В.А. КРАСИЛЬНИКОВ
Чарлз Элтон (1900–1991)
Биографии этого ученого вы не найдете
практически ни в одном отечественном издании,
справочнике или энциклопедии. Авторитетный
«Биологический энциклопедический словарь» (М.:
Советская энциклопедия, 1989) называет его...
американским зоологом! А в учебнике «Общей
экологии» Н.Черновой с соавторами (М.:
Просвещение, 1997) есть портрет Элтона, но без
указания годов его жизни (хотя под всеми другими
портретами соответствующие даты указаны). Так
кто же он, этот человек, один из самых неизвестных
у нас основоположников экологии животных, чье
столетие со дня рождения отмечалось в прошлом
году?
Чарлз Сазерленд Элтон (Charles Sutherland Elton)
родился 29 марта в Ливерпуле в один год с Луи
Армстронгом и Николаем Тимофеевым-Ресовским, с
А.де Сент-Экзюпери и Ф.Жолио-Кюри. Учился в
местном колледже, а затем в Оксфорде. Уже в те
годы он не мог согласиться с сильным перекосом
тогдашней зоологии в сторону сравнительной
анатомии. Лабораторным экспериментам, вскрытиям
и химическому анализу тканей животных Элтон
предпочитал естественные наблюдения в полевых
условиях, исследуя взаимоотношения организмов с
окружающей их средой. Он, по сути, положил начало
превращению естественной истории (natural history) в
науку экологию. Надо заметить, что многие
крупнейшие биологические музеи мира до сих пор
называются естественно-историческими –
например, Британский музей естественной истории
в Лондоне (British Museum of Natural History; с отделениями
зоологии, ботаники, геологии и др.), Парижский
музей естественной истории (Museum National d’Histoire
Naturalle), музеи в Вене, Женеве, Милане, Нью-Йорке,
Стокгольме и других городах.
Когда Элтон начинал свои исследования,
он описывал их как «социологию и экономику
животных». Превосходное определение! Оно и
сейчас вполне подойдет для использования в
классах (лицеях) гуманитарного направления.
Например, начать с вопроса: «Как вышеуказанную
фразу (словосочетание) выразить одним словом?»
Сильное влияние на взгляды Элтона
оказали великие натуралисты не столь далекого
прошлого. Об Александре Гумбольдте (1769–1859),
крупнейшем немецком ученом-энциклопедисте и
путешественнике, он писал как о «...возможно
первом экологе», который создал живую картину
растительного и животного мира во всем его
великолепном окружении и «комплексе
взаимодействующих сил». Более того, Элтон считал,
что «произведения Гумбольдта вдохновили Чарлза
Дарвина, который пошел дальше большинства
представителей своего поколения в улавливании
смысла огромного по сложности лабиринта
природных взаимодействий и понимании важности
взаимоотношений растений и животных».
Большое влияние на Элтона оказала
вышедшая в 1913 г. книга американского эколога
Виктора Шелфорда (1877–1968) «Сообщества животных
умеренной зоны Америки на примере региона
Чикаго». В этом труде была раскрыта роль
физической и биотической среды, показана
необходимость количественного учета животных,
описаны методы полевой экологии.
Первую серьезную возможность
опробовать идеи Шелфорда Элтон получил в 1921 г.,
когда он, будучи студентом последнего курса,
работал ассистентом английского зоолога
Джулиана Хаксли (1887–1975) – одного из создателей
синтетической теории эволюции – в Оксфордской
экспедиции на Шпицберген. Тогда Элтон и начал
экологические исследования животных на примере
локальной фауны, которые затем продолжил еще в
трех арктических экспедициях в 1923, 1924 и 1930 гг.
Сильное впечатление на Элтона
произвела и еще одна книга – «Проблема
популяций» (1922), автором которой был Александр
Карр-Саундерс, также принимавший участие в
Оксфордской экспедиции на Шпицберген.
После арктических экспедиций Ч.Элтон
стал консультантом по биологии пушных зверей и
выращиванию обладающих ценным мехом
млекопитающих в Компании Гудзонова залива и
тогда же (1924) начал изучение динамики численности
разнообразных наземных и водных животных, сделав
попытку установить причины неустойчивости
популяций.
Здесь надо отметить, что в 1921–1922 гг.
лекции по экологии животных впервые начал читать
в Петрограде на кафедре зоогеографии
Географического института (позднее
географического факультета Ленинградского
госуниверситета) Иван Дмитриевич Стрельников.
Примерно в те же годы профессор Борис Михайлович
Житков (1872–1943) начал преподавать экологию в
Московском университете им. М.В. Ломоносова, где
он был заведующим кафедрой зоологии позвоночных.
Любопытно и то, что и Житков, и Элтон в той или
иной степени были связаны с изучением пушных
зверей. По инициативе Житкова в 1922 г. на окраине
Москвы в Погонно-Лосиноостровском лесничестве
была создана Центральная биологическая
охотничье-промысловая станция.
Началом современной биогеоценологии и
отчасти популяционной экологии считается первая
книга Элтона, вышедшая в 1927 г., – «Экология
животных». В 1935 и 1947 гг. она была переиздана, а в 1934
г. наш «Биомедгиз» издал ее в Москве и Ленинграде
на русском языке. Эта книга переключила внимание
зоологов с изучения отдельных организмов на
анализ популяций в целом. Ставший классическим
труд Элтона осветил широкий круг как
теоретических, так и методических вопросов
синэкологии – раздела экологии, изучающего
жизнь сообществ, биогеоценозов, экосистем. Элтон
описал структуру и распределение сообществ
животных, колебания численности, дисперсию,
экологические сукцессии и сформулировал такие
важнейшие понятия, как цепи и циклы питания,
пирамида чисел и экологическая ниша. Правда,
ситуация с авторством последнего термина –
одного из важнейших в экологии – не столь явная,
как пишут в популярных справочниках (например:
Экология. Школьный справочник / Сост. А.П. Ошмарин,
В.И. Ошмарина – Ярославль: «Академия развития»,
1998).
О нишах задолго до Элтона писали
американский эколог Джозеф Гриннелл (1904, 1917),
Р.Джонсон (1910) и другие. Но в то время под нишей
понимали главным образом пространственную ее
составляющую, по сути местообитание. Нишей
называли единицу распространения вида,
лимитированную запасами пищи и другими
факторами. Позже Д.Гриннелл говорил о
структурных и функциональных аспектах
пространственной ниши (1924) и уточнил это понятие,
предложив в 1928 г. сочетание «экологическая ниша».
Элтон развил гриннеловское понимание
ниши, придав ему смысл функционального статуса
организма в сообществе – «место [животного] в
биотической среде, его отношения с пищей и
врагами» и писал, что «нишу любого животного
можно описать в значительной степени, если знать
размеры этого животного и его пищевые запросы»
(1927).
Позже Юджин Одум (см.: Одум Ю. Экология.
– М.: Мир, 1986. Т. 2) выделил три аспекта
экологической ниши: пространственную нишу (нишу
места), или занимаемое организмом фактическое
пространство; трофическую нишу – (комплекс
пищевых взаимоотношений, или «кого я ем, а кто ест
меня», что ученикам обычных классов понятнее); многомерную
нишу (нишу как гиперобъем). Все вместе это
задает потенциальную, или
фундаментальную, нишу вида – «мог бы взлететь, да
сегодня что-то не хочется или не можется». В
реальности же вид всегда занимает лишь
фактическую, или постконкурентную, реализованную
нишу – то «пространство», которое ему
позволяют занять конкуренты, биотические
ограничения и различные абиотические факторы.
Чарлз Элтон стал одним из ученых,
осуществивших синтез теории естественного
отбора с экологией. В 1930 г. появилась его не столь
крупная по объему, но значительная работа –
«Экология животных и эволюция», в которой он
впервые широко обрисовал экологические аспекты
процессов исторического развития животного
мира, став основоположником эволюционной
экологии и сделав вклад в зарождающееся учение о
популяциях. Здесь Элтон также провокационно
заявил, что «баланса в природе нет и, возможно, он
никогда в ней не существовал». И далее: «...мы
столкнулись лицом к лицу с процессом, который
можно назвать отбором среды самими животными,
как противопоставление естественному отбору
животных этой окружающей их средой». К сожалению,
возрастающие объемы работ по изучению динамики
численности животных не позволили Элтону
развить эти эволюционные идеи.
В 1932 г. Элтон основал при Оксфордском
университете Бюро по изучению популяций
животных. В дальнейшем это бюро стало всемирным
центром для сбора данных по изменению
численности животных, проведения популяционных
и биоценологических исследований, а затем и
крупным исследовательским институтом (Институт
наземной экологии). Элтон привлек исследователей
из многих стран, обеспечив подготовку молодых
специалистов, которые затем несли полученные
знания в разные уголки планеты, такие как
Калифорния (США) и Британская Колумбия (Канада) в
Западном полушарии и Австралия и Новая Зеландия
в Восточном.
Волна экологических исследований
привела к объединению ученых, работающих в этой
области в разных странах, и созданию
экологических обществ в Англии (1913) и США (1915). К
примеру, в США членами экологического общества
уже в год его учреждения стали 650 ученых, а через
полвека численность членов общества перевалила
за 2 тыс. Появились специальные экологические
журналы, например Journal of Ecology (London, 1913) и Ecology (New York,
1920), Ecological Monographs (Durham, 1931), Oikos (Copenhagen, 1949) и другие. В
1931 г. в СССР появился «Журнал экологии и
биоценологии», который основал работавший тогда,
в 1919–1933 гг., в Ташкенте заведующим кафедрой
зоологии Средне-Азиатского университета Даниил
Николаевич Кашкаров (1878–1941).
В 1932 г. Чарлз Элтон стал редактором
нового «Журнала экологии животных» (Journal of Animal
Ecology; Cambridge, U.K.), который был учрежден Британским
экологическим обществом главным образом под его
– Элтона – влиянием. В 1936 г. он начал читать
лекции по экологии животных, а местный колледж
(Corpus Christi College) избрал его главным научным
сотрудником.
Обширные оплачиваемые работы Элтона
по мышам и полевкам дали ему возможность
профинансировать деятельность Бюро изучения
популяций животных в начале Второй мировой
войны. Поиски и нахождение практических методов
контроля грызунов с помощью ядохимикатов
позволили его стране избежать крупных потерь
продовольственных запасов в тяжелые военные
годы.
В 1942 г. Элтон опубликовал исследование
по динамике популяций полевок, мышей и леммингов.
Методы, разработанные им и достигнутые
результаты были позднее – в 1954 г. – описаны в
книге «Управление численностью крыс и мышей»,
ставшей блестящим образцом и моделью для
подобных работ во всем мире.
В 1958 г. выходит книга Элтона «Экология
нашествий животных и растений», почти сразу же
(1960) переведенная на русский язык.
После Второй мировой войны Чарлз Элтон
был занят главным образом полевыми
исследованиями, на основе которых в 1966 г. был
создан фундаментальный труд «Типы сообществ
животных». В этой солидной монографии автор
подвел итоги своих многолетних исследований в
окрестностях Оксфорда и изложил многие общие
экологические принципы.
Чарлз Элтон был избран членом
Лондонского королевского общества и иностранным
членом Американской академии искусств и науки. В
1967 г. он вышел в отставку и тогда же был удостоен
Золотой медали Линнеевского общества, а в 1970 г. –
Дарвиновской медали Королевского общества.
Скончался Элтон 1 мая 1991 г. в Оксфорде.
Литература
История биологии (с начала ХХ в. и до
наших дней). – М.: Наука, 1975.
Новиков Г.А. Очерки истории
экологии животных. – Л.: Наука, 1980.
Одум Ю. Экология: в 2-х тт. Т. 2. – М.:
Мир, 1986.
Экология и эволюционная теория (отв. ред. Я.М.
Галл). – Chicago, 1994. V. 4.
|