С.Ю. ПОПОВ

Удивительные болота

Вопреки распространенному мнению болота не являются мрачными и унылыми местами. При близком знакомстве с ними обнаруживаешь поразительное разнообразие красок и запахов. Взять хотя бы сфагновые мхи. Какой только окраски не наблюдается среди видов этого рода — винно-красная, зеленая, кофейно-коричневая, бриллиантово-оранжевая, рыжая и даже фиолетовая и черная! А посреди пестрого сфагнового ковра то тут, то там попадаются розовые пятна вереска, белые – андромеды и пушицы, красные – брусники, сизые – голубики.

Растения, из которых состоит торф

Эти просто устроенные растения не имеют ни корней, ни каких-либо структур, контролирующих водообмен. Сфагны впитывают воду вместе с растворенными в ней веществами аналогично губке – всей поверхностью листьев, облегающих многочисленные веточки, растущие из единственного стебля. Если посмотреть на лист этого растения под микроскопом, можно увидеть, что значительную его часть занимают объемные толстостенные мертвые водоносные клетки. Между ними как бы зажаты тонкие и длинные живые хлорофиллоносные клетки, в которых, как видно из названия, содержатся фотосинтезирующие органеллы. Ясно, что для того, чтобы такие растения могли существовать, в водоносных клетках постоянно должен поддерживаться некоторый запас влаги, наличие или отсутствие которого зависит только от внешних условий.

В благоприятных условиях растения сфагновых мхов никогда не умирают в обычном смысле этого слова. Своей точкой роста они постоянно нарастают вверх, а нижняя часть их постепенно разлагается, да и то не полностью, превращаясь в торф. Таким образом, живая часть сфагнов постоянно наращивается сверху и отмирает снизу.

Запас воды в живом растении более чем в 8 раз превышает его сухой вес, что делает их слишком тяжелыми для тоненького гибкого стебля, в котором отсутствует механическая ткань. Поэтому растения сфагнов всегда растут близко друг к другу, образуя дерновинки, или ковры. В таких коврах соседние растения переплетаются отстоящими веточками, поддерживая друг друга в вертикальном положении. Такое сцепление способствует горизонтальному движению водных растворов в дерновинке

Как устроено болото?

Торфяник состоит из двух слоев. Верхний, очень неглубокий, известен под названием очес и состоит из живых растений сфагнума. Мощность его не более 30 см. Выпадающие осадки быстро проходят сквозь этот слой. Вся остальная масса торфяника, залегающая под очесом, называется торфом. Торф состоит из спрессованных остатков сфагнов и других болотных растений. Он обычно имеет цвет от светло-коричневого до черного, в зависимости от степени разложения: чем она выше, тем темнее торф. Вода сквозь торф движется крайне медленно, обычно не более 1 м в день. А пока очередная порция осадков просочится сквозь торф в грунтовые воды, могут пройти недели и даже месяцы.

Процесс накопления торфа очень медленный и постепенный. В среднем его скорость составляет примерно 1 мм в год. Поэтому в многометровой толще торфа можно увидеть остатки растений, произраставших в данном месте много сотен и тысяч лет назад, и восстановить, таким образом, облик прежних ландшафтов.

По степени защищенности от флуктуаций и воздействий внешней среды торф сходен с нижним пологом тропического леса или океанским дном – его надежно защищает от этих влияний поверхность торфяника.

В нормальных условиях уровень воды, содержащейся в торфе, никогда не опускается ниже его минерального ложа. Даже дренаж в большинстве случаев способен привести к осушению только верхней части торфяника, в то время как его нижняя часть всегда остается насыщенной водой.

В связи с тем, что на поверхности торфяника всегда чередуются кочки и мочажины, гряды и озерки, вода здесь является лимитирующим фактором, определяющим распределение видов по элементам микрорельефа.

Клетки сфагнового мха под электронным микроскопом

Верхняя часть торфа и очес в профиль. На границе этих слоев часто можно обнаружить корневища болотных растений, например пушицы

Что такое заболачивание

Не следует путать заболачивание, вызванное внешними причинами, и подъем воды в местообитании в результате накопления торфа. В первом случае происходит линейный подъем уровня грунтовой воды, связанный с тем, что в почву по той или иной причине поступает все больший ее объем. Поднимаясь из почвенной толщи к поверхности, уровень воды меняет гидрологический режим местообитания, вызывая последовательную смену лесных видов на болотные. Это не что иное, как пассивное следование растительности за изменяющейся увлажненностью местообитания.

Механизм же заболачивания в результате образования торфа сфагнами несколько иной. Рассмотрим этот процесс в «чистом» виде, исключив внешние воздействия (колебания уровня грунтовых вод). Представим себе недостаточно дренированное местообитание с установившимся стабильным уровнем грунтовых вод. Допустим, что оно оказалось благоприятным для поселения сфагнов. Последние в силу специфики своего метаболизма образуют слой торфа определенной мощности. Торф включает остатки стеблей и листьев сфагнов, состоящих более чем наполовину из пустых водоносных клеток, которые способны не только впитывать в себя воду, но и удерживать ее длительное время. Тогда, если вода в почве контактирует с торфом, она будет подниматься, как по губке, вверх. Однако, в отличие от заболачивания, связанного с подъемом воды под влиянием внешних причин, объем воды в почве не увеличивается, происходит лишь распределение ее по вертикали и горизонтали. Таким образом, происходит трансформация гравитационной влаги в капиллярную. Хотя дренажа (удаления воды из почвы) при этом не происходит, однако в силу того, что торф и очес представляют собой капиллярные системы с капиллярами разного диаметра, вода останавливается на границе между ними и поверхность местообитания становится более сухой и аэрированной. Это вызывает смену видов, способных расти прямо в воде (гидрофильных), на менее влаголюбивые — гигрофильные, — которые подтягивают воду снизу по системе капилляров. То же самое происходит и при заторфовывании озер и других крупных водоемов (схема 1, Б). Дальнейшее наращивание торфа приводит к еще большему иссушению верхних горизонтов и поселению видов, способных выдерживать продолжительную засуху в середине лета.

Схема 1. Динамика уровня грунтовых вод по мере нарастания торфа в различных условиях увлажнения исходного субстрата:
1 — минеральный горизонт; 2 — поверхность торфяника; 3 — уровень грунтовых вод; А — суходольное заболачивание, грунтовые воды у поверхности; Б — заболачивание водоемов; В — суходольное заболачивание, грунтовые воды в толще минерального горизонта

Дальнейшая судьба местообитания различна в зависимости от мощности слоя накопленного торфа. Если мощность небольшая, то в психрофильных условиях поселяются древесные породы (сосна, ель, береза). Их корни достигают минерального субстрата и дренируют почву. Если же слой торфа измеряется метрами, то деревья, если и поселяются здесь, не способны дотянуться корнями до минерального ложа. Их корневая система охватывает лишь верхние — аэрированные — горизонты торфа. Так как в слаборазложившемся торфе питательных веществ, необходимых деревьям для жизнедеятельности, недостаточно, древесный ярус не получает сколько-нибудь значительного развития. Причина этого, конечно, не только в увлажнении, но и в высокой кислотности и анаэробности насыщенных водой нижних горизонтов торфа, а также низких температур. Таким образом, древостой на болотах с мощным слоем торфа находит благоприятные условия только в верхних торфяных горизонтах. Часто это довольно небольшой по мощности слой — 5—10 см. В результате деревья не могут оказать сколько-нибудь существенного дренирующего действия на местообитание, и эдификаторная функция в регулировании водного режима (как и других параметров местообитания) остается за сфагновыми мхами. Другими словами, деревья на болоте вынуждены существовать в условиях, которые скорее подходят для травяно-кустарничковой растительности, и теряют свои эдификаторные свойства, а их внешний облик с ухудшением условий все больше напоминает кустарнички. В результате болото как местообитание стабилизируется. Его устойчивость поддерживается благодаря циклической смене видов сфагновых мхов, по-разному требовательных к влаге. Оно может быть выведено из этого состояния только путем дренажа. Если размеры болота небольшие, дренаж можно осуществить методами мелиорации. Осушение крупных торфяников возможно только в результате понижения уровня грунтовых вод, поддерживаемого реками, в бассейне которых расположено болото.

Таким образом, заболачивание, вызванное подъемом грунтовых вод каким-то внешним фактором, характеризуется накоплением торфа в результате смены гигрофильных видов на гидрофильные. Строго говоря, его бы следовало назвать не заболачиванием, а подтоплением. Заболачивание же, не связанное с экзогенным поднятием воды, представляет собой смену гидрофильных видов на гигрофильные благодаря подъему поверхности местообитания над уровнем воды в результате отложения торфа (схема 1, А, Б). Оно происходит, если уровень воды изначально находился близко к поверхности, так что капиллярная система сфагнового ковра могла вступить с ним в контакт. Если же в первоначально сильно увлажненном местообитании уровень воды находился в почвенной толще, сфагны не могут наращивать большой слой торфа, так как поверхность местообитания слишком суха (схема 1, В). Обычно это происходит в лесах или, по крайней мере, в местообитаниях с древесным ярусом (это может быть и молодняк), возле родников, болотин или просто на суходоле.

Виды заболачивания и типы болот

Образование болот происходит в самых разных местообитаниях. В зависимости от исходных условий выделяют несколько видов заболачивания.

1. Суходольное заболачивание

В гумидной зоне, где осадки преобладают над испарением, почва постепенно промывается, выщелачивается, становясь неплодородной и перенасыщенной водой. Для многих видов сфагновых мхов она является идеальным субстратом для произрастания, так как они не требовательны к почвенному питанию и исключительно влаголюбивы. Постепенно сфагновый ковер затягивает минеральный грунт, что приводит к кардинальным изменениям ландшафта и условий среды.

Низинное болото

Тэнсли (Tansley, 1939) так пишет об этом способе заболачивания: «...там, где выпадает много осадков, а воздух постоянно настолько влажен, что болота являются климатически обусловленными, они не обязательно формируются в заболачиваемых впадинах, но покрывают местность целиком за исключением крутых склонов и выходов коренных пород... Такие болота можно назвать покровными, поскольку они покрывают всю поверхность земли подобно покрову или одеялу... Существование такого болота не зависит от местных источников воды, оно вызвано обильными осадками и очень высокими средними значениями атмосферной влажности».

2. Озерное заболачивание

Когда 8–10 тыс. лет назад отступил ледник, повсюду после себя он оставил пологоволнистую равнину, выстланную глинистой водоупорной мореной. В пониженных местах такого ландшафта поначалу образовались озера различного размера. Многие из таких озер, особенно мелкие, стали зарастать тростником, сабельником, осоками (схема 2, а). Постепенно эти растения формировали береговую сплавину – плавающий мат из переплетенных корневищ растений, на поверхности которого скапливался торф (схема 2, б). На этой стадии болото имеет блюдцеобразную поверхность (его края возвышаются над серединой) и поэтому называется низинным. Со временем такая сплавина полностью затягивала водоем (схема 2, в). Теперь корни растений уже не могли контактировать с минеральным грунтом и получать от него питание. Поэтому на смену тростнику и осоке – растениям, требовательным к минеральному питанию, пришли менее требовательные – сфагновые мхи. Их поселение обычно начинается с центральной, наиболее бедной, части сплавины (схема 2, г). Теперь на смену низинному пришло переходное болото. Постоянное отложение и нарастание торфа постепенно привело к образованию сфагнового торфяника, центр которого имеет значительное превышение над окрайками. Это и есть верховое болото. Оно накапливает в себе, как губка, все атмосферные осадки и подтягивает кверху воду бывшего, а ныне погребенного, водоема (схема 2, д). Так как сфагновые мхи создают крайне неблагоприятные условия для жизни других организмов, в том числе и редуцентов, разложение отмерших остатков на таком болоте крайне замедленно. Это способствует постоянному отложению торфа и росту торфяника вверх. Когда он принимает холмообразную форму, торф с вершины, под действием силы тяжести, начинает скатываться валиками. Между валиками образуются глубокие мочажины или озерца, сами валики формируют более или менее приподнятые гряды (схема 2, е).

Схема 2. Стадии формирования верхового болота

Впрочем, рассмотренный процесс свойствен не только послеледниковым озерам. Он может возникать и возникает и в наше время. Особенно ему подвержены многочисленные озерца лесостепной зоны, где буквально на глазах у ученых (за последние несколько десятилетий) происходит процесс болотообразования.

Итак, при озерном заболачивании происходит превращение низинного болота в верховое, а при суходольном – переходного в верховое.

3. Ключевое заболачивание

Этот тип заболачивания так же, как и озерный, характеризуется эволюцией низинного болота в верховое. Правда, в отличие от предыдущего, низинная стадия представлена не сплавиной, а осоково-гипновым болотом по выходам ключей, лесным ручьям и небольшим речкам.

Немного о растениях болот

Конечно же, самыми «главными» растениями болот являются сфагновые мхи. Об основных их особенностях было сказано выше. Здесь можно только добавить немножко об экологических свойствах этих растений.

Постоянно обмениваясь с почвенным раствором кислотами, сфагны сильно подкисляют субстрат. В таких условиях могут жить очень немногие растения. Растениям, поселяющимся на сфагновом ковре, необходимо обладать приспособлениями к произрастанию в кислой и бедной среде, насыщенной водой, и постоянно бороться против погребения живых частей под нарастающим слоем торфа.

Пожалуй, наиболее ярким и известным приспособлением является плотоядность у растений. Несколько видов приспособились пополнять так свой скудный болотный паек, получаемый автотрофным способом. Делают они это, улавливая и переваривая насекомых. Эти растения называются росянками (Drosera). Листья, с помощью которых они производят «отлов», невелики – примерно с ноготь, поэтому рацион этих растений состоит преимущественно из мелких насекомых. Однако изредка попадаются рядом с росянками и остатки небольших стрекоз.

Приятно пахнущее болотное растение восковница обыкновенная (Myrica gale) вступает в симбиоз с бактериями, которые скапливаются на ее корнях, подкармливая хозяйку дополнительным азотом.

Самое обычное растение болот пушица многоколосковая (Eriophorum angustifolium), стараясь выжить в обедненной кислородом среде верхнего слоя торфа и очеса, где залегают ее корневища, образовала в корнях и основаниях листьев большие воздухоносные клетки.

Наконец, все представители семейства вересковых (Ericaceae), к которым относятся такие виды, как клюква (Oxyccocus palustris), вереск (Calluna vulgaris), багульник (Ledum palustre), брусника (Vaccinium vitis-vitis), подбел (Andromeda polifolia), голубика (Vaccinium myrtillus) и др., имеют ксероморфные черты строения, позволяющие им существовать в условиях «физиологической сухости», и развитые корневища, с помощью которых они могут выносить свои живые части на поверхность сфагнового ковра.

Кладовая, но не только солнца...

Болота являются для нас поистине еще неоткрытой сокровищницей, откуда мы можем черпать сведения не только о прошлых ландшафтах, но и узнавать нашу историю. Эту историческую книгу можно читать бесконечно, страница за страницей, делая все новые открытия.

То, что сохранилось в торфе, доходит до наших дней в первозданном виде. Но торфяники свидетельствуют не только об изменениях болотной растительности. С окружавших болото лесов ветер заносил споры произраставших там растений, и они также прекрасно сохранились в торфе. С помощью спорово-пыльцевого анализа можно восстановить картину всей растительности. Прекрасно сохранившиеся виды-индикаторы помогают воссоздать картину изменения климата за последние 10 тыс. лет.

Схематический профиль приатлантического верхового болота

Помимо остатков растений болота часто хранят и погребенные в их толще орудия труда и войны прошлого и даже останки хозяев этих орудий. Особенно много рассказывают об этом болота Европы, где человек поселился с незапамятных времен. Так, болота Шотландии хранят в себе остатки культуры первобытных людей, а в Британии был даже найден рыцарь в полных доспехах.