Главная страница «Первого сентября»Главная страница журнала «Биология»Содержание №24/2000

ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

Е.Н.ПАНОВ

Продолжение. См. No 46/1999; 6, 14/2000

Бегство от одиночества:

индивидуальное и коллективное в природе и в человеческом обществе

(Отрывки из книги)

У истоков биосоциальности: «коллективный индивид» в мире одноклеточных

Митохондрии и хлоропласты – тоже индивиды?

После изобретения и постепенного усовершенствования в 30–60-х гг. нашего века электронного микроскопа ученые смогли увидеть в клетке совершенно неожиданные вещи. В частности, выяснилось, что митохондрии и хлоропласты располагают собственным генетическим аппаратом – в каждой из этих органелл имеется молекула ДНК (рис. 4). При этом она замкнута в кольцо, то есть имеет примерно такое же строение, как и ДНК бактерий.

Рис. 4. Митохондрия в дрожжевой клетке: нмм, вмм – наружняя и внутренняя митохондриальные мембраны; кр – кристы; в матриксе (мм) видна светлая зона – нуклеоид с локализованной в нем ДНК

Рис. 4. Митохондрия в дрожжевой клетке: нмм, вмм – наружняя и внутренняя митохондриальные мембраны; кр – кристы; в матриксе (мм) видна светлая зона – нуклеоид с локализованной в нем ДНК

Более того, в митохондриях и хлоропластах присутствуют многочисленные рибосомы – сборочные конвейеры, на которых как в прокариотической, так и в эукариотической клетке происходит синтез белков.

Митохондрии пребывают внутри клетки в постоянном движении. Их округлые либо палочковидные тельца длиной порядка полумикрона (что составляет около одной двухтысячной доли миллиметра) поворачиваются в разных направлениях, изгибаются и перемещаются из одной части клетки в другую. Митохондрии образуют временные или постоянные скопления в тех ее участках, где в данный момент требуется максимальное количество энергии. Хлоропласты также мигрируют в цитоплазме, возможно, увлекаемые ее собственным движением внутри клеточной оболочки.

Наконец, и митохондрии, и хлоропласты размножаются делением надвое – точно так же, как это делают бактериальные прокариотические клетки (рис. 5). Как и у этих последних, делению хлоропластов и митохондрий предшествует удвоение кольцевой молекулы ДНК. Любопытно, что деление хлоропластов происходит обычно незадолго до начала клеточного деления, так что обе дочерние клетки, возникшие из материнской, получают примерно равное количество хлоропластов.

Рис. 5. Делящиеся митохондрии в клетках дрожжей

Рис. 5. Делящиеся митохондрии в клетках дрожжей

Хотя митохондрии и хлоропласты и не способны в настоящее время к самостоятельному существованию вне эукариотической клетки, присутствие в них собственного генетического аппарата, а также многие особенности размножения и поведения этих органелл позволяют некоторым ученым допустить, что они ведут свое происхождение от бактерий. Предполагается, что бактериальные предки нынешних органелл некогда нашли себе убежище в более крупных клетках организмов-эукариот. Автотрофные бактерии, оказавшись на первых порах в роли внутриклеточных приживальщиков, в дальнейшем вошли в отношения сотрудничества с приютившими их хозяевами, поставив на службу им все свои полезные свойства.

Хотя это точка зрения принимается сегодня далеко не всеми специалистами (аргументы за и против см. в книге: Гюнтер Е. и др. Основы общей биологии. – М., 1982), в ней нет ничего фантастичного, поскольку и в наши дни существует немало содружеств подобного типа. Часто в эукариотических клетках многоклеточных организмов проживают в большом количестве одноклеточные фотосинтезирующие эукариоты. В большинстве это микроскопические одноклеточные водоросли. Впрочем, недавно ученые обнаружили в клетках своеобразных морских животных асцидий не известных ранее фотосинтезирующих прокариот. Их назвали Prochloron – в этом названии содержится намек на то, что именно эти существа могли быть дальними предшественниками хлоропластов.

Первые обитатели Земли

Если нанести на воображаемый циферблат всю историю Земли, приравняв один час деления шкалы примерно к 200 млн лет, то окажется, что первые прокариоты-автотрофы, способные создавать органическое вещество за счет энергии солнца, начали заселять планету между 5 и 6 ч утра. Но лишь спустя 14 ч (то есть около 8 ч вечера по ходу наших воображаемых суток) мир живых существ обогатился первыми примитивными многоклеточными.

Переведя эти цифры в реальную шкалу времени, мы увидим, что прокариоты, начавшие осваивать Землю около 3,5 млрд лет тому назад, оставались единственными хозяевами нашей планеты на протяжении последующих 2 млрд лет. Период их полной монополии закончился примерно 1,5 млрд лет назад, когда на арене жизни появились новые персонажи – первые эукариотические организмы. Они были, скорее всего, существами одноклеточными, хотя есть основания предполагать, что многие детали строения, как и жизненные потребности этих созданий, уже в то время могли быть достаточно разнообразными. Некоторые из первых эукариот пошли по автотрофному пути, уже проторенному прокариотами, приспособившись поддерживать свое существование за счет солнечной энергии. Другие избрали иной способ питания, начав использовать тем или иным способом готовые органические вещества, уже накопленные к тому времени на Земле популяциями многочисленных микроорганизмов (главным образом прокариот). Период безраздельного господства одноклеточных, теперь уже принадлежащих к двум царствам – прокариот и эукариот-протистов, – охватывает по меньшей мере еще 800 млн лет истории Земли.

За почти 3 млрд лет активной деятельности одноклеточные коренным образом преобразили лик планеты. Они обогатили воды и сушу запасами органического вещества и азота. Они насытили атмосферу кислородом и создали озоновый щит, задерживающий губительное для всего живого ультрафиолетовое излучение солнца. Иными словами, одноклеточные подготовили условия для появления на Земле более сложных и развитых форм жизни, таких, в частности, как высшие растений и животные.

Существуя с тех самых пор в форме автономных индивидов-клеток либо незамысловатых их агрегатов, одноклеточные благоденствуют и по сей день. Они поистине вездесущи, число их видов очень велико, а количество индивидов в каждой капле воды, в каждой частице грунта поистине неисчислимо. Некоторые виды прокариот в изобилии встречаются даже в таких местах, где никакая другая жизнь попросту невозможна: например, при высоком давлении по периферии глубоководных вулканических кратеров, в которых температура достигает 360 оС, а также в толщах антарктических льдов на глубине немногим меньше полукилометра. Во рту и в кишечнике каждого из нас обитает до 1015 разнообразных микроскопических приживальщиков, которые в нормальных условиях либо никак не влияют на ход жизненных отправлений своего хозяина, либо в той или иной степени способствуют его благополучию. Один грамм почвы может содержать в себе до 20 млрд бактериальных клеток и до 8 млн микроскопических одноклеточных эукариот: «водорослей», «одноклеточных грибов», простейших*.

Так что же представляет собой этот скрытый от наших глаз микромир первичных форм жизни? Обычно слово «микроорганизм» вызывает в сознании представление о некоем примитивнейшем создании, которое и организмом-то назвать как-то неловко. Отсюда и привычное противопоставление «одноклеточных», как чего-то в высшей степени несовершенного, «многоклеточным», олицетворяющим собой высшие, прогрессивные формы жизни. Хотя суждение это во многом справедливо, но есть в нем и ложные посылки.

Прежде всего, как можно видеть на примере инфузорий, среди организмов, именуемых «одноклеточными», немало высокоорганизованных существ, предстающих перед нами как истинное чудо инженерных возможностей природы. С другой стороны «многоклеточность» как таковая еще не является свидетельством высокой и совершенной организации. Основной конструктивный принцип строения высших многоклеточных – объединение однокачественных клеток в функциональные ансамбли – ткани. Разнокачественные ткани делят между собой разные обязанности и лишь в содружестве друг с другом способны обеспечить существование организма как целого. Поэтому тот тип организации, который мы можем назвать «истинной многоклеточностью», было бы точнее обозначить как «разнотканевость».

Если же понимать слово «многоклеточный» буквально – как нечто, составленное из многих, пусть даже совершенно однотипных клеток, то «многоклеточные организмы» более чем обычны в мире «одноклеточных».

Колонии: как они образуются, растут и увеличиваются в числе

Разнообразие форм и конструкций, открывающееся взору натуралиста уже при первой экскурсии в микромир колониальных одноклеточных, поистине поразительно. И в самом деле, чего здесь только нет! Соединенные в цепочки звездообразные амебы; амебы иной формы, сидящие в округлых домиках и связанные в ажурную сеть тончайшими нитями протоплазмы; слизистые пластины правильных геометрических очертаний: квадратные с изящно закругленными углами, эллипсовидные, с идеально округлыми обводами, в центре которых в строгом порядке покоятся изумрудные клетки; стекловидные бокалы, громоздящиеся друг на друге вместе с погруженными в них крошечными живыми тельцами; ажурные шары, медленно движущиеся в толще воды; прозрачные кубики, словно отштампованные искусным мастером, с просвечивающими сквозь их стенки многочисленными клетками, уложенными с математической точностью в строго параллельные ряды. Этот перечень можно было бы продолжать страницу за страницей, так и не исчерпав всего богатства фантазии природы.

Способы образования всех этих столь непохожих друг на друга объединений клеток во многом сходны, поскольку любая такая колония представляет собой группу потомков одной-единственной клетки. Например, у бактерий-миккоккоков цитоплазма «родительской» клетки делится перегородками на множество отсеков неправильной формы. Так возникает с десяток или более дочерних клеток, которые до поры до времени остаются в тесной связи друг с другом, а затем выходят из оболочки родительской клетки и становятся вполне самостоятельными. Здесь перед нами типичный пример временной колонии.

К такому бесполому размножению способны все микроорганизмы – от амебы, которая выглядит как лишенный сколько-нибудь устойчивой формы комок протоплазмы с просвечивающим сквозь нее ядром, до фораменифер или корненожек, у которых каждая клетка заключена в твердую известковую раковину, радиально симметричную и причудливо украшенную у многих видов прямыми либо ветвящимися игольчатыми выростами.

Рис. 6. Единовременное множественное деление клетки простейшего Blastodinium privoti (отряд Динофлагеллата)

Рис. 6. Единовременное множественное деление клетки простейшего Blastodinium privoti (отряд Динофлагеллата)

Существует три основных способа бесполого размножения – деление материнской клетки пополам; единовременное ее расщепление сразу на несколько дочерних клеток (рис. 6); и почкование, при котором дочерние клетки как бы вырастают из тела материнской. В дальнейшем и сами дочерние клетки делятся тем или иным из названных способов. Если нарождающиеся таким образом клетки не приступают к самостоятельному существованию и остаются в телесной связи, возникает устойчивая агрегация, которую мы и называем колонией.

Слагающие колонию клетки могут быть связаны между собой разной степенью прочности. Зачастую они, по сути дела независимы, будучи попросту погруженными в общее слизистое тело, создаваемое выделениями всех членов колонии. Если из студенистого шарика, в который заключена колония жгутиконосца гониум общественный, вычленить любую из четырех заключенных в студень клеток, последняя не погибнет, а спустя некоторое время сможет путем деления дать начало новой колонии. Поразительно здесь то, что форма этого слизистого тела, возникающего за счет совместной жизнедеятельности всех клеток, судя по всему, запрограммирована в генах данного вида микроорганизма. Например, у некоторых цианобактерий слизь формирует своеобразные растущие кверху постаменты, в толще и на верхушках которых сидят не соприкасающиеся друг с другом клетки-строители. У некоторых золотистых водорослей-хризомонад выделяемое клеткой слизеподобное вещество оформляется в правильной формы трубки либо в изящные удлиненные бокалы, которые остаются в связи друг с другом, складываясь в ветвящиеся древовидные структуры. У простейшего – жгутиконосца гониум-нагрудник – колония неизменно выглядит как прозрачная восьмиугольная пластина с квадратным отверстием в центре – результат объединенной деятельности 16 клеток, правильным образом ориентированных друг относительно друга внутри слизистого «тела» колонии.

Но чаще всего временные колонии имеют форму цепочек. Мы встречаемся с ними на всех этажах существования жизни, в том числе и у бактерий. Наибольшего разнообразия колонии-цепочки, состоящие из потенциально автономных клеток, достигают в одной из групп одноклеточных золотистых водорослей – диатомей, клетки которых заключены в твердые оболочки из кремнезема. У многих видов поверхность такого панциря имеет характерную структуру в виде особых щетинок, шипов, роговидных выростов и т.д. Именно этими выростами своих жестких стенок клетки держатся друг за друга, что помогает им увеличивать свою плавучесть и способность парить в верхних слоях воды – в лучах животворного солнца. У других видов диатомовых водорослей клетки соединяются в цепочки посредством студенистых подушечек, тяжей или тонких нитей из такого же слизистого материала.

Временные колонии существуют также у некоторых инфузорий. У большинства их видов бесполое размножение сводится к поперечному делению материнской особи, причем дочерние «клетки» сразу же расходятся в разные стороны. Однако так называемые безротые инфузории, живущие на положении паразитов в кишечнике кольчатых червей, размножаются почкованием: в задней части материнской особи развивается несколько более мелких дочерних особей, соединенных с породившим их индивидом и друг с другом, так сказать, «головой к хвосту». Такой тандем некоторое время существует как единое целое, но рано или поздно потомки покидают своего «родителя».

Индивидуализм клеток у водорослей-сцеплянок

Давайте познакомимся еще с одной группой живых существ, известных под названием нитчатых водорослей-сцеплянок. Их внешний вид часто порождает соблазн считать их многоклеточными, поскольку окрашенные в ярко-зеленый цвет тела (именуемые у водорослей талломами) сцеплянок и в самом деле состоят из большого количества линейно расположенных клеток. Между тем клетки эти зачастую потенциально самостоятельны, или, точнее, самодостаточны, о чем, в частности, свидетельствуют особенности размножения сцеплянок. Их тонкие эластичные нити, достигающие нескольких сантиметров в длину, способны распадаться на отдельные фрагменты и даже на отдельные клетки, каждая из которых дает затем начало новому организму. Непрочность связей между клетками особенно характерна для так называемых гонатозиговых водорослей, нити которых рассыпаются на одноклеточные фрагменты при малейшем прикосновении к ним. Мало того, поскольку клетки этих водорослей гаплоидны, они могут играть еще и роль гамет, сливаясь друг с другом. В результате образуется единая диплоидная клетка-зигота, дающая, после произошедшего в ней мейоза, начало новому организму – только возникшему же в ходе полового процесса.

У гонатозиговых водорослей в половой процесс могут вступать попарно лишь одиночные клетки, порвавшие все связи с другими клетками первоначально единой цепочки-нити. В данном случае высокая степень автономности каждой клетки не вызывает сомнения. А вот у близких родственников гонатозиговых, например у водоросли спирогиры, совершенно аналогичные половые взаимодействия происходят между клетками, остающимися в составе целостных нитей: две нити располагаются параллельно, притягиваются вплотную друг к другу, и каждая клетка одной нити сливается со своей соседкой, принадлежащей другой нити. Трудно отделаться от мысли, что нить спирогиры есть не более чем союз, хотя и весьма устойчивый, полностью равнозначных и потому самодостаточных гаплоидных клеток. Иными словами, спирогиру без больших натяжек можно было бы назвать «колонией», продвинувшейся, возможно, лишь на один едва заметный шаг от временных клеточных агрегатов, типа гонатозиговых сцеплянок, в сторону целостного многоклеточного организма.

Вероятно, не будет большой ошибкой уподобить нитчатый таллом спирогиры тем уже известным нам колониям, которые остаются устойчивыми в течение всего времени их роста и существования, а рассыпающуюся нить гонатозиговой водоросли – временным колониям, столь обычным у многих микроорганизмов. И там и тут отдельные клетки связаны друг с другом лишь отношениями пространственной близости, формируя за счет взаимного сцепления некую опорную структуру колонии либо талломного организма. Все прочие фундаментальные процессы жизнедеятельности (питание, бесполое размножение и взаимодействия с половым партнером) каждая клетка осуществляет самостоятельно и независимо от всех прочих.

Суперорганизмы-хищники

А теперь зададимся вопросом: можно ли представить себе некое собрание одноклеточных, вовлеченных в активную совместную деятельность – такую, например, как коллективная охота и поедание добычи? Подобные объединения клеток существуют. И возможно это постольку, поскольку делящиеся клетки, из которых складываются такого рода общности, остаются не только в физической, но и в физиологической связи друг с другом. Дело в том, что в процессе бесполого размножения их цитоплазма не разделяется полностью, так что живое вещество клеток-соседок продолжает сообщаться между собой тончайшими нитями цитоплазмы – так называемыми плазмодесмами. Один из наиболее поразительных примеров таких полуколоний-полуорганизмов – это хищные нитчатые бактерии.

Рис. 7. Хищная нитчатая бактерия диктиобактер заглатывает гигантскую серную бактерию Achromatium

Рис. 7. Хищная нитчатая бактерия диктиобактер заглатывает гигантскую серную бактерию Achromatium

Представьте себе микроскопических размеров мешочек, стенки которого состоят из одного слоя палочковидных клеток, соединенных тончайшими плазмодесмами. Все клетки погружены в прозрачную слизь, так что при увеличении расстояний между ними слизистые «оконца» также увеличиваются в размерах, но остаются непроницаемыми. В результате стенки мешочка могут очень сильно растягиваться, все время удерживая в замкнутой полости свое жидкое содержимое. Это странное создание, медленно движущееся в толще прудового ила, было открыто в 1947 г. русским микробиологом Б.В. Перфильевым, который назвал невиданного ранее монстра хищной бактериальной сеткой. Встретив на своем пути какую-либо живность из числа микроорганизмов, одноклеточных либо колониальных, диктиобактер (таково научное название нашего «многоклеточного» мешочка; рис. 7) начинает наползать на жертву таким образом, что ее тело попадает в полость зловещего мешочка через одно из слизистых окошечек, которое замыкается слизью сразу же, как только добыча целиком окажется внутри. При успешной охоте бактериальная сетка «заглатывает» жертвы, вдвое и более превосходящие размеры самого хищника, сетчатая стенка «тела» которого растягивается настолько, насколько это необходимо, обволакивая пойманную добычу сплошным эластичным покрывалом.

Б.В. Перфильев так описывает последующие события: «В одном случае внутри Dictyobacter наблюдалась живая серно-пурпурная спирилла в энергичном движении. В течение полутора часов можно было следить за тщетными усилиями спириллы вырваться наружу из полости Dictyobacter, между тем как составляющие основу ее сетевидных стенок бактериальные клетки успели за это время сблизиться почти до исчезновения между ними просветов, образовав как бы... аналог желудка» (Перфильев Б.В., Габе Д.Р. Капиллярные методы изучения микроорганизмов. – М.; Л., 1961). И в самом деле, подобно тому, как пища переваривается в желудке многоклеточного животного, в полости диктиобактера тело жертвы разрушается ферментами, выделяемыми всеми клетками, а освобождающиеся при этом органические вещества всасываются каждой из них через собственную клеточную оболочку. Вслед за этим хищник выбрасывает непереваренные отходы наружу через одно из своих слизистых окошечек, которое мгновенно затягивается вновь, замыкая внутреннюю полость. Любопытно, что, будучи в известном смысле «колонией», состоящей из одной-двух сотен совершенно однотипных клеток, диктиобактер способен размножаться наподобие низших многоклеточных – делением на две более или менее равные части.

В илистых отложениях озер Б.В. Перфильеву удалось обнаружить и другие хищные колонии бактерий, резко отличные от только что описанного диктиобактера по конструкции, но чрезвычайно сходные с ним по своим зловещим повадкам. У организма, названного циклобактером, колония представляет собой подвижную цепочку палочковидных клеток, способную образовывать в своих концевых участках замкнутые петли. Эта ловчая петля словно бы наползает на микроорганизм-жертву и тут же закручивается восьмеркой, надежно удерживающей добычу. Затем живая нить циклобактера опутывает свою жертву, формируя так называемый пищеварительный кокон.

Если у циклобактера колония обычно включает не более трех десятков клеток, то у поистине фантастического тератобактера (буквально – бактерия-монстр) в колонию бывают объединены несколько тысяч клеток. Это уже не цепочка, а многорядная лента, улавливающая свои жертвы особыми петлеобразными лопастями (рис. 8).

Рис. 8. Тератобактер нападает на нитчатую бактерию Beggiatoa sp.

Рис. 8. Тератобактер нападает на нитчатую бактерию Beggiatoa sp.

Не приходится удивляться тому, что замечательные открытия Б.В. Перфильева были встречены его коллегами-соотечественниками с определенным скепсисом. Не верилось, что «примитивнейшие» бактерии-прокариоты могут обладать столь сложными формами поведения, да еще и питаться по образу и подобию хищных животных-эукариот. И что же? Минули десятилетия и наступил момент, когда микробиологи, работающие в США, полностью подтвердили возможность согласованного «социального» поведения бактерий и даже нащупали генетические механизмы явлений подобного рода. Подтвердилась и возможность «хищного» питания путем переваривания жертв в полостях, образованных группировками бактериальных клеток. А вот имя первооткрывателя всех этих чудес, так же как и полученные им результаты, остаются пока – увы! – неизвестными американским ученым.

Резюме: первые шаги на пути к многоклеточности

Вернемся, однако, к нашей основной теме «бегства от одиночества» и посмотрим, чем же замечательны хищные нитчатые бактерии в рамках эволюционного сценария, который позволил бы реконструировать начальные этапы перехода от одноклеточности к многоклеточности. Пожалуй, на примере этих «сверхорганизмов» наиболее наглядно выступает тот переломный момент в истории жизни, когда клетки уже утратили свою физическую и физиологическую автономность, но, оставаясь совершенно однотипными, не в состоянии пока обеспечить истинное разделение труда между отдельными частями высоко интегрированного надиндивидуального агрегата. Отсюда и та легкость, с которой подобные объединения клеток делятся на дочерние «многоклеточные» организмы-колонии.

Разумеется, никому не известно доподлинно, каким образом развивались события на протяжении сотен миллионов лет органической эволюции. Мы можем лишь предполагать, что вся эволюционная история «одноклеточных» – это, в известном смысле, история более или менее успешных попыток перейти от исходного способа существования в виде самодостаточных и автономных клеток-монад к более изощренным способам организации. Пути возникновения и эволюционных преобразований клеточных агрегатов подобного рода оказываются чрезвычайно сходными в самых разных группах микроорганизмов. А это значит, что уже на самых ранних этапах развития живого поступательные изменения надклеточных структур подчинялись неким единым принципам, суть которых нам и предстоит обсудить в последующих публикациях цикла «Бегство от одиночества»

Продолжение следует


* Надо сказать, что названия «водоросли» и «грибы» в применении к одноклеточным не вполне точны. Существует точка зрения, что в действительности одноклеточные, относимые к этим двум отделам, не состоят в близком родстве с истинными многоклеточными водорослями и грибами. Кроме того, строгое разграничение между одноклеточными «водорослями», «грибами» и «простейшими» далеко не всегда легко провести. Все эти три группы ученые предлагают объединить в единое царство протистов (или протоктистов), противопоставив их, с одной стороны, царству бактерий-прокариот, а с другой – царствам высших растений, животных и настоящих грибов. – Прим. авт.

 

Рейтинг@Mail.ru
Рейтинг@Mail.ru