым уравнением квадрата суммы. Приведенная выше формула получила название уравнения Харди–Вайнберга.
Предположим, что в популяции р = 0,7А, g = 0,3а, тогда частоты встречаемости генотипов будут равны (0,7 + 0,3)² = 0,49 + 0,42 + 0,09 = 1.
Интересно, что в следующем поколении гаметы с аллелем А будут вновь возникать с частотой 0,7 (0,49 от АА + 0,21 от Аа), а с аллелем а – с частотой 0,3 (0,09 от аа + 0,21 от Аа), т.е. частоты генов и генотипов остаются неизменными из поколения в поколение – это и есть закон Харди–Вайнберга.

6. Условия выполнения закона Харди–Вайнберга.

В полной мере закон Харди–Вайнберга применим к «идеальной популяции», которая характеризуется следующими признаками:

– бесконечно большие размеры;
– неограниченная панмиксия;
– отсутствие мутаций;
– отсутствие иммиграции особей из соседних популяций;
– отсутствие естественного отбора.

В природных популяциях ни одно из этих условий не соблюдается, поэтому и закон Харди–Вайнберга носит условный характер. Тем не менее он реально отражает тенденции в характере распределения частот тех или иных аллелей и генотипов.

III. Закрепление знаний – решение задач с использованием закона Харди–Вайнберга

1. Рассчитать состав идеальной популяции, если генотипом аа в ней обладает 1 особь из 400.

Решение

1) g² = 1/400 (частота гомозиготного генотипа по рецессивному аллелю);

2) частота рецессивного аллеля а будет равна:
g =, т.е. 1 часть (один аллель) из 20;

3) частота доминантного аллеля будет равна: 20 – 1 = 19;

4) состав популяции: (р + g)² = р² + 2рg + g².
(19 + 1)² = 19² АА + 2 х 19 Аа + 1² аа = 361 АА + 38 Аа + 1 аа.

Ответ: 361 АА : 38 Аа : 1 аа.

2. В популяции беспородных собак г. Владивостока было найдено 245 коротконогих животных и 24 с ногами нормальной длины. Коротконогость у собак – доминантный признак (А), нормальная длина ног – рецессивный (а). Определите частоту аллелей А и а и генотипов АА, Аа и аа в данной популяции.

Решение

1) Общее количество собак – 245 + 24 = 269.
Генотип собак с ногами нормальной длины – аа, частоту аллеля а (в долях единицы) обозначаем буквой «g». Тогда частота генотипа аа = g².
g² = 24/269 = 0,09²
Частота рецессивного аллеля:

2) Определяем частоту доминантного аллеля А, т.е. р:
р = 1 – g = 1 – 0,3 = 0,7

3) Определяем частоту генотипа АА, т.е. р²:
р² = 0,72 = 0,49

4) Определяем частоту гетерозигот, то есть 2рg:
2рg = 2 х 0,7 х 0,3 = 0,42

5) Рассчитываем количество собак разных генотипов:
определяем сумму частот доминантных гомозигот и гетерозигот:
0,49 АА + 0,42 Аа = 0,91;
определяем количество собак с генотипом АА:
245 особей – 0,91
x особей – 0,49,
x = 132 особи;
определяем количество собак с генотипом Аа:
245 особей – 0,91
x особей – 0,42,
x = 113 особей

Ответ: 132 АА : 113 Аа : 24 аа

3. В популяциях Европы из 20 000 человек один – альбинос. Определите генотипическую структуру популяции.

Решение

1) Находим частоту рецессивных гомозигот (g²) в долях единицы:
g² = 1/20 000 = 0,00005,
тогда частота рецессивного аллеля а составит:

2) Определяем частоту доминантного аллеля А:
р = 1 – 0,007 = 0,993

3) Определяем частоту генотипа АА, то есть р²:
р² = 0,9932 = 0,986

4) Определяем частоту генотипа Аа, то есть 2рg:
2рg = 2 х 0,993 х 0,007 = 0,014

5) Расписываем генотипическую структуру популяции европейцев:
0,986 АА : 0,014 Аа : 0,00005 аа, или в расчете на 20 000 человек:
19 720 АА : 280 Аа : 1 аа

Ответ: 0,986 АА : 0,014 Аа : 0,00005 аа, или 19 720 АА : 280 Аа : 1 аа³

IV. Домашнее задание

Изучить параграф учебника (введение в популяционную генетику, закон Харди–Вайнберга) и записи, сделанные в классе.
Решить задачу: «В выборке, состоящей из 84 тыс. растений ржи, 210 растений оказались альбиносами, так как у них рецессивные гены rr находятся в гомозиготном состоянии. Определить частоты аллелей R и r и частоту гетерозиготных растений, несущих признак альбинизма».

Урок 2. Элементарные эволюционные факторы. Наследственная изменчивость и ее роль в эволюции

I. Проверка домашнего задания

Работа по карточкам

1. В 1908 г. английский математик Дж.Харди и немецкий генетик Г.Вайнберг независимо друг от друга сформулировали закон, суть которого в том, что из поколения в поколение при свободном скрещивании относительные частоты генов в популяциях не меняются. Почему же генофонд природных популяций подвержен изменениям?

2. Согласно закону Харди–Вайнберга, в большой свободно скрещивающейся популяции частоты генотипов АА, Аа и аа равны р², 2рg и g² соответственно, где р и g – частоты аллелей А и а, а р + g = 1.
За счет каких явлений частота гетерозигот в реальной популяции может превышать теоретическое значение?

Устная проверка знаний по вопросам:

1) популяция и генофонд;
2) частота встречаемости генов в генофонде популяции;
3) связь между частотами генов и генотипов в генофонде популяции. Закон Харди–Вайнберга.

Проверка решения задачи, заданной на дом.

Решение

1) Определяем частоту встречаемости генотипа rr:
g² = 210/84 000 = 0,0025.

2) Определяем частоту встречаемости рецессивного аллеля:

3) Определяем частоту встречаемости доминантного аллеля:
р = 1 – g = 1 – 0,05 = 0,95

4) Определяем частоту встречаемости гетерозигот:
2рg = 2 х 0,05 х 0,95 = 0,095

Ответ: р(R) = 0,95; g(r) = 0,05; частота встречаемости гетерозигот 0,095 (гомозигот RR: (0,95)2 = 0,9025; гомозигот rr – 0,0025)

Самостоятельная работа (решение задач на закон Харди–Вайнберга)

1-й вариант

1. Определить вероятное количество гетерозигот в группе кроликов, насчитывающей 500 животных, если в ней выщепляется около 4% альбиносов (альбинизм наследуется как рецессивный аутосомный признак).

Решение

1) Определяем частоту встречаемости гомозигот по рецессивному аллелю:
g² = 4/100 = 0,04

2) Определяем частоту встречаемости рецессивного аллеля:

3) Определяем частоту встречаемости доминантного аллеля:
р = 1 – 0,2 = 0,8

4) Определяем частоту встречаемости гетерозиготного генотипа:
2рg = 2 х 0,2 х 0,8 = 0,32, или 32%;

5) Определяем вероятное количество гетерозигот:
500 особей – 100%
x особей – 32%;
x = 160 особей

Ответ: 160 особей – с гетерозиготным генотипом.

2. Вычислить частоту аллелей M и m в соответствующей выборке из популяции: 180 MM и 20 mm.

Решение

1) Определяем частоту встречаемости аллеля M:
р = (2Д + Г)/N = (180 + 0)/200 = 0,9

2) Определяем частоту встречаемости аллеля m:
g = 1 – р = 1 – 0,9 = 0,1.

Ответ: р (М) = 0,9; g (m) = 0,1

2-й вариант

1. В популяции садового гороха наблюдается появление растений, дающих желтые и зеленые бобы. Желтая окраска доминантна. Доля растений, дающих зеленые бобы, составляет 81%. Какова частота гомо- и гетерозиготных растений в этой популяции?

Решение

1) Определяем частоту встречаемости рецессивного аллеля. Из условия задачи вытекает, что gg² = 0,81, тогда:

2) Определяем частоту встречаемости доминантного аллеля:
р = 1 – g = 1 – 0,9 = 0,1

3) Определяем генотипическую структуру популяции растений гороха:
(0,1 + 0,9)2 = 0,01 АА + 0,18 Аа + 0,81 аа

Ответ: 1% аа : 18% Аа : 81% аа

2. Вычислить частоту аллелей А и а в популяции с соотношением генотипов: 64 АА : 32 Аа : 4 аа.

Решение

1) Из условия задачи можно сделать вывод о генотипической структуре популяции:
0,64 АА : 0,32 Аа : 0,04 аа, определяем частоту встречаемости доминантного аллеля:
р² = 0,64, тогда p == 0,8.
Определяем частоту встречаемости рецессивного аллеля:
g² = 0,04, тогда g = = 0,2

Ответ: р = 0,8; g = 0,2

II. Изучение нового материала

1. Понятие факторов эволюции.

Идеальная популяция, в которой действует закон Харди–Вайнберга, находится в состоянии равновесия. Но в природных популяциях концентрация генов и генотипов постоянно изменяется под влиянием экологических факторов, мутаций и т.д. В итоге популяции изменяются, т.е. эволюционируют. Факторы, вызывающие эволюцию популяций, называются эволюционными. К ним относятся: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, борьба за существование, естественный отбор и др.

2. Роль мутаций в эволюции.

Эволюция проявляется в изменении признаков и свойств отдельных видов. Эти преобразования организмов должны быть основаны на каких-то наследственных изменениях. Как элементарные наследственные изменения известны только мутации.
Нет признаков и свойств организма, которые бы в той или иной мере не затрагивались мутациями.
Известно, что до 1/4 всех откладываемых яичек дрозофилы в каждом поколении содержат те или иные мутации. И у львиного зева 25% всех семян несут мутантные признаки.
Конечно, несколько появившихся мутаций еще не изменят популяцию. Но, возникая непрерывно, они будут накапливаться и распространяться в генофонде. Скорость распространения мутаций в популяции зависит от нескольких факторов:

– степени доминирования;
– влияния на жизнеспособность особей;
– размеров популяции;
– степени изоляции популяции.

Если мутации являются полезными, то они подхватываются естественным отбором и через 1–2 поколения число особей, обладающих ими, значительно возрастет. Поэтому мутации являются элементарным эволюционным материалом, с которым «работает» естественный отбор.
Изучение большого числа природных популяций подтвердило вывод С.С. Четверикова об их насыщенности разнообразными мутациями. В разных популяциях частоты мутантных генов различны. Практически нет двух популяций, в которых мутации возникали бы с одинаковой частотой и затрагивали бы одни и те же признаки. Четвериков писал: «Популяции подобны губке, впитывают рецессивные мутации, оставаясь при этом фенотипически однородными. Существование такого скрытого резерва наследственной изменчивости создает возможность для эволюционных преобразований популяций под воздействием естественного отбора».

Продолжение следует

¹ Более корректным представляется выражение «можно попытаться объяснить». Категоричность утверждений в этом весьма сложном вопросе может вызывать у учеников внутренний протест и, как следствие, толкнуть их на другую крайность. – Прим. ред.

² 0,089219... – здесь и далее результат округляем

³ В сумме имеем не 20 000, а 20 001 человека: подобная погрешность – результат округления результатов при различии исходных значений на несколько порядков. Но получение более точного ответа: 19 718 АА, 281 Аа и 1 аа потребовало бы слишком трудоемких вычислений.