Л.В. ЯНУШКЕВИЧ

Ареал

Ареал (от лат. area – площадь, пространство) – часть земной поверхности (территории или акватории), в пределах которой распространен и проходит полный цикл своего развития данная таксономическая категория (вид, род, семейство и др.) или какой-либо тип сообщества. Пространство, на котором происходит становление вида, называют первичным ареалом.

Иногда определить ареал достаточно трудно – например, в случае с видами, которые постоянно живут в одних местах, а для размножения отправляются в другие, весьма удаленные от мест нагула. У ряда лососевых рыб, постоянно обитающих в море, места размножения охватывают сильно раздробленные участки в верхнем течении рек. Европейский угорь, широко распространенный в прибрежных водах и реках Европы, размножается на очень ограниченном по площади участке в Атлантическом океане. Чтобы его достичь, рыбам приходится проплывать тысячи километров.

Ареалы называются сплошными, если внутри них отсутствуют преграды, которые не могут быть преодолены особями данного вида естественным путем. Однако надо иметь в виду, что ни один вид не встречается на площади своего ареала повсеместно, а заселяет лишь свойственные ему местообитания. Например, клюква распространена по всей северной лесной зоне, но растет там только на болотах.

В тех случаях, когда перемещение особей вида с одного участка ареала на другой естественным путем невозможно, ареал считается разорванным, или дизъюнктивным. В этом случае такие изолированные участки могут быть заселены одной и той же формой – тогда говорят об однородной, или гомогенной, дизъюнкции (рис. 1); или разными – подвидами одного и того же вида (видовой ареал), видами одного рода (ареал рода) и так далее, такая дизъюнкция называется разнородной, или гетерогенной (рис. 2).

Рис. 1. Ареал выхухоли (гомогенная дизъюнкция ареала)

Рис. 2. Гетерогенная дизъюнкция ареала: голубой сороки (слева); вьюна обыкновенного (справа)

Считается, что любой ареал изначально является сплошным и разрывается, превращается в дизъюнктивный, при последующем изменении условий существования. Такие изменения могут быть вызваны:

– исчезновением сообществ, с которыми были связаны те или иные таксономические группы живых организмов в результате изменений климата либо антропогенной деятельности;
– сокращением площади суши (для наземных организмов) либо появлением новых участков суши (для морских форм);
– горообразовательными процессами и др.

В недавнем геологическом прошлом одним из существенных факторов такого рода было похолодание, связанное с ледниковым периодом в Северном полушарии Земли. Следствием этого похолодания считается возникновение разорванного ареала голубой сороки, встречающейся на западе Пиренейского п-ва и на Дальнем Востоке (рис. 2, а).

Как для морских, так и для наземных живых организмов, характерны биполярные разрывы ареалов, когда они встречаются одновременно в умеренно холодных регионах Северного полушария и Южного полушария, но отсутствуют в разделяющих их тропических зонах (рис. 3).

Рис. 3. Биполярное распространение ламинариевых водорослей

Границы ареалов могут быть постоянными (стативными), а могут быть подвижными – расширяющимися (прогрессивными – если вид еще не достиг естественных преград, ограничивающих его распространение) и сужающимися (регрессивными – если под влиянием каких-либо факторов происходит сокращение площади ареала).
В зависимости от факторов, ограничивающих распространение группы, границы ареалов могут быть эдафическими (если за их пределами вид не находит необходимых ему мест обитания); конкурентными (когда вид в расселении дошел до пределов, на которых он встречается с конкурирующим видом, сдерживающим его дальнейшее расселение); климатическими (если за их пределами климат становится неблагоприятным для существования вида) и импедитными, связанными с наличием преград, которые особи вида не могут преодолеть механически.

Размеры ареалов могут быть различными. Так, вид (или иная таксономическая категория), встречающийся на больших площадях во многих районах земного шара, считается космополитом (от греч. kosmopolites – гражданин мира). Космополитические ареалы имеют скопа, сокол-сапсан, черный ворон и ряд других видов (рис. 4). Особенно большое количество космополитов наблюдается среди сорных, рудеральных и синантропных видов (серая и черная крысы, домовая мышь, постельный клоп, рыжий таракан, домашняя муха, одуванчик обыкновенный, ярутка полевая, целый ряд сорных и мусорных растений). Однако истинных космополитов, то есть видов, распространенных по всем пригодным для жизни областям от Арктики до Антарктики, практически нет ни среди сухопутных, ни среди водных видов.

Рис. 4. Космополитический ареал папоротника орляка: 1 – пространства, где орляк встречается массово; 2 – граница массового распространения орляка; 3 – участки, где вид встречается спорадически

Если вид занимает достаточно узкий ареал, его относят к эндемичным видам, или эндемикам, (от греч. endemos – местный). Иногда ареалы эндемиков ничтожны по площади (рис. 5).

Рис. 5. Эндемический ареал кассиопеи

На Земле имеются территории, для которых видовой эндемизм особенно характерен: горные вершины, резко отграниченные от равнинных пространств или других горных вершин; острова, ранее составлявшие часть континента, а в настоящее время изолированные водой от остальной суши; участки, ограниченные от других сходных участков очень специфическими природными условиями; глубоководные впадины и желоба. Число эндемиков, обитающих на подобных территориях, связано со степенью их изоляции и временем происхождения. Так, наиболее изолированными и, соответственно, богатыми эндемическими формами являются биоты высокогорий и островов вулканического или кораллового происхождения.
Значительное число эндемичных видов имеется в озерах Байкал и Танганьика; эндемики характерны для горной части Крыма.
В целом размеры ареалов зависят от вагильности (подвижности) вида, его экологической валентности и возраста. Значительной подвижностью (как пассивной, так и активной) обладают многие нектонные и планктонные обитатели океана. Другие виды имеют специальные стадии, приспособленные к перемещению (споры растений и грибов, личинки и яйца неподвижных животных и др.).
Молодые формы с ограниченным ареалом (неоэндемики) обычно представлены не видами, а подвидами или популяциями видов с более обширной областью распространения. Причиной появления неоэндемиков является недавнее изменение статуса данной территории или акватории земного шара (неоэндемики Горного Крыма, лесные островки Северного Казахстана и др.). Неоэндемизм – признак начинающегося формирования нового вида.
Напротив, среди давно возникших и постепенно угасающих форм встречаются палеоэндемики – виды, ранее распространенные шире, но сузившие свой ареал в результате изменения физико-географических условий окружающей среды (рис. 6).

Рис. 6. Ареал палеоэндемического рода эвкалипт (штриховкой показано современное распространение, точками – ископаемые находки)

Виды или сообщества, находящиеся в противоречии с современными условиями существования, называются реликтами (от лат. relictum – остаток). При этом реликтовый вид не обязательно является эндемичным. В целом он может иметь обширный ареал, но быть реликтом только в одной или нескольких ограниченных его частях. В зависимости от определяющих условий различают реликты формационные, эдафические (геоморфологические) и климатические.
Примером формационных реликтов может служить ель, одиночными деревьями обитающая в дубравах – другой растительной формации. В данном случае в недавнем прошлом имело место наступление дубрав на темнохвойные леса, и одиночные ели сохранились среди древесного полога, образованного дубом.

Эдафические реликты образуются вследствие изменения каких-либо геологических факторов. Так, присутствие в соленых внутренних водоемах таких водных растений, свойственных морям, как руппия, говорит о том, что эти водоемы в свое время были соединены с морями.
Образование климатических реликтов связано с изменением климата. В настоящее время наиболее древними считаются реликты третичного периода. К ним относятся растения и животные, приспособленные к климату, значительно более влажному и теплому, чем современный (леса Юго-Восточного Закавказья, юга Дальнего Востока и др.). Другую обширную группу климатических реликтов составляют реликты ледникового периода – виды, которые в период наступления ледника были оттеснены в более южные широты и после его отступления остались там (рис. 7). Третью климатическую группу реликтов, связанную с послеледниковым пустынно-степным (ксеротермическим) периодом, составляют южные ксерофильные виды, обитающие среди более влаголюбивых, часто северных, сообществ (например, участки степей, приуроченные к таежным массивам в Якутии и Магаданской области).

Рис. 7. Ледниковый (плейстоценовый) реликт. Ареал лесной лягушки

Близкородственные виды, замещающие друг друга в различных биоценозах, часто имеют викарирующие ареалы (от лат. vicarius – замещающий). Ярким примером викарирующих ареалов может служить распространение хвойных лесообразующих пород (рис. 8).

Рис. 8. Ареалы викарирующих видов лиственницы в Северном полушарии

В последнее время ареалы многих видов живых организмов серьезно меняются в результате антропогенной деятельности. Вырубка лесов, распашка степей, осушение болот часто влекут за собой исчезновение на этих территориях большого числа видов, а следовательно, и сокращения их ареалов в целом. Одновременно эти же действия приводят, вследствие уменьшения конкуренции, к расширению ареалов других видов.
Не менее важное значение в изменении границ ареалов имеет расселение человеком различных видов живых организмов в тех местах, где они ранее никогда не обитали (рис. 9). Ярким примером подобного расселения может служить и расширение в последнее время ареала колорадского жука.

Рис. 9. Ареал возделывания араxиca: 1 – подземного: 2 – диких видов

Существует несколько способов изображения ареалов на географических картах. Один из наиболее распространенных способов – контурный. В этом случае на карте вычерчивают границу ареала, в результате чего получают контур определенной величины и формы. Другой распространенный способ – значковый, когда на карту особыми значками (обычно точками) наносят все известные места обитания вида. Возможен и комбинированный вариант, при котором изображают как границы ареала, так и отдельные местонахождения (рис. 10).

Рис. 10. Комбинированное изображение ареала кедрового стланика

Примерные задания для учащихся по теме «Ареал» (на занятиях по биологии и географии)

1. Внимательно рассмотрите предложенные рисунки (рис.11). Какими буквами обозначены ареалы:

– сплошной;
– дизъюнктивный;
– космополитический;
– эндемический?

Рис. 11. Распространение: а – копеечника зундукского; б – кроманьонского человека; в– пихты сибирской; г – двоякодышащих рыб

2. Выберите из нижеперечисленных географических объектов те, которые, по вашему мнению, должны быть богаты эндемическими формами живых организмов:

а – Гавайские острова; б – Австралия; в – Уральские горы; г – Марианская впадина; д – Западно-Сибирская низменность; е – озеро Байкал; ж – Белое море; з – Кавказские горы.
Обоснуйте в каждом случае свою точку зрения.

(Ответ: а, б, г, е, з.)

3. Объясните, почему латимерия считается палеоэндемическим видом, а галапагосские вьюрки – неоэндемическими.

4. Пользуясь рисунком 12, на котором обозначены отдельные местонахождения вида, нанесите на карту границы его ареала.

Рис. 12. Распространение шмеля пластинчатозубого

От редакции: при постановке подобных задач необходимо обращать внимание школьников на то, что представленные карты (зачастую единственно доступные) могут отражать не истинный ареал вида, а его распространение на территории России или бывшего СССР. Соответственно, подобная оговорка должна содержаться и в формулировке задания. В противном случае у учащихся может возникнуть совершенно неправильное представление о весьма ограниченном ареале того или иного растения или животного. В качестве примера можно привести описание распространения вида (комплекса видов) «лягушка озерная» (Средняя и Южная Европа, Северная Африка, Передняя Азия, Кавказ, Средняя Азия, север Афганистана, Южный Казахстан, районы Северо-Западного Китая) и ареала того же вида на территории нашей страны (центральные и южные районы европейской части России, Кавказ).

5. Выберите из нижеперечисленных представителей животных и растений космополитов (а), эндемиков (б):

1 – скопа; 2 – подорожник; 3 – комодский варан; 4 – клоп постельный; 5 – таракан рыжий; 6 – гинкго; 7 – выхухоль; 8 – домовая мышь; 9 – байкальская нерпа; 10 – жужелица крымская.

(Ответ: а – 1; 2; 4; 5; 8; б – 3; 6; 7; 9; 10.)

6. Практическая работа «Нанесение на карту ареала ондатры».

Оборудование: географический атлас России (физическая карта); карта распространения ондатры на территории СССР (рис.13); контурные карты России; цветные карандаши или фломастеры; линейка.

Рис. 13. Распространение ондатры на территории СССР (по состоянию на 1965 г.)

ХОД РАБОТЫ

1. Изучите историю расселения ондатры на территории СССР и биологию этого вида («Жизнь животных», т. 7, с. 256–257).
2. Внимательно рассмотрите на рисунке ареал ондатры на территории СССР.
3. Пользуясь атласом, нанесите на контурную карту границы ареала ондатры (сделав соответствующие поправки на изменение границ России по сравнению с границами СССР).
4. Обозначьте очерченный на контурной карте ареал штриховкой.
5. Сделайте вывод о характере ареала ондатры, ответив на вопросы:

а) объясните причину возникновения дизъюнктивного ареала ондатры;
б) к каким видам границ относятся границы ареала ондатры (прогрессивным, регрессивным или стативным); мотивируйте свою точку зрения;
в) является ли, по вашему мнению, ареал ондатры реликтовым?

7. Практическая работа «Изображение на карте ареала по описанию».

Оборудование: географический атлас; контурные карты; цветные карандаши или фломастеры; линейка.

ХОД РАБОТЫ

1. Внимательно прочитайте описание распространения скопы на территории России.
Северная граница ареала проходит по северным границам Кольского полуострова, между Белым морем и Уралом по 67^о с.ш., в бассейне Оби по 66^о c.ш., в пределах Среднесибирского плоскогорья по 64^о с.ш., верховьям бассейна Колымы и северной части Камчатского полуострова. Южная граница проходит по Республике Беларусь, Тверской области, дельте Волги, северной границе Казахстана, Алтаю. Далее по всей границе Российской Федерации до Приморья.
2. Пользуясь географическим атласом и описанием, нанесите на контурную карту границы распространения данного вида.
3. Обозначьте очерченный на контурной карте ареал штриховкой.
4. Сделайте вывод о характере ареала.
(Для проверки приводится ареал скопы – рис.14).

Рис. 14. Ареал скопы

8. Одним из основных положений теории географического видообразования является правило Джордана (правило викариата), согласно которому ареалы близкородственных форм (обычно видов или подвидов) занимают смежные территории и существенно не перекрываются, т.е. географически замещают друг друга. Причиной этого обычно является невозможность прямого контакта между популяциями, возникшая в геологическом прошлом и представляющая собой определенную географическую «преграду» (например, горы или пустыню).

Задание. Пользуясь знанием правила Джордана и географическим атласом, объясните причину существования в Азии нескольких подвидов тигра: туранского (Закавказье, Средняя Азия); бенгальского (Южная Азия от р. Инд до р. Иравади); амурского (Дальний Восток, Восточный Китай, Корея); китайского (северные районы южной части Китая); индокитайского (материковая часть Юго-Восточной Азии); балийского (о-в Бали); яванского (о-в Ява); суматранского (о-в Суматра).

Литература

Биологический энциклопедический словарь. – М., 1987.

Воронов А.Г. Биогеография (с основами биологии). – М., 1963.

Второв П.П., Дроздов Н.Н. Биогеография материков. – М., 1978.

Зедлаг Ю. Животный мир Земли. – М., 1976.

Красная книга СССР. – М., 1984.

Курникова Т.В., Петров В.В. География растений с основами ботаники. – М., 1987.

Нейл У. География жизни. – М., 1973.

Хржановский В.Г. и др. Ботаническая география с основами экологии растений. – М., 1986.

Янушкевич Л.В. Редкие и исчезающие виды Тверской области. – Тверь, 1997.