С.В. МЕЛЬНИКОВА

Саговые пальмы

Саговник с женской шишкой

На юге Черноморского побережья Кавказа, в Батумском ботаническом саду можно увидеть интересное вечнозеленое растение. Внешне оно напоминает низкорослую пальму с толстым стволом, не превышающим человеческий рост. Верхушку ствола венчает пучок торчащих в разные стороны длинных, перистых, с темно-зеленой, как бы лакированной поверхностью листьев. Несмотря на внешнее сходство, к пальмам это растение отношения не имеет, а относится к совсем другой группе – классу саговниковых (Cycadopsida) отдела голосеменных растений.

Саговниковые появились на Земле в конце каменноугольного периода палеозойской эры. А в отложениях мезозойской эры остатки саговниковых столь многочисленны, что иногда это время даже называют «эрой саговников». В мезозое саговники в Евразии встречались от островов Северного Ледовитого океана до территории современных Индии и Китая. Росли они также в Гренландии, Австралии и Антарктиде. Максимального развития саговниковые достигли в юрском периоде, а затем начался их закат. Уже в третичном периоде кайнозойской эры оставались лишь современные роды саговников или близкие к ним.

В настоящее время на Земле существует 120–130 видов саговниковых. Встречаются они в Африке, Америке, Юго-Восточной Азии, на островах Индийского и Тихого океанов и в Австралии. В каждом районе произрастают в основном эндемичные растения – африканские роды саговников не встречаются в Америке, а австралийские – в Африке.

Растут саговниковые преимущественно в прибрежных областях, вблизи океана, встречаются даже на коралловых рифах. Интересно, что при этом их семена, попадая в соленую воду, быстро теряют всхожесть и поэтому не могут распространяться по морю, как у многих цветковых растений, произрастающих в тех же районах. Чистых зарослей саговниковые почти нигде не образуют, встречаясь обычно поодиночке или небольшими группами среди кустарниковых зарослей, образованных другими растениями. Только саговник поникающий на побережьях островов Рюкю в Японии образует более или менее однородные заросли.

Внешний облик саговниковых многообразен. Многие из них похожи на пальмы – прямой неразветвленный ствол высотой обычно от 1 до 7 м с розеткой листьев на вершине. В дождевых лесах на северо-востоке Австралии саговниковые представлены крупными деревьями высотой до 20 м.

Если у пальм верхушку стебля венчает одна воронковидная крона из нескольких десятков крупных листьев, то у некоторых саговниковых, например у саговника поникающего (Cycas revoluta), на стебле можно наблюдать до 5 крон одновременно. Причем в каждой такой кроне может быть до 100–150 листьев. Некоторые саговниковые образуют подобие куста, когда ствол ветвится у основания, образуя целую заросль. Такая форма роста характерна, например, для энцефаляртоса превосходного (Encephalartos princeps), растущего в Африке.

Саговник поникающий

В американских саваннах растут низкорослые и карликовые саговниковые, приспособленные к засушливым условиям. В родах замия (Zamia) и африканском роде энцефаляртос встречаются так называемые бесстебельные формы. У них есть ствол, но он укорочен и находится под землей, а над ее поверхностью выступает лишь верхушка с пучком листьев. Некоторые виды имеют образование, называемое «стеблекорень», который находится в почве и появляется за счет укороченного стебля и разросшегося толстого корня. Впрочем, подобные образования нередки у многолетних травянистых покрытосеменных растений. А два вида саговниковых – эпифиты, растущие на стволах деревьев.

Листья саговниковых перистые, плотные, покрытые толстым слоем кутикулы. Их центральные стержни часто снабжены острыми шипами, нередко колючкой заканчиваются и листовые лопасти. Листья карликовых замий имеют 5–6 см в длину, у крупных саговников они могут достигать 3 м, а у растений рода энцефаляртос – 5–6 м.

Растут саговниковые очень медленно. Сведения о продолжительности их жизни несколько противоречивы. Высказываются предположения, что они могут жить до нескольких тысяч лет. А продолжительность жизни одного листа составляет от 3 до 10 лет.

Стебли саговниковых отличаются мощной сердцевиной и многослойной корой, древесина же представлена узким, едва заметным слоем. Прочность стеблям придает только кора, наружные слои которой состоят из мертвых клеток, пропитанных воскоподобным веществом – суберином. Сердцевина занимает примерно 1/3 объема стебля и состоит из крупных, тонкостенных клеток, заполненных крахмалом. Между ними проходят слизевые каналы, содержащие водянистые слизистые вещества, превращающиеся при высыхании в прозрачную кристаллическую массу.

Благодаря наличию в стеблях большого количества крахмала саговниковые с древних времен использовали в пищу. Из серцевинного крахмала многих из них изготавливают особый продукт – саго, за что эти растения также называют «саговыми пальмами»¹. В то же время крахмал многих саговников можно употреблять в пищу только после особой обработки, так как в тканях этих растений содержатся ядовитые вещества – гликозиды. Отравление ими вызывает головокружение, рвоту, опухание ног, паралич. Подобные отравления крахмалом саговниковых были нередки среди исследователей новых земель и переселенцев в XVII–XIX вв.

Местные же жители использовали сок из семян саговников и необработанный крахмал как сильнодействующий яд, а также в медицинских целях – при различных кожных заболеваниях, ранах, опухолях, как местное раздражающее, болеутоляющее и рвотное средство. Считается, что некоторые саговниковые являются хорошим противоядием при укусах ядовитых змей. Но в официальной медицине препараты из саговников не применяются из-за их высокой токсичности.

Как и все голосеменные, саговниковые опыляются ветром. Все представители этого класса двудомны – мужские и женские шишки² образуются у них на разных растениях. Женские «шишки» – мегастробилы – отличаются очень крупными размерами. У некоторых видов они достигают в длину 1 м и могут весить 45–50 кг! Мужские стробилы обычно вдвое мельче, хотя у ряда видов они также способны достигать метровой длины. Один созревший микростробил энцефаляртоса способен произвести до 7 млрд пыльцевых зерен – такое большое количество пыльцы является приспособлением к опылению ветром.

Мужские гаметы в пылинках саговниковых образуются только спустя несколько месяцев после опыления, т.е. попадания пылинки на семязачаток. Они носят название сперматозоидов, а не спермиев, так как сохранили подвижность, необходимую предковым формам голосеменных для оплодотворения в воде. Сперматозоиды саговниковых – самые крупные мужские гаметы из всех до сих пор известных не только в растительном мире, но и среди всех живых организмов вообще. У замии флоридской сперматозоиды имеют размер около 325 мкм и видны невооруженным глазом!

В общей сложности между моментом опыления и оплодотворением у саговниковых проходит около полугода. В течение этого времени семязачатки растут и достигают размеров зрелого семени. Как и у всех семенных, сперматозоид саговниковых достигает яйцеклетки по пыльцевой трубке, которая образуется из разросшейся сперматогенной клетки пылинки.

Семена саговниковых крупные (у некоторых замий и представителей рода собственно саговников они достигают в длину до 8 см) и покрыты мощной двуслойной кожурой. Семена обычно имеют яркую окраску разных оттенков желтого и красного и распространяются различными животными – медведями, дикими свиньями, обезьянами, грызунами и даже слонами. В Австралии семена саговников переносятся летучими лисицами.

Семена саговников, как и семена представителя еще одного класса голосеменных – гинкго, опадают с материнского растения задолго до созревания, на стадии лишь слабо дифференцированного зародыша. Доразвитие его происходит в уже отделившемся семени за счет запасных веществ эндосперма. Из-за этой особенности саговниковые и гинкго иногда называют «яйцекладущими» растениями.

В классе саговниковых имеется только один порядок и три семейства или, по мнению других ботаников, три подсемейства одного семейства.

Женские и мужские растения замии карликовой

Подсемейство (или семейство) собственно саговниковых включает единственный род саговник (Cycas) и от 8 до 20 видов, произрастающих в Австралии, Юго-Восточной Азии и на островах Индийского и Тихого океанов. Некоторые из них достигают высоты 10–15 м. Стволы саговников, как и стволы пальм, одеты в чехлы из оснований отмерших листьев. Наиболее известный представитель рода – саговник поникающий, широко распространен как декоративное растение. Именно его можно увидеть в Батумском ботаническом саду. Родина саговника поникающего – субтропическая Южная Япония, где его листья в течение столетий используются для цветочных композиций. В настоящее время эти листья после специальной обработки и сушки экспортируются Японией в США и страны Западной Европы.

Не менее популярен в субтропических и тропических парках и ботанических садах саговник завитой (C.circinalis) – очень декоративное растение, распространенное в диком виде весьма широко – в пределах почти всей территории родового ареала. Интересно, что в культуре этот саговник размножают не семенами, а своеобразными отростками на стволах взрослых растений. Семенного же размножения стремятся избегать из-за того, что стробилы мужских экземпляров этого растения издают дурной запах.

В отдельное подсемейство (или семейство) саговниковых выделяют стангерию шерстистую (Stangeria eriopus) – растение, встречающееся только в прибрежной зоне Капской провинции Юго-Восточной Африки. Внешне стангерия скорее напоминает не пальму, а папоротник. Ее толстый, похожий на морковку, корень переходит в короткий подземный стебель, достигающий в диаметре 10 см. Над поверхностью почвы возвышается обычно два двухметровых листа. Семена стангерии поедают обезьяны.

И, наконец, третье подсемейство (или семейство), наиболее богатое родами, – замиевые. К этой группе относится самое высокое растение из саговниковых – лепидозамия Хоупа (Lepidozamia hopei), растущая во влажных тропических лесах на северо-востоке Австралии. Сюда же относятся «бесстебельные» саговниковые – макрозамии (Macrozamia). Среди представителей американского рода замия (Zamia) встречаются «растения-шишки»: их стебель скрыт в почве, листья немногочисленные и почти незаметные, а над поверхностью возвышается только «шишка»–стробил. Такая форма хорошо приспособлена к перенесению неблагоприятных условий – пожаров и частых продолжительных засух в саваннах. Когда надземные листья отмирают, замия живет в почве за счет питательных веществ, запасенных в стеблекорне.

Самый обширный род в группе замиевых – энцефаляртос (Encephalartos). Он включает около 40 видов, распространенных в Африке. В высоту энцефаляртосы обычно достигают от 1 до 4, а некоторые виды – 15 м. Именно для энцефаляртосов характерны гигантские «шишки». Как и саговники, энцефаляртосы широко культивируют как в ботанических садах и парках тропиков и субтропиков, так и в оранжереях.

Литература

Жизнь растений. Т. 4. – М.: Просвещение, 1978.

Петров В.В. Чудеса наших субтропиков. – М.: Наука, 1976.

¹ Саго также получают из стволов некоторых настоящих пальм – корифы, кариоты и метроксилона. Делают и искусственное саго, особым образом скатывая шарики из картофельного крахмала.

² Точнее – стробилы. Шишками в ботанике традиционно называют только стробилы (собрания спороносных листочков) растений из класса хвойных.