Е.Н. ПАНОВ

Продолжение. См. No 46/1999; 6, 14, 24/2000; 7, 8, 9, 10, 12, 14/2001

Бегство от одиночества 

(Печатается в сокращении)

В предыдущих частях нашего рассказа мы познакомились с организмами, представляющими все основные варианты организации кормусов¹   – «бюрократические» кормусы, в которых всецело господствует постамент-ценосарк²   (мадрепоровые и некоторые восьмилучевые кораллы, мшанка кристателла), кормусы «демократические» с ярко выраженным полиморфизмом зооидов, их разнообразием по строению и выполняемым функциям (многие прикрепленные мшанки) и, наконец, кормусы «монархические», основанные на преобладающей роли одного-единственного зооида, как бы руководящего деятельностью всех прочих (мшанка лихенопора). В пределах каждого из этих трех вариантов степень интеграции кормуса может быть различной. Она минимальна, когда зооиды в большой степени сохраняют сходство со своими далекими одиночными предками, и максимальна, если они, пройдя длинный путь специализации, преобразились до неузнаваемости, став, по существу, не более чем взаимодополняющими друг друга органами целостного образования.

И теперь мы вновь возвращаемся к вопросу: можно ли рассматривать кормусы как коллективные образования, пусть даже своеобразные? Так можно считать, если оказывается, что зооиды, входившие до поры до времени в состав кормуса, в дальнейшем обретают самостоятельность. Ведь физическая автономность, способность самостоятельно перемещаться в пространстве и действовать по собственной инициативе – самоочевидный признак индивида. И если зооид обладает этим признаком, мы вправе полагать, что до этого он был не «органом суперорганизма», а состоял членом некоего коллектива. То же можно утверждать в тех случаях, если от кормуса со временем отделяется группа зооидов (кормидий) или несколько таких групп. Это испытанный, привычный для нас критерий индивидуального и коллективного.

И в самом деле, любая семейная группа у высших животных, и семья у человека в частности, представляет собой коллектив именно такого рода – объединение изначально тесно связанных индивидов, каждый из которых позже пойдет своим собственным путем. Близкую аналогию подобным временным коллективам мы находим в строении и метаморфозах кормусов у некоторых весьма необычных обитателей морей и океанов.

Замечательная особенность этих странных созданий состоит в том, что кормус у них не обладает способностью к половому размножению, ибо составляющие его зооиды не способны вырабатывать половые клетки – в отличие от того, что мы видели у кораллов и мшанок. Однако этот «бесполый» кормус может отделять от себя одиночных зооидов или целые кормидии, и именно эти «дезертиры» становятся затем участниками полового процесса. При слиянии образующихся в их телах женских и мужских гамет формируются зиготы, из них развиваются личинки, а из тех – новые «бесполые» кормусы, растущие путем почкования. Затем цикл повторяется вновь.

Такое чередование половых и бесполых поколений называется метагенезом. Для нас все эти события интересны в том отношении, что именно здесь налицо возможность автономного существования зооидов (или кормидий), которые ранее входили в состав кормуса, казавшегося тогда единым и неделимым, и выполняли до момента своего отделения роль его «органов».

Например, у так называемых гидроидных полипов³  половое поколение представлено существами, о которых каждый из нас знает по крайней мере понаслышке. Речь идет о медузах. Правда, это не те крупные медузы, студенистыми телами которых бывает усеян пляж после сильного шторма. Гидроидные медузы – существа миниатюрные. От центра колоколообразного прозрачного тельца, диаметр которого не превышает нескольких миллиметров, свисает вниз короткий хоботок с ротовым отверстием на конце, окруженный подвижными ловчими щупальцами, отходящими от краев зонтика. Крошечные медузки, словно цветы на стебле, вырастают на теле прикрепленного к морскому дну кормуса-«зоофита», а затем по одной отрываются от него и уплывают восвояси. Пока медузы еще не готовы отправиться в путешествие, они по своему положению в составе кормуса ничем не отличаются от гастрозоидов⁴ , не способных к дальним странствиям и навсегда прикованных к общему постаменту. На этой стадии перед нами кормус, все зооиды которого представляют собой элементы единого целого и в той или иной степени подчинены его интересам.

Рис. 12. Жизненный цикл гидроидных на примере обелии
(Из атласа «Простейшие, губки, кишечнополостные» (СПб.: ЧеРо–на–Неве, М.: изд-во МГУ, 2000.)

Но вот одна из медуз отделяется и уплывает прочь. И тут мы обнаруживаем, что этот дотоле ущемленный в своих правах зооид в действительности обладал всеми потенциями самостоятельного индивида. В этом нетрудно убедиться и позже, проследив судьбу медузы, порвавшей со своим зависимым прошлым. Плавает она не совсем по воле волн, а способна руководить своими перемещениями. Если поверхность моря неспокойна, медуза уходит в более глубокие слои воды. Движется она по реактивному принципу, выбрасывая назад воду сокращениями своего тела-зонтика. Выбору нужного направления помогают особые светочувствительные глазки, расположенные вдоль края купола и связанные с довольно хорошо развитой нервной системой. При помощи щупалец, усеянных стрекательными клетками, медуза ловит мельчайших водных животных, пожирает их и накапливает питательные вещества, ускоряющие созревание половых клеток. Затем медузы-«самки» выбрасывают в воду гаметы-яйцеклетки, а медузы-«самцы» – множество мелких подвижных спермиев. Мужские и женские гаметы находят друг друга в воде. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается подвижная личинка, которая, прикрепляясь к дну, дает начало бесполому кормусу полипа.

Однако далеко не у всех видов гидроидных полипов события развиваются по такому сценарию. У очень многих из них половые медузки не покидают породивший их кормус, а остаются прикрепленными к нему до самой своей смерти. Зная об этом, мы можем достаточно уверенно судить о том, как шел эволюционный процесс перехода от метагенеза к постоянному существованию в форме высокополиморфных кормусов. У видов, «практикующих» метагенез, медузы, бесспорно, представляют собой временных членов кормуса-колонии. У других же прикрепленные зооиды-медузы в ходе эволюционных преобразований постепенно деградируют и превращаются в «половые органы» кормуса.

У тех видов, которые предприняли лишь первые шаги в этом направлении, остающиеся прикрепленными медузки (именуемые теперь медузоидами) еще во многом напоминают по своему строению свободно плавающих медуз. Впрочем, поскольку им уже не приходится сталкиваться с превратностями дальних странствий, ненужными становятся органы чувств (глазки) и равновесия (статоцисты). Такие медузоиды не питаются сами, полагаясь на помощь своих соседей-гастрозоидов. В результате отпадает необходимость и в ловчих щупальцах. Присутствие половых медузоидов среди питающих их гастрозоидов знаменует собой возникновение у гидроидных полипов такого незамысловатого варианта полиморфизма, который мы раньше видели у вольвокса, зоотамния и других «колониальных одноклеточных». Выражается он в разделении зооидов как бы на две касты: бесполых кормильцев объединения и «половых индивидов», обеспечивающих расселение вида.

Заканчивается ли все на этом? Нет. Процесс дальнейших преобразований полиморфных кормусов идет своим чередом, приводя ко все новым, подчас совершенно удивительным результатам. Одна линия развития вновь приводит нас к «демократическим» кормусам, объединяющим в своем составе зооидов самого неожиданного облика. Медузоиды здесь деградировали уже настолько, что в них подчас и не узнать некогда столь совершенно устроенных, способных к дальним странствиям медуз. Они превратились в округлые мешочки, в полостях которых созревают половые клетки. Нередко такие зооиды, полностью утратившие свою индивидуальность, гроздьями сидят на других зооидах, также не способных добывать пропитание и низведенных, по существу, до положения простых механических подпорок и могут быть окружены столь же не похожими на активных зооидов-охотников дополнительными членами кормуса, напоминающими тонкие пальцы, шипы или утолщенные ветвящиеся щупальца, в задачи которых входит охрана спокойствия зооидов – продолжателей рода. Невольно воскресают в памяти уже известные нам полиморфные кормусы мшанок с их автозоидами, оэциями и авикуляриями.

Другая линия развития гидроидных полипов приводит нас к напоминающим экзотические цветы «монархическим» кормусам. К их числу относится, в частности, глубоководный полип с трудно произносимым именем бранхиоцериантус, к которому присовокуплен величественный титул «император». Это и в самом деле выдающееся создание среди прикрепленных гидроидных полипов. Его прямостоячий «стебель» возносится над морским дном на высоту до 1 м – и это при том, что зооиды, входящие в состав кормусов большинства гидроидных полипов, редко превышают в длину несколько миллиметров. Глядя на возвышающегося в гордом одиночестве полипа-императора, трудно предположить, что одиночество это во многом кажущееся. У этого монарха в действительности имеется достаточно многочисленная свита, но она низведена до такого ничтожества, что стала попросту неразличимой для поверхностного наблюдателя. Ротовое отверстие зооида-гиганта окружено двумя венцами щупалец – коротких верхних, растущих почти горизонтально, и длинных нижних, свисающих густой бахромой. Между теми и другими можно различить незамкнутое кольцо из маленьких округлых мешочков. Это половые зооиды-гонофоры – все, что осталось от некогда почти самостоятельных особей-медуз. Если в кормусе мшанки лихенопоры  многочисленные зооиды-фуражиры снабжают пропитанием единственного «поработившего» их полового зооида, здесь мы видим прямо противоположную ситуацию: процветающий зооид-охотник низвел свою свиту половых зооидов до положения работающих на него органов.

Рис.13. Схема строения сифонофоры:

1 – пневматофор;
2 – плавательный колокол (нектофор);
3 – половая особь ( гонофор);
4 – кормящая особь (гастрозоид);
5 – арканчик;
6 – кроющая пластинка;
7 – защитный полип (пальпон);
8 – ствол колонии

Но существует и третий путь становления и эволюции полиморфных кормусов. В этой линии развития мы обнаруживаем совершенно замечательные существа, словно бы объединяющие в себе признаки «демократических» и «монархических» сообществ. Это – странствующие гидроидные полипы, известные под именем сифонофор⁵ . В морях и океанах обитает не менее 170 видов этих в высшей степени своеобразных существ, около 50 из которых можно встретить в водах, омывающих территорию нашей страны. Наиболее знаменита среди сифонофор физалия, о которой не смог умолчать ни один из путешественников, которым посчастливилось побывать в дальних странствиях по океану.

Замечательная особенность кормуса сифонофоры состоит в том, что здесь бывшие медузы в гораздо меньшей степени ущемлены в своих «правах», нежели в уже известных нам кормусах прикрепленных гидроидных полипов, будь то объединения «демократического» или «монархического» типов. Роль медузоидов у сифонофор не сводится к одной лишь продукции половых клеток, этим зооидам принадлежит также решающее слово в организации столь ответственного дела, как перемещение кормуса по просторам океана. Иными словами, некоторые классы медузоидов как бы сохраняют за собой исконные качества своих далеких самостоятельных предков-медуз – а именно способность перемещаться и возможность управлять собственным движением. Но ответственность зооидов-странников теперь выше – ведь они не только движутся сами, но и влекут за собой целый сонм других членов кормуса, в том числе и тех, которые обеспечивают «капитана» и «лоцманов» пищей.

Подвижный образ жизни сифонофор породил новые потребности и новые функции, что, в свою очередь, сделало более богатыми и многоплановыми связи между слагающими кормус зооидами. Неудивительно поэтому, что сифонофоры – единственная группа гидроидных полипов, оснащенная общей для всего кормуса нервной системой. Если так, то кажется, что сомнений нет – вот она, та конечная, в каком-то смысле тупиковая, стадия эволюции коллективизма, когда перед нами уже если не полноценный унитарный организм, то по крайней мере типичный кормус-сверхорганизм. Впрочем, не будем торопиться с этим заключением – и здесь нас еще подстерегают многие неожиданности.

Кормус сифонофоры начинает формироваться из плавающей личинки, формой своего тела отдаленно напоминающей инфузорию-туфельку. Она слегка удлиняется и постепенно превращается в нечто вроде двух маленьких зооидов, обращенных друг к другу своими задними полюсами. Один из этих зооидов, устремленный к небу, в это время чем-то сходен с не созревшей еще и не раскрывшей своего зонтика, «опрокинутой вверх ногами» медузкой; а во втором из двух членов тандема нетрудно узнать повернутого ртом книзу охотника-гастрозоида. От его заднего полюса отходит быстро растущее, снабженное множеством стрекательных клеток щупальце-арканчик.

По мере того как юный кормус увеличивается в размерах, верхний медузоид и нижний гастрозоид с его арканчиком удаляются друг от друга, оставаясь связанными полым внутри столоном-ценосарком. Медузоид превращается постепенно в пузырь-пневматофор, наполненный газом и удерживающий все образование на плаву. Непосредственно под ним от столона отпочковываются новые медузоиды, имеющие вид раскрытых зонтиков. Это плавательные колокола (нектофоры), которые своими сокращениями заставляют передвигаться весь кормус в нужном направлении. А в нижней части столона, над первичным гастрозоидом, отрастают другие зооиды-охотники, расположенные на определенном расстоянии друг от друга. Подле каждого гастрозоида выпочковываются зооиды иного строения, призванные выполнять обязанности выделительных или половых органов.

Каждая такая компактная группа из 5–6 зооидов, оснащенная на все случаи жизни, представляет собой во многом самодостаточный кормидий, среди членов которого у некоторых сифонофор присутствуют наравне с более или менее деградировавшими половыми медузоидами-гонофорами также медузоиды иного характера, сохраняющие первоначальные потенции движителя. К ним нам еще предстоит вернуться в дальнейшем.

У некоторых видов сифонофор верхний зооид-пневматофор, ответственный за удержание всего кормуса на плаву и обладающий в этом смысле особыми прерогативами «лидера» (в чем состоит отдаленное сходство такого кормуса с «монархическими» объединениями), сообщается с внешней средой маленьким отверстием, способным открываться либо замыкаться. Если сифонофора намерена погрузиться в толщу воды, эта пора приоткрывается, так что часть газа, содержащегося в плавательном пузыре, выходит наружу. «Ныряющих» сифонофор находили в океане на глубине до 5 км. Если надо всплыть, пора замыкается, а в пузырь накачивается газ, вырабатываемый особой железой.

Португальский военный кораблик

У тех видов сифонофор, у которых нет плавательных колоколов, пузырь-пневматофор оказывается единственным инструментом передвижения. Такова упомянутая выше физалия. Ее миндалевидный пневматофор ярко-голубого или красноватого цвета всегда туго надут и увенчан в верхней части S-образно изогнутым гребнем в виде паруса. В теплых морях иногда можно встретить целые армады плывущих по ветру физалий. Их празднично окрашенные длиной до 30 см пневматофоры подчас покрывают сверкающую поверхность океана на сотни квадратных метров. В память о встречах мореплавателей с подобными флотилиями физалию прозвали «португальским военным корабликом». Но есть у нее и другое название – «морская крапива». Усеянные стрекательными клетками щупальца-арканчики крупной физалии иногда достигают длины до 30 м. Неосторожному ныряльщику, напоровшемуся под водой на такую пышную полупрозрачную «шевелюру», на несколько дней гарантирован постельный режим. Что касается рыбешки, запутавшейся в этих обжигающих зарослях, то ей прямая дорога в чрево кого-либо из многочисленных гастрозоидов.

Но вернемся к животрепещущему вопросу о «единстве и целостности» кормусов гидроидных полипов. Что могут подсказать нам в этом отношении сифонофоры? И в самом деле, связаны ли в некое неразрывное целое члены этого фантастического многоликого образования, располагающего даже единой командно-диспетчерской системой управления? Увы, ответ опять не может быть однозначным. Единство и целостность сохраняются лишь до того момента, пока в наиболее «взрослом» кормидии не созрели половые продукты. Как только это произошло, кормидий отделяется от общего ствола кормуса и переходит к самостоятельному существованию, а вслед за ним и другие, достигшие совершеннолетия немного позже. Перемещениями отделившегося кормидия управляет либо входящий в его состав медузоид, который сохранил еще непоседливость своих далеких предков медуз, либо – у других видов – миниатюрный плавательный пузырь, созревший к этому времени наравне с другими членами кормуса.

Итак, каждый кормидий становится в определенный момент вполне автономным «коллективным индивидом». У некоторых видов способность лидировать, направлять странствия кормидия сохранилась у половых медузоидов. Здесь мы вновь возвращаемся к явлению смены поколений (метагенеза), но уже как бы на новом уровне: половое поколение представлено теперь не одиночной медузой, а целым коллективом – кормидием. Иногда такие кормидии, осуществляющие половой процесс и расселение вида, способны и к вегетативному размножению, чего никогда не бывает у одиночных половых медуз. В подобных случаях оторвавшийся от материнского кормуса кормидий отпочковывает на своем теле новые половые зооиды (гонофоры), приходящие постепенно на смену тем, что уже выметали в воду половые клетки, и, таким образом, обречены на отмирание.

Итак, сифонофоры преподнесли нам весьма поучительный урок. С точки зрения непосвященного подобное существо скорее всего будет воспринято как сложно устроенный унитарный организм, располагающий множеством органов разнообразного назначения. Но, как выясняется, даже столь высоко интегрированные создания могут на поверку оказаться временными, по существу, коллективными образованиями. Именно так можно рассматривать тело сифонофоры, отделяющее от себя со временем «коллективы второго порядка» – кормидии. Правда, эти последние не способны у сифонофор распадаться далее, предоставляя самостоятельность слагающим их зооидам.

Это, однако, не значит, что такой ход событий невозможен в принципе. Оказывается, к поэтапной саморазборке до уровня отдельных зооидов способны, в некотором смысле, уже упоминавшиеся нами ранее оболочники-бочоночники. Все то, что известно сегодня об этих удивительных существах, может показаться плодом необузданного воображения изобретательного писателя-фантаста.

Бочоночник недаром получил свое название: его прозрачное тело действительно напоминает миниатюрный бочонок, открытый с обоих концов. Это сходство усиливается тем, что кольцевые тяжи мускулатуры, которые при сокращении заставляют бочоночника двигаться вперед по реактивному принципу, хорошо видны сквозь прозрачные ткани, и в самом деле напоминая обручи бочки. Развившись из плавающей личинки, такой бочонок оказывается первооснователем плавающего кормуса – главным зооидом-«монархом», которому в дальнейшем предстоит породить десятки тысяч дочерних зооидов. Первое время питающийся бочонок-основатель, поглощая планктонные организмы из проходящей через его тело воды, будет снабжать пропитанием и эти дочерние зооиды, поэтому основателя кормуса обычно называют кормилкой.

Подобно многим другим морским созданиям, уже прошедшим перед нашими глазами, кормилка отпочковывает новых членов кормуса от столона, который в данном случае представляет собой короткий вырост на ее брюшной поверхности. Замечательно то, что отшнуровывающиеся от этого «брюшного столона» зачаточные зооиды, называемые предпочками, не остаются в местах своего рождения, а перемещаются по телу материнского индивида на довольно значительные (учитывая весьма малые размеры самих предпочек) расстояния. В конце концов они оказываются на длинном «хвосте» кормилки, который к этому времени отрастает в задней части ее спинной поверхности. Это так называемый спинной столон. Предпочки рассаживаются вдоль него правильными продольными рядами.

Но каким образом, спросите вы, эти неразвитые во всех отношениях предпочки-эмбрионы способны совершить подобное путешествие, а затем еще и укрепиться на спинном столоне в строго определенной точке, дабы не повредить собственным интересам и не стать помехой для роста собратьев-соседей? Ответ прозвучит прямо-таки неправдоподобно. Действительно, предпочки не в состоянии осуществить это путешествие собственными силами. А потому их ведут (а точнее сказать – несут) специально предназначенные для этой цели «поводыри». И поводыри эти, прекрасно «знающие», куда следует поместить очередную нарождающуюся предпочку на спинном столоне матери, оказываются на поверку не чем иным, как подвижными амебоидными клетками – фороцитами! Эти носильщики, передвигающиеся по поверхности тела кормилки с помощью ложноножек-псевдоподий, наподобие амеб, словно в очереди теснятся на конце брюшного столона. Как только здесь отделяется вновь народившаяся предпочка, две-три такие клетки подхватывают ее и увлекают в нужном направлении.

Это в очередной раз напоминает нам, сколь значительная роль принадлежит согласованному поведению суверенных индивидов-клеток в созидании архитектоники и дизайна организма многоклеточного животного. Однако то, что происходит с нарождающимися предпочками бочоночника дальше, заставляет нас все же рассматривать обильное потомство кормилки в первую очередь как сонм достаточно суверенных индивидов.

Целая процессия фороцитов, вызывающая у зоолога яркое воспоминание о муравьиных дорогах, непрерывно тянется по «брюшной» поверхности кормилки, переходит на ее правый бок и попадает на спину, откуда уже не так далеко и до конечной станции назначения – «хвоста». Здесь предпочка, посаженная клетками-носильщиками в отведенное ей место, прикрепляется к тканям матери. Именно прикрепляется, а не прирастает! Между тканями кормилки и предпочки устанавливается связь того же характера, как и в плаценте млекопитающих, где ткани эмбриона очень плотно прилегают к тканям матери, открывая возможность обмена продуктами жизнедеяельности, но не переходя друг в друга. И точно так же, как эмбрион не есть «орган» матери, начинающие расти предпочки нельзя назвать «органами» кормилки.

Кормилка несется вперед, поглощая пищу и снабжая ею всех своих новоявленных потомков через многочисленные плаценты. Однако позже отношения между материнским и дочерними зооидами начинают меняться. Сотни зооидов, сидящих непрерывными рядами по бокам хвостового столона, подрастают и превращаются в миниатюрные подобия кормилки. На их передних концах открываются широкие отверстия «ртов», и предпочки превращаются в охотников-гастрозоидов. Теперь уже не основатель кормуса питает дочерних индивидов, а они, добывая пищу для себя, подкармливают и свою бывшую кормилицу, в то время как та продолжает бороздить океанские просторы.

Между тем клетки-«носильщики» доставляют на спинной столон все новые и новые предпочки. Но для них уже не остается места на самом столоне. Тогда вновь прибывшие начинают прикрепляться на стебельках, поддерживающих многочисленных зооидов другой, отличной от «охотников», касты, которые размещаются не по бокам хвоста кормилки, а по его верхнему гребню. Эти зооиды в еще большей степени, чем охотники-гастрозоиды, похожи на кормилку, только во много раз мельче ее. И как только к стебельку такого зооида прикрепилось несколько доставленных сюда предпочек, он отрывается от хвоста кормилки и уплывает со своей юной свитой прочь.

Лидер-форозоид странствует в волнах океана, пропуская через себя воду и с силой выбрасывая ее назад. По отношению к прикрепленным к нему предпочкам, которые постепенно развиваются в половых особей – гонозоидов, он выступает в роли кормилки второго поколения, предоставляя гонозоидам, до поры до времени всецело зависящим от него, пропитание. Однако достигнув совершеннолетия, гонозоиды сами превращаются в маленькие реактивные снаряды, способные к независимой жизни. Каждый из них несет теперь в себе половые клетки, которые после недолгого периода странствий выбрасываются в воду. Происходит оплодотворение, и из оплодотворенной яйцеклетки развивается личинка, которая со временем превращается в тот удивительный хвостатый кормус, с описания которого я начал свое повествование о бочоночниках.

Чтобы охватить поистине неисчерпаемое разнообразие конструктивных решений, в соответствии с которыми организованы тела многих тысяч видов «модулярных» существ – обитателей подводного царства, вероятно, потребовалось бы несколько увесистых томов. То, о чем я успел здесь рассказать, не охватывает и сотой доли поразительных изобретений природы, которые буквально на каждом шагу ввергают натуралиста в изумление и восторг при путешествии по загадочным владениям Нептуна. И все же мы узнали достаточно, чтобы в очередной раз попытаться, теперь уже по собственному разумению, ответить на вопросы, не оставлявшие в покое многие поколения биологов и, увы, остающиеся нерешенными до конца и по сию пору.

Стоит ли вообще приписывать кормусам кораллов, гидроидных полипов, мшанок и прочих подобных им существ коллективную природу? Не правильнее ли будет считать любое образование, возникающее в результате вегетативного размножения, попросту организмом особого рода? А если так, то и нет здесь никаких коллективов, слабо или сильно интегрированных, а есть лишь необузданно растущие многоклеточные тела, безостановочно тиражирующие в процессе своего роста десятки, сотни и даже тысячи более или менее однотипных органов.

Спору нет, в такой позиции есть своя логика, так что принять или не принять ее – это в известной степени дело вкуса. И все же можно привести ряд соображений, говорящих в пользу коллективной природы кормусов по крайней мере у некоторых прошедших перед нами существ, сколь бы они ни походили внешне на единые в своей целостности унитарные организмы. Самка обычного речного рака носит отложенные яйца на своем теле, в области его задних ножек. Многочисленное потомство некоторых пауков первые дни своей жизни также проводит на брюшке матери. В обоих примерах перед нами коллективы, хотя и находящиеся на разных стадиях существования – на этапе «предколлектива» в случае с яйцами рака и на стадии приближающегося распада семейной ячейки – в случае, когда маленькие паучки готовы покинуть свою мать и перейти к самостоятельному существованию.

С очень похожей ситуацией натуралист сталкивается всякий раз, когда он пытается разграничить категории «индивид» и «орган», анализируя строение кормусов-суперорганизмов. Как писал А.Эспинас: «Между индивидом и органом существует множество постепенных нечувствительных переходов ... В создании индивидуальностей природа совершает свой путь бесконечно малыми переходами и никогда не делает скачков».

Продолжение следует

¹ Стоит напомнить, что термин «кормус» («тело») используется для обозначения возникающего при вегетативном размножении собрания в той или иной степени связанных между собой многоклеточных животных. Те части такого «собрания», которые можно считать отдельными особями, называют зооидами, а группу зооидов, обладающую известной независимостью внутри колонии-кормуса, – кормидием («тельцем»). Термины эти предложил в XIX в. Э.Геккель, о чем рассказывалось в предыдущих частях статьи. – Прим. ред.

² Ценосарк – структурный элемент кормуса, «подпорка», связывающая зооиды в единую систему.

³ Гидроидные (Hydrozoa) – класс животных типа кишечнополостных.

⁴ Гастрозоиды – зооиды-«охотники», снабжающие весь кормус пищей.

⁵ Сифонофоры (Siphonophora) – кишечнополостные животные, подкласс класса гидроидных.