КАМЕНСКИЙ А.А.,
СОКОЛОВА Н.А.,
ТИТОВ С.А.

Продолжение. См. No 16, 17, 18, 19/2000

Ответы на вопросы по биологии

(11-й класс)

73. Охарактеризуйте особенности методов селекции растений. Приведите примеры.

Основные методы селекции вообще и селекции растений в частности, – отбор и гибридизация.
Для перекрестно-опыляемых растений применяют массовый отбор особей с желаемыми свойствами. В противном случае невозможно получить материал для дальнейшего скрещивания. Таким образом получают, например, новые сорта ржи. Эти сорта не являются генетически однородными.
Если же желательно получение чистой линии, т.е. генетически однородного сорта, то применяют индивидуальный отбор, при котором путем самоопыления получают потомство от одной-единственной особи с желательными признаками. Таким методом были получены многие сорта пшеницы, капусты и т.п.
Для закрепления полезных наследственных свойств необходимо повысить гомозиготность нового сорта. Иногда для этого применяют самоопыление перекрестно-опыляемых растений. При этом могут фенотипически проявиться неблагоприятные воздействия рецессивных генов.
Основная причина этого – переход многих генов в гомозиготное состояние. У любого организма в генотипе постепенно накапливаются неблагоприятные мутантные гены. Они чаще всего рецессивны и фенотипически не проявляются. Но при самоопылении они переходят в гомозиготное состояние и возникает неблагоприятное наследственное изменение. У самоопыляемых растений рецессивные мутантные гены быстро переходят в гомозиготное состояние, и такие растения погибают, выбраковываясь естественным отбором.
При скрещивании отдаленных сортов растений или даже различных видов наблюдается явление гетерозиса, – при котором гибриды первого поколения обладают высокой урожайностью и устойчивостью к неблагоприятным воздействиям. Однако межвидовые гибриды обычно не могут размножаться половым путем из-за нарушения конъюгации хромосом в мейозе.
В селекции растений широко применяется искусственный мутагенез, и в частности создание полиплоидных сортов.

74. Раскройте положительные и отрицательные стороны самоопыления при селекции культурных растений.

Многие дикорастущие и культурные растения являются самоопыляемыми. Селекция новых сортов таких растений облегчается тем, что достаточно получить всего одно растение с желаемыми полезными свойствами. Далее путем самоопыления получают чистую линию генетически однородных потомков. Таким образом были получены новые сорта пшеницы, капусты, гороха.
Иногда приходится применять самоопыление и у перекрестно-опыляемых растений. Например, это делают тогда, когда имеется всего одна особь с особо ценными свойствами и необходимо получить от нее потомство для дальнейшего скрещивания. Однако такой селекционный прием часто приводит к тому, что гибриды имеют сниженную выживаемость, малую урожайность и плодовитость, иными словами – вырождаются. Основная причина этого – переход многих генов в гомозиготное состояние. У любого организма в генотипе постепенно накапливаются неблагоприятные мутантные гены. Они, аще всего рецессивны и фенотипически не проявляются. Но при самоопылении они переходят в гомозиготное состояние и возникает неблагоприятное наследственное изменение. У самоопыляемых растений рецессивные мутантные гены быстро переходят в гомозиготное состояние и такие растения погибают, выбраковываясь естественным отбором.

75. Что такое гетерозис? Раскройте его значение для селекционной практики.

При скрещивании отдаленных сортов или даже различных видов растений возникает гетерозис – явление, при котором гибриды первого поколения обладают повышенной урожайностью и устойчивостью к вредным воздействиям.
На практике получают две чистые линии растений какого-либо вида, а затем скрещивают их. При правильном сочетании этих линий получают гетерозисные гибриды, превосходящие урожайностью каждую из родительских линий. К сожалению, эффект гетерозисной мощности бывает сильным только в первом гибридном поколении, а в следующих поколениях постепенно снижается (рис. 20).

Рис. 20. Пример гетерозиса: початки родительских линий (вверху) и гибрида (внизу) кукурузы

Основная причина гетерозиса заключается в устранении в гибридах вредного проявления накопившихся рецессивных генов. Другая причина – объединение в гибридах доминантных генов родительских особей и взаимное усиление их эффектов. Путем гетерозиса повышают урожайность кукурузы, томатов и других культурных растений.

76. Что такое полиплоидия и каково ее значение в селекции сортов культурных растений?

Каждому виду живых организмов присущ строго определенный набор хромосом. В половых клетках все хромосомы различны. Такой набор называется гаплоидным и обозначается буквой n. Клетки тела (соматические) обычно содержат двойной набор хромосом, называемый диплоидным (2n). Если хромосомы, удвоившиеся в процессе деления, не расходятся в дочерние клетки, а остаются в одном ядре, то происходит кратное увеличение числа хромосом, называемое полиплоидией.
В селекции растений широко применяется экспериментальная полиплоидия, так как полиплоиды отличаются быстрым ростом, крупными размерами и высокой урожайностью.
Получают искусственные полиплоиды при помощи таких химических веществ, которые разрушают веретено деления – при этом удвоившиеся хромосомы не могут разойтись и остаются в одном ядре. Одно из таких веществ – колхицин.
В сельскохозяйственной практике широко используются триплоидная сахарная свекла, четырехплоидные клевер, рожь и твердая пшеница, а также шестиплоидная мягкая пшеница.

77. Охарактеризуйте особенности методов селекции животных. Приведите примеры.

Так же как и при селекции новых сортов растений, при селекции новых пород животных используются отбор и гибридизация. Однако селекция животных осложняется тем, что у них существует только половое размножение, потомство у большинства немногочисленно и развивается медленно. Получить массовый материал для отбора от малого числа животных, имеющих нужные человеку признаки, трудно. Поэтому широко применяется искусственное осеменение, позволяющее получить от одного самца большое количество потомков.
Первым этапом селекции животных было приручение их диких предков, что произошло 5–9 тыс. лет назад. Географические области приручения животных в основном совпадают с центрами многообразия и происхождения культурных растений.
При селекции животных используется близкородственное скрещивание (инбридинг) и неродственное скрещивание (аутбридинг). Инбридинг приводит к гомозиготности по требуемому признаку, что часто сопровождается уменьшением жизненной устойчивости. Для устранения неблагоприятных последствий инбридинга используют аутбридинг. Во всех случаях гибридизации проводят тщательный индивидуальный отбор производителей для следующих этапов селекции. Для учета характера наследования признаков в селекционных хозяйствах ведут специальные племенные книги. Выведение новых пород животных требует большого времени. Считается, что для получения новой породы, например, коров требуется не менее 30–40 лет.
Пример селекции животных: путем скрещивания самцов английской породы свиней (йоркширская белая) с матками беспородных украинских свиней была получена порода белая степная. При этом широко использовалось и скрещивание особей отдаленных линий, и близкородственное скрещивание. Путем селекции получены также многочисленные породы овец, крупного рогатого скота, лошадей и т.п.

78. Раскройте положительные и отрицательные стороны близкородственного скрещивания при селекции животных.

При селекции животных трудно получить массовое потомство от пары родителей с нужным человеку признаком. Поэтому для перевода генов какого-либо ценного признака в гомозиготное coстояние приходится применять близкородственное скрещивание (инбридинг), при котором скрещиваются между собой особи из одного помета или родительские особи скрещиваются с потомством. Однако при инбридинге велика вероятность перевода и каких-либо неблагоприятных генов в гомозиготное состояние. Как известно, мутации, в частности неблагоприятные, обычно рецессивны и редко проявляются в фенотипе. При близкородственном скрещивании мутантные гены перейдут в гомозиготное состояние и неблагоприятный признак проявится.

79. Покажите значение отдаленный гибридизации в селекционной практике домашних животных, рыбоводстве.

Отдаленная гибридизация – это скрещивание животных, относящихся к различным видам. Чаще всего межвидовые гибриды бесплодны, так как в их клетках содержатся родительские наборы хромосом, отличающиеся как числом, так и формой. Различные хромосомы не могут правильно конъюгировать в мейозе, а потому половые клетки межвидовых гибридов имеют искаженный хромосомный набор и не могут дать начало следующему поколению.
Однако такие гибриды могут иметь ценные для человека свойства. Много веков, например, люди разводят мулов – гибридов кобылицы и осла. Это сильные, умные, очень спокойные животные. Созданы также гибриды карпа и карася, белуги и стерляди (бестер), коровы и яка, овец и архара и т.д.

80. Охарактеризуйте основные направления биотехнологии. Раскройте практическое значение генной и клеточной инженерии и ее перспективы на будущее.

Технологию получения необходимых человеку веществ из живых клеток или с их помощью называют биотехнологией.
Чаще всего для биотехнологии используют бактерии, грибы, водоросли: эти организмы относительно неприхотливы, очень быстро размножаются и способны выделять вещества, применяемые человеком в различных областях хозяйства. Вещества, полученные биотехнологическими методами, применяются в пищевой промышленности, медицине, охране природы и т.п.
Так, например, микробы способны выделять ферменты для хлебопечения, сыроварения, виноделия, производить аминокислоты, пищевые белки, сахара и т.п.
С помощью бактерий и грибов получают витамины, гормоны, антибиотики и т.п.
К настоящему времени получены новые формы бактерий, способных разрушать нефтепродукты, загрязняющие окружающую среду.
Основные методы биотехнологии: клеточная инженерия и генная инженерия.
Клеточная инженерия – это выращивание клеток какого-либо организма на искусственных питательных средах, где эти клетки размножаются, растут и выделяют необходимые человеку вещества. Так, например, предпринимаются попытки выращивания культуры клеток желез внутренней секреции для получения гормонов.
Сущность генной инженерии состоит в том, что в организм (чаще прокариотный) встраивается ген или группа генов другого организма. В результате этого можно заставить клетку микроорганизма синтезировать те белки, которые она раньше вырабатывать не могла. Делаются попытки переноса генов, отвечающих за фиксацию азота у азотфиксирующих бактерий, в другие почвенные микроорганизмы. При этом в почву из воздуха будут поступать большие количества азота, что сделает ненужными азотистые удобрения.
Получены искусственные мутанты кишечной палочки, в которые встроен ген инсулина – гормона поджелудочной железы, жизненно необходимого больным сахарным диабетом.

81. Обоснуйте, почему ненаследственная изменчивость называется определенной, или групповой, изменчивостью.

Изменчивостью называется способность всех живых существ приобретать новые свойства и признаки, обусловливающие различия между особями одного вида. Действительно, сравнивая два растения или двух животных, относящихся к одному виду, нельзя не заметить, что они обязательно отличаются друг от друга по окраске, размерам тела и т.п. Изменчивости подвержены все признаки организма. Ч.Дарвин выделял следующие основные формы изменчивости: определенную (групповую, модификационную), неопределенную (индивидуальную, мутационную) и комбинативную (рис. 21).

Рис. 21. Разные модификации листа у стрелолиста – примеры приспособления растения к разным абиотическим средам: водной и воздушной

К определенной (групповой) изменчивости Дарвин относил сходные изменения всех особей потомства какого-либо вида в одном направлении, вызванные влиянием условий среды обитания. Например, растения водного лютика имеют различную форму листьев в зависимости от того, находятся листья под водой или на воздухе. У всех водных лютиков в воде развиваются тонкие листья, а на воздухе – широкие, изрезанные. Все растения белокочанной капусты при выращивании в жарком климате не образуют кочанов. У всех людей под действием солнечных лучей в коже образуется темный пигмент меланин, обусловливающий потемнение кожи при загаре.
Следовательно, все особи одного вида сходно изменяются под действием определенного фактора внешней среды. Ч.Дарвин назвал этот вид изменчивости определенной, так как можно заранее предсказать, какие изменения возникнут у особей вида под действием данного внешнего воздействия, или групповой – так как изменения наблюдаются у всех особей, находящихся в сходных условиях.
Определенная, или групповая, изменчивость не является наследственной, и если животные или растения попадают в исходные условия существования, признаки также возвращаются к первоначальным.

82. Какой вид изменчивости называют модификационной и какова ее природа? В чем выражаются статистические закономерности модификационной изменчивости?

К модификационной (групповой, определенной) изменчивости относят сходные изменения всех особей потомства популяции какого-либо вида в сходных условиях существования.
Модификационная изменчивость не затрагивает гены организма и не передается из поколения в поколение. Модификации наблюдаются только на протяжении жизни организма, находящегося в определенных условиях.
Модификационная изменчивость признака может быть очень велика, но она всегда контролируется генотипом организма. Так, например, усиленным кормлением и хорошим уходом можно увеличить настриг шерсти с одной овцы до 40 кг, однако никакими усилиями этот показатель нельзя увеличить до 200 кг.
Границы модификационной изменчивости, контролируемые генотипом организма, называют нормой реакции.
Одни признаки (например, молочность скота) обладают широкой нормой реакции, другие (например, цвет шерсти) – узкой нормой реакции.
Наследуется не сам признак, а способность организма (определяемая его генотипом) продемонстрировать признак в большей или меньшей степени в зависимости от условий существования.
Таким образом, модификационная изменчивость характеризуется следующими основными свойствами:

1) ненаследуемостью;
2) групповым характером изменений;
3) четкой зависимостью направленности изменений от определенного воздействия внешней среды (рис. 22);

Рис. 22. Адаптивные модификации у одуванчика

4) нормой реакции – то есть границами изменчивости, определяемыми генотипом организма.

83. Какая из форм изменчивости является наследственной и почему? Какие формы наследственной изменчивости вы знаете? Укажите возможные причины их появления.

Изменчивостью называется способность всех живых существ приобретать новые свойства и признаки, обусловливающие различия между особями одного вида.
Ч.Дарвин выделял следующие основные формы изменчивости: определенную (групповую, ненаследственную, модификационную), неопределенную (индивидуальную, наследственную, мутационную) и комбинативную.
К наследственной изменчивости относят такие изменения признаков живых существ, которые связаны с изменениями в генотипе (то есть мутациями) и передаются из поколения в поколение. Иногда эти изменения проявляются фенотипически, как, например, отсутствие пигментов в коже и волосах – альбинизм. Но чаще мутации бывают рецессивными и в фенотипе проявляются только в том случае, когда они присутствуют в гомозиготном состоянии (см. ответ на вопрос 66).
Мутации необходимы также для искусственного отбора особей с новыми, ценными для человека свойствами. Для получения новых пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов широко используются искусственные мутагенные факторы.
Комбинативная изменчивость также относится к наследственным формам изменчивости. Она обусловлена перегруппировкой генов в процессе слияния гамет и образования зиготы.

84. Раскройте причины возникновения комбинативной изменчивости. Каково ее практическое значение? Какова роль комбинативной изменчивости в эволюционном процессе?

Комбинативная изменчивость обусловлена перегруппировкой генов в процессе полового размножения. Таким образом, источником комбинативной изменчивости служит скрещивание. Отдельные особи любой популяции всегда отличаются друг от друга по генотипу. В результате свободного скрещивания возникают новые комбинации генов. Возникновение этих новых комбинаций само по себе не приводит к образованию новых популяций или тем более подвидов, но они являются необходимым материалом для отбора и эволюционных изменений.
Разнообразные сочетания генов в генотипе возникают на различных этапах процесса размножения. Во-первых, при перекресте хромосом (кроссинговере) в профазе первого деления мейоза, когда гомологичные хромосомы могут обмениваться аллельными генами; во-вторых, при случайном расхождении гомологичных хромосом в анафазе первого деления мейоза; в-третьих, во время случайного расхождения хроматид в анафазе второго деления мейоза. Кроме того, огромное количество комбинаций генов возникает при оплодотворении, т.е. при слиянии половых клеток. Все эти изменения в геноме не изменяют самих генов, но создают огромное разнообразие генотипов, являющееся мощной основой для эволюционного процесса.

85. Объясните, почему неопределенная изменчивость представляет основу для эволюции.

Неопределенная (мутационная) изменчивость играет важнейшую роль в эволюционном процессе, так как именно мутации являются основой для дальнейшего естественного отбора.
Ч.Дарвин назвал наследственную изменчивость неопределенной, индивидуальной, тем самым указывая на ее случайный, ненаправленный характер и редкость возникновения подобных изменений. Благодаря мутациям (известно, например, что в среднем у человека 2% гамет содержат мутации) возникают бесчисленные варианты комбинаций генов, составляющих резерв для отбора новых признаков. Дарвин отмечал также соотносительный характер наследственной изменчивости, например у бесшерстых собак, как правило, недоразвиты зубы; у львиного зева, имеющего светлый венчик, стебель и листья зеленые, а у имеющего темный венчик стебель и листья темные и т.д.
Таким образом, проводя отбор по какому-либо интересующему нас признаку, необходимо учитывать высокую вероятность появления в потомстве связанных с ним нежелательных или безразличных признаков. По-видимому, причина соотносительного характера наследственной изменчивости лежит во взаимодействии генов и множественных эффектах отдельных генов.

86. В чем сходство и различие мутационной и модификационной изменчивости?

Изменчивость – это способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства.
Мутационная изменчивость лежит в основе появления новых признаков и характеризуется скачкообразными изменениями генотипа, передающимися следующим поколениям.
Модификационная изменчивость – это сходные изменения признаков у всех особей потомства популяции какоголибо вида в сходных условиях существования. Модификационная изменчивость не затрагивает генотип и не передается из поколения в поколение. Между мутационными и модификационными изменениями существует ряд различий.
Мутации возникают скачкообразно, внезапно у одной или малого числа особей какой-либо популяции. Предсказать, какой признак изменится, практически невозможно.
Модификационные изменения развиваются постепенно под действием внешних факторов среды у всех особей популяции. Зная характер изменений во внешней среде (климате, питании и т.п.), можно предсказать направленность модификационных изменений.
Мутации – это изменения отдельных генов, хромосом или всего генома, они передаются из поколения в поколение.
Модификационные изменения не затрагивают генотип, не могут передаваться потомству.
Мутации чаще всего бывают вредными, реже – безразличными и очень редко полезными для популяции.
Модификационные изменения направлены на улучшение приспособленности популяции к изменениям во внешней среде, то есть они носят адаптивный характер.
Мутации случайны, ненаправленны и могут затронуть локус любого гена, то есть в результате мутаций могут меняться как жизненно важные признаки, так и признаки, менее существенные для организма.
Модификационные изменения могут происходить лишь в рамках генотипа – они не выходят за пределы нормы реакции для данного признака.
Мутации поставляют материал для эволюционного процесса.
Модификационные изменения приспосабливают вид к условиям существования и в эволюционном процессе существенной роли не играют.

87. В чем сходство и различие комбинативной и мутационной изменчивости?

См. ответы на вопросы 66 и 84.

Сходство между комбинативной и мутационной изменчивостью заключается в том, что в обоих случаях потомство получает набор генов каждого из родителей. Однако есть принципиальные различия.
При комбинативной изменчивости в результате слияния родительских гамет возникают новые комбинации генов, однако сами гены и хромосомы остаются неизменными. Комбинативная изменчивость обуславливается случайными перегруппировками генов, происходящими на различных этапах формирования гамет и при оплодотворении. Число разнообразных комбинаций генов достигает астрономических величин, создавая необходимый материал для естественного отбора, однако новых популяций, подвидов или видов при этом не образуется.
При мутационной изменчивости происходят изменения в самом генотипе: меняются отдельные гены, изменяется строение хромосом и их число. Мутационная изменчивость является одним из главных факторов эволюционного процесса. В результате мутаций могут возникать полезные признаки, которые в результате естественного отбора дают начало новым подвидам и видам.

88. Какая форма изменчивости дает исходный материал для естественного отбора в природе?

Согласно эволюционному учению Ч.Дарвина естественный отбор является одним из основных факторов эволюции. Под естественным отбором понимают процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство особи с полезными в данных условиях существования наследственными изменениями. С другой стороны, особи с вредными в данных условиях наследственными признаками погибают или не оставляют потомства.
Условия, в которых обитает любой вид живых существ, не могут постоянно оставаться неизменными. Поэтому случайные мутации, оказавшиеся полезными для особи и ее потомства, дают им возможность лучше приспосабливаться к условиям среды, оставлять более многочисленное потомство. Какой признак полезен для вида, а какой – вреден, выясняется в процессе естественного отбора. Новые признаки возникают на основе мутационной (наследственной, индивидуальной, неопределенной) изменчивости. Таким образом именно эта форма изменчивости дает исходный материал для естественного отбора и является одним из основных факторов образования новых видов, то есть эволюционного процесса.

89. Какая форма изменчивости приводит к дивергенции? Приведите доказательства.

Дивергенция, или расхождение признаков, – основа эволюционного процесса. Любой вид состоит из большого числа популяций, отличающихся по целому ряду признаков. Но и популяция не бывает однородной: в силу мутационной изменчивости в ней есть особи более и менее приспособленные к условиям существования. В популяциях постоянно накапливаются рецессивные, не проявляющиеся фенотипически мутации. При изменении условий существования начинается дивергенция. Она заключается в том, что особи с крайними проявлениями какого-либо признака будут преимущественно выживать или вымирать, не оставляя потомства. Та группа особей, которая наилучшим образом приспособлена к новым условиям, будет активно размножаться, передавая полезные наследственные признаки из поколения в поколение. Наименее приспособленные особи быстро вымрут, а особи с промежуточным значением признака будут постепенно вытесняться более приспособленными. Таким образом возникают новые подвиды и виды. Дивергируют не только виды, но и роды, семейства, отряды (рис. 23).

Рис. 23. Дивергенция животных в связи с приспособлением к различным условиям среды:
1 – заяц-русак; 2 – белка-летяга; 3 – тушканчик; 4 – большая песчанка; 5 – слепыш; 6 – бобр

Дивергенция всегда имеет характер группового отбора особей с полезными признаками вследствие естественного отбора. Так как материал для естественного отбора, то есть наследственные изменения, возникают в результате различных мутаций, то именно мутационная изменчивость приводит к дивергенции. В результате дивергенции из одного вида синиц возник целый род, объединяющий 5 видов, питающихся различной пищей. Более 20 видов лютиков имеют предком один вид. Причиной их расхождения явилась географическая специализация: одни виды живут на болотах, другие – на лугах, третьи – в лесу и т.п. (рис. 24).

Рис. 24. Четыре вида лютиков, произрастающих на одной территории в средней полосе России: 1 – кашубский; 2 – ползучий; 3 – едкий; 4 – прыщинец

90. Раскройте сущность закона гомологических рядов наследственной изменчивости и покажите его тактическое значение.

См. ответы на вопросы 67 и 72.

91. Раскройте сущность микроэволюции и на конкретных примерах поясните, какие процессы обеспечивают ее действие.

Эволюционный процесс подразделяют на микро- и макроэволюцию. Микроэволюция – это совокупность внутривидовых процессов, приводящих к образованию новых популяций, подвидов и заканчивающихся образованием новых видов. Таким образом, микроэволюция – это начальный этап эволюционного процесса, она может происходить в относительно короткие промежутки времени и ее можно наблюдать и изучать непосредственно. В результате мутационной (наследственной) изменчивости происходят случайные изменения генотипа. Самопроизвольная частота мутаций довольно высока, и 1–2% половых клеток имеет мутировавшие гены или измененные хромосомы. Как уже говорилось, мутации чаще всего рецессивны и, кроме того, редко бывают полезными для вида. Однако если в результате мутации возникают полезные для какой-либо особи изменения, то она получает некоторые преимущества перед другими особями популяции. Например, предки жирафа с длинной шеей могли питаться листьями с высоких деревьев и получали больше корма, чем особи популяции с короткой шеей.
Таким образом, с возникновением нового признака начинается процесс дивергенции внутри популяции. В популяции любого вида существуют волны численности. В благоприятные годы численность популяции возрастает: происходит интенсивное размножение, большинство молодых и старых особей выживает. В неблагоприятные годы численность популяции может резко упасть: множество особей, особенно молодых и старых, погибает, интенсивность размножения снижается. Такие волны зависят от многих факторов: изменений климата, количества пищи, врагов и патогенных микроорганизмов и т.п. В неблагоприятные для популяции годы могут сложиться условия, когда в живых останутся только те особи, которые в результате мутации приобрели полезный признак. Например, во время засухи предки жирафа с короткой шеей могли погибнуть от голода, и особи с длинными шеями стали преобладать в популяции. Таким образом, за довольно короткий промежуток времени в результате естественного отбора могла появиться «длинношеяя» популяция жирафов.
Однако если бы особи этой популяции могли свободно скрещиваться с «короткошеими» родственниками из соседних популяций, новый вид не возник бы. Таким образом, следующим необходимым фактором микроэволюции является изоляция популяции особей с возникшим новым признаком от популяции особей, не имеющих этого признака. Изоляция может осуществляться несколькими путями.

I. Географическая изоляция. Этот вид изоляции связан с расширением зоны обитания вида – ареала. При этом новые популяции попадают в иные по сравнению с другими популяциями условия: климатические, почвенные и т.п. В популяции постоянно накапливаются наследственные изменения, действует естественный отбор – в результате генофонд популяции меняется и возникает новый подвид. Свободному скрещиванию новых популяций или подвидов могут препятствовать реки, горы, ледники и т.п. Так, например, на основе географических факторов изоляции из одного вида ландышей за несколько миллионов лет возник целый ряд видов. Видообразование по этому пути осуществляется медленно, на протяжении сотен, тысяч и миллионов поколений.

2. Временная изоляция. Этот вид изоляции связан с тем, что в случае несовпадения сроков размножения два близких подвида не смогут скрещиваться, и дальнейшая дивергенция приведет к образованию двух новых видов. Таким образом возникают новые виды рыб, если сроки нереста подвидов не совпадают, или новые виды растений, если не совпадают сроки цветения подвидов.

3. Репродуктивная изоляция возникает при невозможности скрещивания особей двух подвидов из-за несоответствия в строении половых органов, различий в поведении, несовместимости генетического материала.

В любом случае всякая изоляция приводит к репродуктивному разобщению – невозможности скрещивания возникающих видов.
Таким образом, процесс микроэволюции можно разделить на следующие этапы.

1. Спонтанные мутации и начало дивергенции в пределах одной популяции.
2. Естественный отбор наиболее приспособленных особей, продолжение дивергенции.
3. Гибель менее приспособленных особей в результате влияния условий среды – продолжение естественного отбора и образование новых популяций и подвидов.
4. Изоляция подвидов, приводящая вследствие репродуктивного разобщения к появлению новых видов.

92. Раскройте сущность макроэволюции и на конкретных примерах поясните, какие процессы обеспечивают ее действие.

Макроэволюция – это процесс формирования крупных систематических единиц: новых родов, семейств и т.д. Макроэволюция осуществляется на протяжении огромных промежутков времени, и непосредственно изучать ее невозможно. Тем не менее в основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственная изменчивость, естественный отбор и репродуктивное разобщение.
Можно привести несколько доказательств макроэволюции.

1. Анатомические доказательства. Все животные имеют единый план строения, что указывает на единство происхождения. В частности, об общих предках рыб, земноводных рептилий, птиц и млекопитающих говорит строение гомологичных органов, например пятипалой конечности, в основе которой лежит скелет плавников кистеперых рыб.
О единых предках свидетельствуют и атавизмы – развитие у современных организмов органов, характерных для предков. Например, к атавизмам у человека относится возникновение многососковости, хвоста, сплошного волосяного покрова и т.п. Еще одно доказательство эволюции – наличие рудиментов, т.е. органов, утративших свое значение и находящихся на стадии исчезновения. У человека это остатки третьего века, аппендикс, утрачиваемый волосяной покров и т.п.

2. Эмбриологические доказательства. У всех хордовых животных наблюдается значительное сходство зародышей на ранних стадиях развития: форма тела, зачатки жабр, хвост, один круг кровообращения и т.д. Однако по мере развития сходство между зародышами различных систематических групп постепенно стирается и начинают преобладать черты, свойственные классам, семействам, родам и, наконец, видам. Таким образом, все хордовые животные произошли от единых предков (рис. 25).

Рис. 25. Сравнение стадий эмбрионального развития на примере представителей трех классов позвоночных

3. Палеонтологические доказательства. Остатки вымерших переходных форм, позволяющих проследить эволюционный путь от одной группы живых существ к другой. Например, обнаружение трехпалого и пятипалого предков современной лошади, имеющей один палец, доказывает, что у предков лошади было по пять пальцев на каждой конечности. Нахождение остатков вымерших цветковых папоротников позволяет решить вопрос об эволюции современных покрытосеменных и т.п.

93. В чем сущность эволюционного учения Ч.Дарвина и каково его влияние на развитие биологической науки?

Ч.Дарвин (1809–1882) создал современное эволюционное учение, изложив его в книге «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859). Теория эволюции путем естественного отбора основана на двух основных положениях.

1. Для всех живых существ характерна изменчивость. Для эволюции ведущее значение имеет наследственная (позднее названная мутационной) изменчивость. В благоприятных условиях существования небольшие различия между особями одного вида не очень заметны и не играют существенной роли. Однако в неблагоприятных условиях даже небольшие наследственные изменения могут оказаться решающими и определить, какие особи популяции погибнут, а какие – выживут.

2. Наследственная изменчивость дает материал для эволюционного процесса, а полезен ли возникший признак для вида, определяется естественным отбором. Естественный отбор по Дарвину – это совокупность природных процессов, обеспечивающих выживание наиболее приспособленных особей и их потомства, и, с другой стороны, прекращение размножения и гибель наименее приспособленных особей.
В основе естественного отбора лежит борьба за существование. Дарвин выделял три формы этой борьбы:

а) внутривидовая борьба за существование – конкуренция растений одного вида за свет и воду, животных одного вида – за пищу и участки для поселения и т.д. (рис. 26);

Рис. 26. Изменения возрастной структуры популяции ели в ходе внутривидовой борьбы за существование

б) межвидовая борьба за существование – взаимоотношения между особями различных видов, которые могут развиваться в форме паразитизма, хищничества, конкуренции и т.п. Примером межвидовой борьбы могут служить взаимоотношения между популяцией хищников (куницы, горностаи и т.п.) и мелких грызунов или вытеснение светолюбивыми растениями одного вида других светолюбивых видов, которых они лишают необходимого освещения (рис. 27);

Рис. 27. Сопряженная динамика численности популяций зайца-беляка и рыси в результате межвидовой борьбы за существование: жирной кривой отмечены колебания численности рыси

в) борьба с абиотическими факторами природы – недостатком или избытком влаги, освещенности, перепадом температур, закислением или защелачиванием почвы и т.п.

Таким образом, все новые признаки, возникающие в результате наследственной изменчивости, проходят проверку естественным отбором.
Влияние учения Ч.Дарвина на развитие биологической науки чрезвычайно велико, так как Дарвин впервые предложил естественно-научное объяснение эволюции. Он установил движущие силы эволюционного процесса: наследственную изменчивость и естественный отбор, в основе которого лежит борьба за существование. Дарвин предложил объяснение процессов видообразования и причин многообразия видов в природе, а также выяснил, каким образом человек создает новые сорта растений и породы животных.

94. Каковы движущие силы эволюции видов в природных условиях? Установите их взаимосвязь.

См. ответ на вопрос 93.

95. Почему в природе существует естественный отбор? Докажите, что естественный отбор является направляющим фактором эволюции живых организмов.

Естественный отбор – главный движущий, направляющий фактор эволюционного процесса. В настоящее время под естественным отбором понимают процессы, обеспечивающие выживание наиболее приспособленных особей и их потомства, а с другой стороны – прекращение размножения и гибель наименее приспособленных особей. Так, например, в промышленных районах Европы, где кора деревьев загрязнена сажей и копотью, темноокрашенные особи насекомых вытеснили светлоокрашенных особей. Дело в том, что светлые насекомые хорошо заметны на темном фоне и поэтому их в первую очередь поедают птицы. В сельских районах на светлых, незагрязненных стволах хорошо заметны темные насекомые и именно они уничтожаются птицами. Таким образом, естественный отбор положил начало дивергенции (расхождению) внутри вида, что может привести сначала к появлению подвидов, а затем и новых видов (рис. 28).

Рис. 28. Полиморфизм у березовой пяденицы: нормальная форма (вверху) и меланистическая форма (внизу)

Академик И.И. Шмальгаузен различал две основные формы естественного отбора (рис. 29).

Рис. 29. Три типа отбора, действующего в популяциях: O – первоначальное положение точки соответствия оптимального фенотипа оптимальным условиям среды; N – новое положение точки соответствия. Особи в заштрихованных участках оказываются в невыгодном положении и гибнет. Цифрами 1–3 указана последовательность поколений

Движущий отбор – проявляется при изменении условий существования вида. При этом давление отбора направлено в пользу особей, имеющих отклонения от средней нормы признака либо в сторону его усиления, либо в сторону его ослабления.
Пример такой формы отбора – массовое распространение темноокрашенного мутанта березовой пяденицы в промышленных районах Великобритании. Движущий отбор лежит также в основе появления популяций насекомых и грызунов, устойчивых к яду. Эти особи имеют преимущества в размножении, и их потомки быстро занимают место погибших, не устойчивых к яду животных. Таким образом признак устойчивости к яду распространяется и становится преобладающим среди особей данной популяции вида. В результате движущего отбора признак может не только усиливаться, но и ослабляться до полного исчезновения.
Примерами может служить утрата многих систем органов паразитическими червями, редукция глаз у кротов и некоторых глубоководных рыб, утрата крыльев у паразитических насекомых (блох, вшей, некоторых клопов).

Стабилизирующий отбор действует длительное время в относительно постоянных условиях существования. Давление этой формы отбора направлено в пользу тех особей, которые имеют средние значения какого-либо признака, и против особей, имеющих крайние значения этого признака.
Благодаря стабилизирующему отбору в тех местах Земли, где условия среды не менялись многие миллионы лет, сохранились древнейшие виды животных и растений: кистеперая рыба латимерия, клювоголовая рептилия гаттерия, голосемянное растение гинкго и др.
Некоторые исследователи выделяют еще одну форму естественного отбора – дизруптивную, или разрывающую. Эта форма отбора направлена против особей, имеющих среднее значение признака, в пользу особей, обладающих крайними значениями этого признака. Например, на морских островах, где часто дуют сильные ветры, насекомые со средними размерами крыльев уносятся ветром в море и погибают. Выживают лишь особи с очень крупными крыльями, которые могут противостоять ветру, или особи утратившие крылья и не способные летать.
В результате дизруптивного отбора происходит разрыв нормы реакции и возникновение двух новых форм.
Таким образом, естественный отбор – это важнейший фактор эволюционного процесса, приводящий к сохранению видов в неизменных количествах или к появлению новых видов в меняющихся условиях существования.

96. В чем сходство и различие естественного и искусственного отбора?

В основе естественного и искусственного отборов лежит наследственная изменчивость. В результате естественного и искусственного отборов возникают новые формы живых существ: виды, сорта растений и породы животных.
При естественном отборе критерием является полезность нового признака для вида, для жизни его особей в определенных условиях. Таким образом естественный отбор действует на пользу виду.
При искусственном отборе критерием является полезность нового признака для человека, причем этот признак может быть даже вредным для организма. Поэтому большинство искусственно полученных человеком пород и сортов не могут выжить в естественных условиях и их существование поддерживается человеком. Естественный отбор происходит на Земле с момента появления на ней первого живого существа. Искусственный отбор возник совсем недавно, когда человек стал разводить домашних животных и заниматься земледелием.

97. Что такое борьба за существование и каковы формы ее проявления? Раскройте принципы и последствия борьбы за существование.

По Ч.Дарвину, борьба за существование – это один из основных факторов эволюции. Борьбой за существование он назвал сложные и многогранные формы зависимости любого организма от абиотических факторов окружающей среды и других живых существ. Дарвин считал, что этот термин не очень удачен, и использовал его в широком метафорическом понимании, а не буквально.
Разнообразие сложных взаимоотношений в природе можно свести к трем формам: внутривидовая борьба, межвидовая борьба и борьба с неблагоприятными условиями внешней среды.
В основе естественного отбора лежит борьба за существование. Дарвин выделял три формы этой борьбы (см. ответ на вопрос 93).
Дарвин отмечал, что каждая пара организмов производит на свет гораздо больше потомков, чем доживает до взрослого состояния. Так, например, осетр мечет около 2 млн икринок, из которых во взрослых рыб превращаются считанные единицы. Отсюда он сделал вывод о непрерывной борьбе за существование в природе, причиной которой является недостаточность природных ресурсов, которая ограничивает стремление организмов к безграничному размножению. В борьбе за существование выживают и продолжают свой род те особи, которые могут передать своим потомкам набор признаков, позволяющих наилучшим образом приспособиться к данным условиям существования

Продолжение следует