Вирусы – новый фактор в экологии моря

В результате исследований, проведенных за последние 20 лет, ученые пришли к выводу, что участием микроорганизмов при изучении океанических процессов пренебрегать нельзя. До 50% (иногда и больше) общего кругооборота в морских пищевых цепях обусловлено ими. Гетеротрофные микроорганизмы составляют заметную часть биомассы в эвфотической (хорошо освещенной) зоне и еще большую – на глубине; например, содержание бактерий у поверхности моря составляет 1 млрд в 1 л воды. Однако лишь совсем недавно ученые обратили внимание на вирусы, которых в морском планктоне оказалось очень много и которые могут играть существенную роль в регуляции численности фитопланктона и бактерий.

Напомним, что вирусы – субмикроскопические (т.е. не видимые с помощью светового микроскопа) объекты размером обычно 20–200 нм, состоящие из генетического материала (одно- или двухцепочечной ДНК или РНК), окруженного белковым или белково-липидным чехлом, или капсидом. Отдельную вирусную частицу называют вирионом.

Вирусы, не имея собственного метаболизма, ведут исключительно паразитический образ жизни, используя в своих целях биохимический аппарат клетки-хозяина. Вирионы не способны к активному движению и перемещаются либо с потоками жидкости или газа, либо путем пассивной диффузии. Контакт вируса с клеткой происходит в результате случайной встречи. Для прикрепления к клетке-хозяину и проникновения в нее вирусы используют специфические для данной клетки поверхностные белки, часто белки-переносчики. После заражения клетки вирус начинает размножаться.

Существуют следующие три основных типа размножения вирусов.

Литическая инфекция. Вирус прикрепляется к клетке-хозяину и впрыскивает в нее свою нуклеиновую кислоту, заставляя клетку производить дочерние вирусные частицы (прогенные, или вторичные, вирусы) в огромных количествах. В конце концов этот процесс приводит к лизису клетки – она лопается и высвобождается новое поколение вирионов, готовое к заражению других клеток.

Хроническая инфекция. Высвобождение прогенных вирусов происходит путем экструзии или почкования и не приводит к гибели клетки, которая, таким образом, производит несколько новых поколений вирионов.

Лизогения. После впрыскивания в клетку-хозяина вирусная нуклеиновая кислота встраивается в ее геном, воспроизводится как генетический материал клетки и передается из поколения в поколение (такое состояние вируса называют профагом, или провирусом). В этом случае какие-либо изменения состояния клетки-хозяина, например стресс, могут вызвать быстрый переход к литической инфекции.

Известен также тип размножения вируса, получивший название псевдолизогении. В этом случае вирусная нуклеиновая кислота может находиться в клетке-хозяине продолжительное время, возможно, в течение нескольких поколений, прежде чем произойдет переход к литической инфекции. Однако в отличие от лизогении, этот переход происходит только в том случае, когда условия существования благоприятны для клетки-хозяина. В низкоэнергетических состояниях клетки, например при голодании, вирусный геном инактивируется.

Теоретически вирусы могут поражать клетки любых организмов. Однако на самом деле круг возможных жертв у каждого вида вирусов строго ограничен: у некоторых вирусов это может быть только один подвид какого-либо вида организмов, у других вирусов – организмы нескольких родственных видов или даже целый род. С другой стороны, каждый организм восприимчив к вирусам, обычно – более чем к одному их виду.

Вообще говоря, вирусы в экосистемах чаще всего играют роль убийц – их размножение приводит к гибели зараженных ими клеток. Кроме того, вирусы могут приводить к гибели клеток-хозяев в результате процессов, не связанных с их размножением. Будучи чрезвычайно многочисленными в поверхностных водах океана, вирусы могут сильно влиять на биопродуктивность и состав сообществ бактерий и фитопланктона. Поэтому вклад вирусов в процессы обмена веществ и энергии в экосистемах может быть весьма существенным – этим и определяется роль вирусов в экологии и биогеохимии моря.

Распространенность вирусов

Вирусы, инфицирующие морские организмы, известны уже несколько десятилетий. Однако до недавнего времени их изучали только как вредный фактор при получении чистых (безвирусных) культур. Широкому изучению вирусов как компонента экосистем мешали их малые размеры. На самом деле методика подсчета количества микробов была разработана еще в 1949 г., и если бы тогда кто-нибудь применил ее к изучению природных вод, роль бактерий и вирусов в морских сообществах была бы установлена значительно раньше.

Интерес к вирусам возник после первых работ, в которых было показано, что численность вирусов в морской воде в 5–25 раз превышает численность бактерий ¹ (обычно концентрация вирусов в эвфотической зоне, т.е. у поверхности, составляет 10 млрд в 1 л воды). Распределение вирусов между разными типами вод в значительной степени совпадает с распределением бактерий и в меньшей степени – с концентрацией хлорофилла а. Более того, численность и распространение бактерий является наилучшим критерием для прогноза распространения вирусов. И это не случайно: бактерий в морской воде гораздо больше, чем представителей Protista и Metazoa, поэтому и вероятность встречи вирусов с ними максимальна.

Наиболее разнообразны и многочисленны вирусы в прибрежных водах, в бедных питательными веществами водах открытого океана их в 10 раз меньше. На глубине около 500 м бактерий и вирусов в 5–10 раз меньше, чем в эвфотической зоне, а на больших глубинах – еще в несколько раз меньше. Вирусов, как и бактерий, в несколько раз больше в морском льде и порах морских отложений, чем в омывающих их водах.

Хотя вирусы можно увидеть с помощью просвечивающей электронной микроскопии, для этого требуются дополнительные процедуры концентрирования вирусных частиц из морской воды и подготовки специальных образцов. Более просто и дешево можно определить концентрацию вирусов в пробах воды с помощью флюоресцентных красителей, связывающихся с нуклеиновыми кислотами. В этом случае с помощью обычного флюоресцентного микроскопа вирусы можно увидеть и подсчитать в полевых условиях, например на борту корабля.

С помощью нового метода – импульсного электрофореза – удалось определить размеры вирусных геномов непосредственно в образцах морской воды. Оказалось, что в зависимости от места сбора и времени года в образцах воды обнаруживается от 15 до 40 различимых «на глаз» геномов.

Сильное влияние на численность и распространенность вирусов оказывают экологические условия, такие, например, как «цветение воды». Были замечены также резкие колебания численности вирусов в течение как нескольких минут, так и нескольких часов. Причиной таких колебаний может быть одновременное разрушение зараженных клеток и быстрая деградация большей части прогенных вирусов.

Одна из главнейших причин, по которой ученые обратили внимание на вирусы, состояла в том, что размножение бактерий в морской воде приходит так быстро, что это должно было бы приводить к значительному увеличению их численности в море. Однако этого не происходит, следовательно, должны быть факторы, ограничивающие численность бактерий. Вирусы, в принципе, могут так уменьшить концентрацию бактерий, что она станет на несколько порядков ниже уровня, определяемого ресурсами системы. После того как было обнаружено высокое содержание вирусов в морской воде, стало ясно, что большинство микробов должны быть заражены вирусами, иначе последние не могли бы воспроизводиться с достаточной для поддержания постоянной численности популяций скоростью.

Продолжение следует

¹ В большинстве работ по экологии морских микроорганизмов не делается различий между бактериями (Eubacteria) и архебактериями (Archea), поэтому под бактериями здесь и далее следует понимать все прокариоты. Следует, однако, учитывать, что в некоторых условиях, например на больших глубинах, архебактерии могут составлять до 50% от всех прокариот.