М.Б. КОНАШЕВ,
С.-Петербургский филиал Ин-та истории
естествознания и техники РАН

Феодосий Григорьевич Добржанский (1900 – 1975)

Ф.Г. Добржанский

В ХХ в. дарвинизм из учения об эволюции превратился в многоаспектную научную теорию благодаря достижениям целого ряда выдающихся эволюционистов. Один из них – Феодосий Григорьевич Добржанский (Ф.Г.), наш соотечественник. Его жизнь уникальна, в ней отразились многие противоречия истории нашего отечества и всего ХХ в.

Ф.Г. Добржанский родился в небольшом провинциальном городке Немирове Подольской губернии (ныне Винницкой области) на Украине 25 января (12 января по старому стилю) 1900 г. Его отец, Григорий Карлович Добржанский, преподавал математику в начальных классах местной (русской) гимназии. В стремлении дать сыну хорошее образование его горячо поддерживала Софья Васильевна Войнарская – мать Ф.Г. Догимназическое образование юного Добржанского было всецело ее заботой. Только немецкому языку, необходимому, как считали оба родителя, для будущей карьеры сына, его обучала специально приглашенная немка.

В 1909 г. Ф.Г. Добржанский поступил в первый класс гимназии. Тогда же он увлекся коллекционированием бабочек. Через год семья Добржанских переехала в Киев, где Ф.Г. продолжил гимназическое образование. В гимназии обучение было преимущественно гуманитарным: химия не преподавалась вообще, физика – только в старших классах, а биология – в трех младших, причем преимущественно как естественная история.

Добржанский был единственным среди гимназистов, кто интересовался биологией, и учитель биологии дал ему ключ от кабинета, в котором имелся настоящий микроскоп, и даже разрешал брать микроскоп домой. В гимназии была небольшая библиотека, в которой имелись научно-популярные и научные книги, одна из которых представляла собой фундаментальный труд о бабочках. Более богатая библиотека была в доме у друга Добржанского, в которой, вероятно, друзья и натолкнулись на «Происхождение видов» Дарвина. Это событие сыграло существеннейшую роль в жизни гимназиста Добржанского.

Помимо чтения он увлекался коллекционированием бабочек, обитающих в окрестностях Киева. Летом 1914 г. гимназией было организовано небольшое путешествие по Кавказу. Оно произвело столь сильное впечатление на его участников, что летом 1916 г. Ф.Г. вновь отправился на Кавказ за новыми впечатлениями и новым энтомологическим материалом. Зимой 1915–1916 гг. он познакомился с В.Лучником, бывшим студентом Московского университета, посвятившим себя энтомологии и организовавшим в Киеве энтомологическое общество. Он-то и стал первым научным руководителем Ф.Г. По совету В.Лучника Добржанский стал исследовать божьих коровок и, еще будучи студентом, опубликовал свою первую научную статью с описанием нового вида рода Coccinella из окрестностей Киева. За короткий срок Добржанский выполнил обширные исследования по систематике Coccinella, обитающих на Украине. К 1927 г. им было опубликовано почти два десятка работ, посвященных систематике, географической изменчивости и полиморфизму (существованию нескольких форм того или иного признака) у божьей коровки.

Эти исследования дали Добржанскому новое понимание проблемы расо- и видообразования. Виды, им изучавшиеся, были полиморфными со значительной географической изменчивостью. На основе анализа этой изменчивости, различий в относительной частоте вариаций в разных местообитаниях вида Добржанский (1924) сделал вывод о том, что дифференциация местных популяций и расообразование представляют собой начало видообразования. Такой трактовке проблем вида и видообразования способствовала популяционная интерпретация вида, принятая к тому времени русскими энтомологами.

Зимой 1915–1916 гг. Добржанский познакомился и с С.Е. Кушакевичем, профессором зоологии Киевского университета, который пригласил его к себе в лабораторию. В 1917 г. Добржанский поступил на физико-математический факультет университета и до начала занятий прослушал курс зоологии Кушакевича. В его же лаборатории Добржанский встретился с несколькими профессорами из Петроградского университета, которые представляли не только разные научные направления, но и различные философские и политические течения. Среди них был и В.И. Вернадский, приехавший в Киев в мае 1918 г. Кушакевич рекомендовал Добржанского на работу в биогеохимическую лабораторию, организованную Вернадским.

В университете, где посещение лекций было свободным, Добржанский не только учился, но и преподавал. На рабфаке, созданном при университете, он вел занятия по общей биологии. Одновременно он приступил к самостоятельному исследованию половой дифференциации у речных моллюсков Paludina vivipara и получил интересные результаты. Однако из-за Гражданской войны он не смог завершить эту работу и опубликовать ее. Но это была наименьшая из понесенных им потерь: во время войн и революции умер его отец (мать умерла еще раньше), погибли или пропали без вести все родственники. Сам Ф.Г. переболел тифом, почти чудом избежал двух мобилизаций – в Красную и Белую армии, долго пробирался обратно в Киев из Одессы, куда его забросила война.

В январе 1919 г. в Киев вошла Красная Армия. С.Е. Кушакевич и В.И. Вернадский перебрались на Днепровскую биологическую станцию, располагавшуюся в лесу недалеко от города на противоположном берегу Днепра. Туда Добржанский доставлял продукты и новости.

Еще будучи студентом, Добржанский обрел сначала временный, а с мая 1921 г. постоянный статус ассистента на кафедре зоологии сельскохозяйственного факультета Политехнического института. При кафедре Добржанский организовал небольшую школу юных зоологов. Кроме того, он возобновил преподавательскую деятельность на рабфаке.

В 1922 г. Добржанский приступил к своим первым генетическим исследованиям. С генетикой он познакомился благодаря статьям Ю.А. Филипченко, появившимся в 1919 и 1922 гг. в журнале «Природа», в которых был дан обзор работ школы Т.Моргана – создателя хромосомной теории наследственности. Напомним, что согласно теории Моргана материальными единицами наследственности являются гены, линейно расположенные в хромосомах.

Летом того же 1922 г. Ф.Г. едет в Москву в Институт экспериментальной биологии, где С.С. Четвериков поделился с ним культурами дрозофилы, незадолго до этого привезенными из США Г.Меллером. Изучив генетическую детерминацию ряда половых признаков дрозофилы, Добржанский, как и Т.Морган, пришел к выводу, что каждый ген определяет несколько признаков, проявляясь множественным образом. Еще до того, как статья с результатами исследований была опубликована (1924), Филипченко, узнав об этой работе Добржанского, послал ему письмо с приглашением занять должность ассистента на своей кафедре генетики и экспериментальной зоологии в Петроградском университете. Добржанский дал свое согласие и в конце января 1924 г. переехал в город на Неве, где и продолжил исследования проблемы множественного действия генов.

Сначала он был единственным на кафедре, кто работал с дрозофилой. Предполагалось, однако, развертывание генетических исследований на дрозофиле после возвращения Добржанского из США, куда благодаря усилиям
Ю.А. Филипченко он уехал с женой в 1927 г. и где собирался пройти стажировку в лаборатории Моргана. В группу дрозофилистов помимо Добржанского должны были войти Ю.Я. Керкис, М.Л. Бельговский и Н.Н. Медведев, бывшие в то время еще студентами.

Будучи знакомым почти со всеми выдающимися генетиками и эволюционистами того времени России – С.С. Четвериковым, Н.И. Вавиловым, Г.А. Левитским, Г.Д. Карпеченко, И.И. Шмальгаузеном, Л.С. Бергом, Ю.А. Филипченко, – Добржанский со многими из них обсуждал эволюционно-генетическую проблематику.

В отличие от Филипченко, считавшего, что генетика имеет лишь ограниченное значение, так как не способна объяснить макроэволюцию, Добржанский особо подчеркивал эволюционное значение мутаций. Эти его взгляды изложены, например, в статье «Наследственность и мутации», опубликованной в научно-популярном журнале «Человек и природа» в 1924 г.

В начале 20-х гг. Добржанский пережил подлинное увлечение номогенезом Л.С. Берга – теорией, согласно которой эволюция осуществляется не посредством отбора случайно возникающих наследственных изменений, как предполагал Ч.Дарвин, а на основе реализации неких внутренних законов («номо» – закон).

Отправляясь на стажировку в США, Добржанский увозил в своем «духовном багаже» не только приобретенный на родине опыт натуралиста и экспериментатора, но и ряд черт мировоззрения и характера, во многом предопределивших его будущую позицию в науке.

Внешне американская часть его биографии выглядит блестяще. В 1929 г. Добржанский принимает приглашение Моргана и становится ассистентом по курсу генетики в Калифорнийском технологическом институте, а в 1936 г. – профессором. В 1937 г. он и его жена получают гражданство США. С 1940 по 1962 г. Добржанский был профессором зоологии в престижном Колумбийском университете, в 1962–1970 гг. он – профессор Рокфеллеровского университета. С 1971 г. Добржанский – адъюнкт-профессор в Калифорнийском университете. Он избирался президентом 6 и членом 10 научных обществ, членом многих академий, в том числе Национальной академии наук США и Лондонского королевского общества, почетным доктором 21 университета. В 1958 г. он был удостоен Кимберовской премии за выдающиеся достижения в области генетики, а в 1964 г. – высшей научной награды США – Национальной медали за научные достижения.

Однако его научная и личная жизнь в США была отнюдь не безоблачной. В частности, Колумбийский и Рокфеллеровский университеты он фактически вынужден был покинуть. В 1965 г. скоропостижно скончалась его жена, и он, несмотря на поддержку друзей, остался одинок. У единственной дочери Софии к тому времени уже была своя семья. К тому же между ней и отцом сложились непростые отношения: отец все еще был человеком русской культуры, а она – уже типичной американкой. Но главное, в последние семь лет Добржанский жил с сознанием того, что он неизлечимо болен лейкемией. Обратный путь на Родину оказался навсегда закрытым. Когда властям стало известно, что Добржанский не вернется (после долгих и мучительных раздумий он решил остаться в США в 1929 г.), его имя сначала предали забвению, а затем воскресили, но уже как имя американского буржуазного и реакционного генетика Dobzhansky. Позднее ярлык буржуазности и реакционности с его имени был снят, но он так и остался невозвращенцем: в 60-е гг. ему дважды отказали в разрешении приехать в СССР.

Лаборатория Т.Моргана представляла собой великолепную школу классической генетики, но отношение к эволюционным проблемам было здесь прохладным. Хотя сам Морган написал несколько книг по эволюции, он скептически относился к эволюционной теории, а его трактовка эволюционных механизмов была упрощенной и непоследовательной, характерной для многих западных генетиков того времени. Поэтому первое время Добржанский работал как классический генетик. Он продолжил свое исследование действия генов на несколько признаков, составил карту расположения генов в хромосомах одного из видов дрозофилы (Drosophila melanogaster), исследовал явление транслокации (хромосомной мутации, приводящей к изменению расположения какого-либо участка хромосомы), воздействие генетических факторов и факторов среды на определение пола у этого вида.

Эти работы послужили как вкладом в классическую генетику, так и мостиком к исследованиям генетических основ бесплодности гибридов между двумя другими видами дрозофилы – D.pseudoobscura и D.persimilis, считавшимися тогда расами А и В одного вида. В итоге теоретического осмысления материала Добржанский предложил в 1935 г. новую трактовку понятия вида, а также вытекающее из нее понятие изолирующих механизмов – разного типа биологических особенностей, препятствующих либо скрещиванию особей одного вида с особями других видов, либо появлению плодовитого потомства у таких гибридов.

В октябре 1936 г. Добржанский по приглашению Л.Дена прочел лекции в Колумбийском университете, которые легли в основу «Генетики и происхождения видов». Эта книга, по выражению одного из современных генетиков-эволюционистов, «может рассматриваться как двойник труда Дарвина «Происхождение видов» в двадцатом столетии». Но книги эти сыграли исторически разные роли.

Дело в том, что начало ХХ в. ознаменовалось в биологии так называемым кризисом дарвинизма: данные, полученные с помощью экспериментальных методов, в первую очередь генетиками, как казалось, опровергают основные положения дарвиновской теории эволюции. Речь идет о мутационной теории Г. де Фриза, концепции чистых линий В.Иоганнсена и др. В частности, согласно разработанной де Фризом (1901–1903) мутационной теории, из двух основных типов изменчивости – непрерывной и прерывистой (дискретной) – только последняя передается по наследству и потому составляет основу эволюционного процесса, а новые виды появляются не в результате отбора, а благодаря мутациям – внезапному появлению новых форм, отличающихся по дискретным признакам. Появление именно этой концепции привело к противопоставлению генетики и дарвинизма.

Заслуга Ф.Г. Добржанского состоит в интеграции теоретических положений дарвинизма и данных генетики. Собрав эмпирические доказательства правильности предложенных ранее теоретических моделей действия генетических факторов и отбора в эволюции, он показал роль генетики в важнейших для эволюционной теории проблемах, в частности в явлении органического разнообразия и прерывистости. Не менее существен анализ таких проблем, как мутации в качестве источника наследственной изменчивости, роль хромосомных перестроек, размах и виды изменчивости в природных популяциях, естественный отбор, происхождение видов посредством полиплоидии (возникновение видов с тремя и более наборами хромосом), происхождение видов в итоге постепенного развития изолирующих механизмов, концепция вида.

Добржанский показал, что наследственная изменчивость практически во всех своих проявлениях может служить материалом для дарвиновского механизма эволюции. В ходе эволюции преобразование популяций имеет приспособительный характер, а отбор как главный фактор эволюции реален и эффективен. Он также раскрыл значение для видообразования механизмов, препятствующих скрещиванию, создав основы «биологической» концепции вида: вид прежде всего является сложной генетической системой, а его целостность обеспечивается за счет защиты этой системы от проникновения генов другого вида в результате возникновения и развития изолирующих механизмов.

В итоге Добржанский предложил теорию эволюции, доступную экспериментальной проверке. Согласно этой теории, существует три уровня эволюционных преобразований. Первый из них – разного типа наследственная изменчивость, поставляющая исходный материал для действия естественного отбора. Второй уровень – формирование генетической структуры популяций под контролем естественного отбора в соответствии с экологией вида, миграция и изоляция; на этом уровне воздействие среды приводит к историческим изменениям в популяциях. На третьем уровне фиксируются результаты, достигнутые на двух предшествующих. Эта теория дала ответы на вопросы, которые не получали решения ни в самой теории Дарвина, ни в других эволюционных концепциях.

Книга Добржанского стала переломным моментом в развитии эволюционной мысли ХХ в. В 1940-е гг. концепция эволюции Добржанского была обогащена и развита разработкой разнообразных проблем видообразования и макроэволюции – эволюции, происходящей в геологическом масштабе времени и приводящей к возникновению родов, семейств и других более высоких, чем вид, систематических категорий (Э.Майр, Дж.Симпсон, Дж.Стеббинса и др.). В то же время эта концепция послужила программой изучения эволюционных проблем как для самого Добржанского, так и для других исследователей. Главной задачей этой программы было изучение изменения генетической структуры популяций под воздействием различных эволюционных факторов.

Второе издание «Генетики и происхождения видов» появилось в 1941 г., третье – в 1951 г. Последнее, четвертое, издание книги, в наибольшей мере переработанное и получившее потому новое название – «Генетика эволюционного процесса», вышло в 1970 г. Все четыре издания книги составили целую серию, отразившую изменения в современной эволюционной теории на протяжении трети века, причем каждое из них считалось в свое время лучшей из работ, освещающих генетические аспекты эволюции.

После восторженного приема «Генетики и происхождения видов» в конце 30-х гг. Добржанский начинает ряд параллельных исследований природных и лабораторных популяций одного из видов дрозофилы (D.pseudoobscura). Совместно с А.Стертевантом он изучает географическую наследственную изменчивость этого вида и показывает, что типы хромосомных перестроек, найденных в природных популяциях, позволяют реконструировать его филогению – последовательность стадий исторического развития вида. Этот метод использовался затем как самим Добржанским, так и другими исследователями, в частности Г.Карсоном и его сотрудниками для реконструкции гавайских видов дрозофилы.

Исследования географической и сезонной изменчивости хромосомных типов у D.pseudoobscura и родственных видов Добржанский продолжал до конца жизни. Им были установлены адаптивные различия между хромосомными типами в зависимости от смены сезонов, температурных колебаний и других эколого-географических факторов среды.

Часть работ (наряду с работами по другим направлениям) публиковалась в серии под общим названием «Генетика природных популяций». Эта серия при ее переиздании в 1981 г. в виде книги была оценена как основа, на которой построено все громадное здание эволюционной генетики. Исследования географической, сезонной и других видов хромосомной изменчивости доказали, что эта изменчивость имеет приспособительный характер. Главным фактором, создающим приспособленность, является естественный отбор.

Одновременно на тех же природных и лабораторных популяциях Добржанский исследовал размах и состав генной изменчивости в популяциях, в частности летальные и другие вредные мутации. Используя гены, имеющие жизненно важное значение для организма, Добржанский показал, что изменение приспособленности индивида и популяции в целом является непрерывным процессом. Этот процесс является следствием постоянного обновления огромного запаса генной изменчивости в популяциях. Каждый индивид несет гены, дающие негативные эффекты при изменении генетической структуры популяции или среды обитания. Различные популяции и различные виды характеризуются разной степенью генной изменчивости, зависящей как от генетической структуры популяции, так и от экологических характеристик вида.

На основе этих исследований, часть которых была выполнена совместно с учеником Добржанского Б.Уоллесом в середине 50-х гг. Добржанский предложил концепцию «балансовой» генетической структуры популяций. Согласно этой концепции, генетический полиморфизм, т.е. устойчивое сохранение в популяции двух и более генетически различных групп особей, имеющих четкие различия и по внешним (фенотипическим) признакам, а также высокая степень генетической изменчивости характерны для обычного состояния генетической структуры природных популяций и являются основой протекания эволюционного процесса. Главная роль в создании и поддержании такой структуры принадлежит нескольким формам естественного отбора, например, отбору в пользу гетерозигот.

Противоположной точки зрения придерживался другой известный американский генетик Г.Меллер, который считал, что большая часть генетической изменчивости природных популяций вредна для ее носителей и сохраняется главным образом благодаря повторным мутациям. В последующие десятилетия дискуссия в популяционной генетике, да и всей теории эволюции отмечена противоборством именно этих двух концепций. Добржанский и его последователи использовали для решения проблемы генетической изменчивости различные теоретические и экспериментальные методы. Была установлена громадная изменчивость белков, однако сама проблема генетической изменчивости, по мнению ряда ведущих популяционных генетиков, так и не получила своего окончательного решения.

Выше уже отмечалось, что с конца 1930-х гг. Добржанский заложил основы еще одного направления экспериментальных исследований эволюции – изучение изолирующих механизмов, препятствующих скрещиванию особей разных видов. Эти исследования показали, что формирование изолирующих механизмов является неотъемлемой частью завершающей стадии процесса видообразования. При этом изолирующие механизмы представляют собой целый комплекс различных форм изоляции – географическую, экологическую, этологическую, репродуктивную и др., обеспечивающих в своей совокупности целостность генофонда нового вида. В 1950-е гг. в природных условиях было изучено образование изолирующих механизмов у D.Willistoni, а в 1960-е гг. в лабораторных условиях исследован один из основных элементов комплекса изолирующих механизмов – репродуктивная изоляция у тропического вида D.paulistorum. Посредством отбора в смешанной популяции в течение пяти лет была достигнута полная неспособность к скрещиванию (репродуктивная изоляция) между формами, которые свободно скрещиваются в природе. Таким образом, экспериментально было смоделировано образование нового вида и доказано, что эволюция на основе отбора может идти высокими темпами.

Следует сказать, что лаборатория Ф.Г. Добржанского в Нью-Йорке представляла собой маленький университет, подготовивший не один десяток выдающихся генетиков-эволюционистов из разных стран мира. В их число входят Б.Уоллес, Дж.Мур, Р.Левонтин, Ф.Айала, Д.Маринкович, К.Кримбас, Э.Безигер. В этом университете побывали генетики со всего мира. Остались у Добржанского и ученики в России: Ю.Я. Керкис, Я.Я. Лус (Лусис), Н.Н. Медведев, Ю.Л. Горощенко, М.Л. Бельговский.

К проблемам эволюции человека Добржанский всерьез обратился лишь в 50-х гг., опубликовав целый ряд статей и книг: «Эволюция, генетика и человек» (1955), «Биологический базис человеческой свободы» (1956), «Радиация, гены и человек» (1959, в соавторстве с Б.Уоллесом), «Наследственность и природа человека» (1964). Но основным его трудом и второй главной его книгой стал труд «Эволюционирующее человечество: эволюция человеческого вида», появившийся в 1962 г. и остающийся непревзойденным синтезом генетики, эволюционной теории, антропологии и социологии.

Основное ее содержание посвящено двум темам: концепциям человеческого разнообразия и рас. По Добржанскому, эволюционная теория позволяет дать научное определение понятию «раса». Популяции или группы популяций отличаются друг от друга по частоте генов. Эти различия между популяциями данного вида и могут служить основанием для выделения расы. Однако число рас и границы между ними в значительной степени произвольны, т.к. генетическая изменчивость в пределах одной человеческой расы может быть больше, чем генетические различия между расами. Наиболее существенно то, что расы могут иметь разные признаки, т.е. являются полиморфными, хотя и обладают одними и теми же генетическими вариантами, которые часто используются для отличения одной расы от другой. Из этого следует, что индивидов принципиально следует оценивать по тому, что они собой представляют, а не по тому, к какой расе они принадлежат.

На основе теории эволюции, используя разнообразные данные о современных расах человека и его предках, Добржанский доказал, что человек на протяжении всей своей эволюции был единым видом и что все рассуждения о биологической неполноценности или отставании одних и превосходстве других рас абсолютно ненаучны. Исходя из этой главной мысли Добржанский утверждал, что различия между людьми выступают как предпосылка этого равенства, выявления и развития всего богатства человеческих способностей. В частности, он писал о том, что уже на начальном этапе эволюции человек был «генетически специализирован быть неспециализированным», т.е. быть универсальным существом, способным к разнообразной деятельности.

Ф.Г. Добржанский исходил из того, что человеческая природа имеет две составляющие: биологическую, которая объединяет человечество со всем остальным органическим миром, и культурную, являющуюся исключительной особенностью человека. С возникновением человеческого общества начинается культурная эволюция человека, имеющая свои собственные, не сводимые к биологическим, законы и факторы. Но с началом культурной эволюции человека вовсе «не отменяется» его биологическая эволюция. Хотя ведущая роль принадлежит культурной эволюции, между ней и биологической эволюцией существуют взаимосвязи.

По Добржанскому, именно развитие культуры предотвратило разделение человеческого вида на несколько видов и в то же время благоприятствовало его изменчивости и становлению многообразия. Касаясь перспектив человеческого развития, Добржанский отмечал, что рано или поздно перед человечеством неизбежно встанет задача управления не только эволюцией органического мира, но и собственной биологической эволюцией. Однако он постоянно критиковал тех, кто с необычайной легкостью выдвигал различные проекты и планы (пусть даже чисто гипотетические) улучшения биологической природы человека или даже создания некоего сверхчеловека с помощью новейших биологических технологий (искусственное оплодотворение, генная инженерия и т.п.). В то же время он не уставал повторять, что подрыв доверия к той или иной части биологического знания, будь то теория эволюции (социал-дарвинизм) или генетика (евгеника), не должен мешать получению новых знаний.

Ф.Г. Добржанский скончался 18 декабря 1975 г. Несмотря на его преданность науке, она не была для него самоцелью. Он часто говорил, что знание биологии и эволюции необходимо для того, чтобы человек лучше понимал себя и свое место во Вселенной.

Литература

Добржанский Ф.Г. Описание нового вида рода Coccinella из окрестностей Киева // Материалы к познанию фауны Юго-Западной России, издаваемые Киевским Орнитологическим обществом имени К.Ф. Кесслера. 1917. В. 11. С. 46–47.

Конашев М.Б. Феодосий Григорьевич Добржанский // Исследования по генетике. 1994. В. 11. С. 29–36.

Конашев М.Б. Об одной научной командировке, оказавшейся бессрочной // Репрессивная наука. – Л.: Наука. 1991. С. 240–263.

Конашев М.Б. Ф.Г. Добржанский – генетик, эволюционист, гуманист // Вопросы истории естествознания и техники. 1991. № 1. С. 56–71.

Dobzhansky Th. Genetics and the Origin of Species. N. Y.: Columbia Univ. Press. 1937. 364 p.

Dobzansky’s Genetics of Natural Populations I-XLIII. N.Y.: Columb. Univ. Press. 1981. 942 p.

Dobzansky Th. Mankind Evolving: the Evolution of the Human Species. New Haven: Yale Univ. Press., 1962. 381 p.