Н.Ю. ФЕОКТИСТОВА

Как животные меняют пол

Рыбы, меняющие пол

Большинство позвоночных животных появляются на свет либо самцами, либо самками и сохраняют данный им от рождения пол до конца своих дней. Однако из этого правила бывают исключения. Представители целого ряда видов рыб могут выступать сразу в двух ипостасях, являясь гермафродитами, или менять свой пол в течение жизни, поочередно переживая радости и превратности как женской, так и мужской судьбы. Такое явление, получившее название последовательного гермафродитизма, сейчас известно для более чем 350 видов рыб, большинство из которых обитают на коралловых рифах. Это представители семейств губановых (Labridae), рыб-попугаев (Scaridae), групперов (Serranidae), помацентровых (Pomacentridae) и некоторых других.

Самец шишкоголовой рыбы-попугая (Bolbometopos muricatum)

У многих из них все мальки, вылупляющиеся из икринок, – самки. Вырастая, они созревают, один или несколько раз откладывают икру, а затем превращаются в самцов и вновь принимают участие в размножении. Такая форма последовательного гермафродитизма называется протогинией. Впрочем, у некоторых видов рыб-попугаев* и губанов часть мальков рождается все же самцами. В отличие от своих сестер – будущих братьев – они остаются верны своему полу всю жизнь. Правда, в зрелом возрасте этих рыб – первичных самцов – трудно отличить от тех, кто провел молодость в качестве представительниц прекрасного пола. И первичные, и вторичные самцы во второй половине своей жизни не только выглядят сходно, но и придерживаются одинаковой жизненной стратегии, подходящей остепенившимся и солидным индивидам. Вместе с крупными размерами, делающими их неуязвимыми для многих мелких хищников, они приобретают яркую окраску – голубую, зеленую, красную или оранжевую, а в ряде случаев – и горбовидные выросты на лбу. Недаром взрослые рыбы-попугаи считаются одними из самых красивых обитателей коралловых садов! Однако внешний лоск – не самое главное. Дожившие до зрелого возраста рыбы обзаводятся и кое-чем посущественнее – собственным участком на рифе, который активно охраняют от вторжения других самцов и куда привлекают самок. Правда, размеры семенников и, соответственно, количество продуцируемых молок у этих самцов не особенно велики, но им, как говорится, хватает. Ведь самка, привлеченная возможностью проводить время на безопасном и кормном участке, отложит икру в нужное время и в нужном месте, так что даже небольшого количества молок хватит, чтобы надежно оплодотворить кладку. К тому же, несмотря на кажущуюся умеренность, зрелые рыбы-попугаи регулярно меняют подруг и на протяжении репродуктивного сезона умудряются облагодетельствовать немало охочих до респектабельной жизни самок. Причем значительно более юного, чем они сами, возраста. А как же иначе? Ведь «старух» у протогинических рыб просто не бывает!

Самец рыбы-попугая (Scarus longipinnis) в расцвете сил

Правда, отведать сладкой жизни удается все же не всем самкам. Многие из них проводят время, плавая вместе со стаей своих подружек по всему рифу и не задерживаясь на одном месте. А может, они и сами предпочитают романтику золотой клетке? Ведь вместе с ними в стае плавают и их сверстники – первичные самцы, к присутствию которых на хороших участках «старики относятся», мягко говоря, недоброжелательно. А поскольку молодые самцы меньше и слабее старых, в драке у них шансов мало. Но молодость есть молодость – семенники первичных самцов в этой фазе жизненного цикла достигают гигантских размеров и рыбы выметывают в воду огромное количество половых продуктов. Правда, оформленных пар в кочующих стаях не образуется и выпущенные в воду молоки могут и не попасть на выметанную кем-то из самок икру... Так что в конечном итоге репродуктивный успех «степенного хозяина» и «бродячего менестреля» примерно одинаков.

Интересно, что соотношение самок и самцов в нарождающемся потомстве у таких рыб, похоже, зависит от общей численности популяции этого вида на рифе. Во всяком случае, для двуполосого губана показано, что чем ниже плотность рыб, тем меньше шансов у малька родиться первичным самцом. Объяснение, придуманное учеными, хоть и умозрительно, но выглядит логичным: когда самок мало, у каждой из них есть шанс «подцепить» степенного супруга с приличным участком. Любвеобильные же, но нищие самцы-сверстники оказываются «не у дел». Зачем скучать? Лучше родиться самкой, а мужские радости испытать потом. Если, конечно, молодую рыбку раньше не съест какой-нибудь хищник. Но это уж от половой принадлежности не зависит.

У ряда других протогинических рыб соотношение полов в популяции регулируется даже проще, хотя с нашей точки зрения, может быть, и не так изящно. Представители вида Pseudoanthias squamipinnis – коралловые рыбки, питающиеся планктоном, – держатся группами, состоящими из большого числа самок и нескольких самцов. И только если один из немногочисленных представителей сильного пола погибает, одна из самок меняет пол и занимает его место. У пресноводных цихлазом Cichlasoma citrimellum из семейства цихлидовых самцами становятся только те рыбки, которые еще мальками, до полового созревания, сумели достичь относительно крупных размеров. Те же, кому как следует откормиться в детстве не удалось, остаются самками, хотя и имеют в своем организме необходимые для смены пола потенции.

Коралловые рыбки (Pseudoanthias squamipinnis), способны менять пол с самки на самца

При подобных гибких формах протогинии, казалось бы, можно говорить об идеальной половой структуре популяции. Но капризы природы многообразны. У рыб-попугаев и губанов не бывает «старух», а у знакомых многим по фильмам или фотографиям амфиприонов, или рыб-клоунов (род Amphiprion), проводящих жизнь среди щупалец гигантских актиний, нет «стариков». Их мальки рождаются самцами и лишь с возрастом превращаются в самок – такая форма последовательного гермафродитизма носит название протандрии.

Пара розовых амфиприонов (Amphiprion perideration) в своей актинии

Под защитой одной актинии обычно держится группа амфиприонов. Наиболее крупная особь в этой группе – самка, следующая за ней по размеру – взрослый самец, и вместе они образуют размножающуюся пару. Другие же, более мелкие члены группы – неполовозрелые самцы. Если с их «старшим братом» случается несчастье, наиболее крупный из этих «запасных игроков» быстро созревает и занимает его место. Если же гибнет размножающаяся самка, то ее место занимает, сменив пол, бывший брачный партнер, а его (то есть уже ее) супругом становится опять-таки наиболее крупный из молодых самцов.

Почему амфиприоны предпочли протандрию протогинии – не совсем понятно, но вот возможность сменить пол в зависимости от обстоятельств – безусловно удобное приспособление. Дело в том, что «дома» рыб-клоунов – гигантские актинии — часто располагаются довольно далеко друг от друга и путешествовать от одной из них к другой в поисках нового партнера овдовевшему амфиприону небезопасно. К тому же актинии каким-то образом узнают своих постоянных квартирантов и не трогают их, тогда как любые другие рыбки, включая «чужих» амфиприонов, находят гибель среди смертоносных щупалец. Так что возможность найти супруга любого пола, не покидая «дом», безусловно, облегчает жизнь.

До сих пор мы рассматривали только случаи, когда рыбы, сменив пол при достижении определенного возраста или под влиянием обстоятельств, далее уже до конца дней своих пребывают в новом образе. Но, как было обнаружено совсем недавно, есть и такие виды, которые способны менять пол в обоих направлениях. Таковы, в частности, некоторые представители семейства бычков (Gobiidae). У видов родов Gobiodon и Paragobiodon, например, для соответствующих изменений в половой системе требуется несколько недель. А у другого бычка, Trimma okinawae, гонады устроены так, что имеют и мужскую, и женскую ткань. В каждый конкретный момент времени функционирует только одна «половинка», но «переключение» – под влиянием соответствующих гормонов – может произойти всего за несколько дней.

Бычок (Gobiodon historio) у своего коралла

Менять пол в обоих направлениях умеют и бычки Gobiodon historio, обитающие в водах Большого Барьерного рифа. На примере истории изучения этих бычков можно понять, какие факты служат основанием для тех или иных заключений о структуре семейных отношений у морских рыб и каких трудов стоит эти факты добыть.

Гобиодоны – маленькие, около 6 см длиной, рыбки, живущие парами под защитой ветвей коралла рода Acropora. Обычно на каждом коралловом кусте живет только одна пара рыбок, и они, подобно амфиприонам, практически не покидают насиженное место. Половую принадлежность гобиодонов можно определить «на глаз», т.е. не убивая рыбку для вскрытия, – по форме генитального сосочка.

Зоолог Филипп Мандэй отловил бычков со многих кустов и установил, что пары рыбок действительно состоят из самца и самки. При этом все бычки мелких размеров были самками, а среди крупных попадались представители обоих полов. Это дало основание для заключения, что этим рыбкам свойственна факультативная (необязательная) протогиния, т.е. рождаются они самками, а потом могут сменить пол. Но могут – в зависимости от обстоятельств – и не менять. Что это за обстоятельства?

Мандэй пометил пойманных рыб вводимыми под кожу крохотными (длиной всего 0,5 мм) ярлычками с индивидуальными номерами, которые можно было прочесть только под микроскопом. После этого он «перетасовал» бычков так, чтобы пары состояли теперь из особей одного пола, и выпустил каждую пару на отдельный коралловый куст, убедившись предварительно, что других гобиодонов на кустах не осталось. Через месяц биолог вернулся на это место, собрал рыбок с кустов и проверил у них наличие меток.

Оказалось, что пары, изначально составленные из самок, продолжали жить на том месте, куда их выпустили. Но одна из рыбок в каждой паре за это время успела стать самцом. Большая же часть пар, состоявших из самцов, распалась – один из бычков, сохранивший свою половую принадлежность, оставался на месте, но его партнером теперь была самка, не имевшая метки, т.е. приплывшая откуда-то со стороны. Второй же бывший член пары исчез, видимо, отправившись на поиски супруги.

Такая ситуация, в общем, вполне соответствовала гипотезе о свойственной этому виду протогинии. Однако в двух случаях в «самцовых» парах одна из рыбок все-таки тоже сменила пол, превратившись в самку. Следовательно, и этот путь для Gobiodon historio не является невозможным.

Пытаясь объяснить биологический смысл обнаруженного явления, Мандэй решил воспользоваться гипотезой, предложенной ранее для амфиприонов. Дескать, овдовевшей или молодой рыбке проще, разыскав другую одинокую особь и обнаружив, что она – увы! – принадлежит к тому же полу, сменить собственную половую принадлежность, чем продолжать полные опасности странствия...

И голотурии тоже...

Полосатый морской огурец (Bohadseihia graeffei)

Гермафродитизм в мире беспозвоночных животных – явление куда более распространенное, чем у позвоночных. Многие примеры (тот же дождевой червь) знакомы нам еще по школьным учебникам. Но ученые продолжают открывать все новые и новые стороны этого явления. Например, как удалось установить недавно, голотурии Polycheira rufescens – представители типа иглокожих — являются последовательными гермафродитами.

Вообще голотурии, или, как их еще называют, морские огурцы, – довольно маловыразительные животные. Внешне они напоминают сосиски, сардельки или куски обрезанного кабеля, спокойно лежащие или медленно передвигающиеся по дну многих морей и океанов. Еду они добывают простым способом: одни улавливают съедобные частицы длинными ветвящимися щупальцами и отправляют их в рот, другие собирают еду (микроскопические водоросли) короткими щупальцами с грунта, третьи пропускают грунт через себя, подобно земляным червям, опять же утилизируя съедобные частицы.

Так же просто происходит у голотурий и размножение. Особи, являющиеся самцами, выбрасывают в воду сперму, а самки – яйца. Никаких проблем, никакой заботы о потомстве... Но вот Polycheira rufescens (буквально – «многоручки рыжеватые») разнообразят этот процесс, несколько раз в жизни меняя свой пол.

Морской огурец (Thelenota ananas)

Эти коричневатые или красноватые создания, длина которых составляет от 6 до 12 см, не отличаются, как и все их родственники, особой красотой. Разве что щупальца у них немного необычные – похожие на сидящие на тонких ножках овальные ладошки с короткими пальчиками. Обитают многоручки в тропических водах Индийского и Тихого океанов, от Южной Японии до Северной Австралии. Живут они в приливно-отливной полосе. Во время прилива добывают себе пропитание, а в отлив лежат кучками на песчано-каменистом грунте, тесно прижавшись друг к другу или к камням.

Пора размножения наступает у этих голотурий раз в год, со второй половины июля до середины октября, когда температура воды достигает 26–28 оС. Нерест в течение этого периода происходит у них только четыре ночи в месяц, за две или за одну ночь до каждого новолуния и полнолуния. Вся популяция многоручек размножается одновременно (и даже животные, которых держали поодиночке в аквариуме, также нерестились именно в эти ночи).

Японские исследователи Т.Кубота и М.Томари, вскрывая голотурий, обнаружили странную картину. Вне периода размножения пол особей без микроскопа определить невозможно. С началом брачного сезона примерно четверть всех голотурий в популяции превращается в хорошо выраженных самок, а остальные – в самцов. Но среди последних попадались как «просто самцы», так и самцы с маленькими развивающимися яйцеклетками, и самцы с крупными, практически созревшими яйцами! В дальнейшем число самок еще больше сокращается, а число самцов всех «категорий» увеличивается. К концу сезона размножения попадается все больше голотурий с неопределенным полом – видимо, уже полностью отнерестившихся и вернувшихся в состояние покоя.

Тщательное исследование показало, что смена пола у многоручек может начаться в любой момент – и у просто самки, и у самца, уже находящегося на пути превращения в самку и «решившего» снова вернуться к роли самца. Сформировавшиеся самцы могут принять участие в размножении примерно через три недели – столько времени проходит от начала формирования сперматозоидов до их выброса в воду. Самкам же на вызревание яиц требуется пять недель, так что процесс смены пола в обратном направлении в общем занимает больше времени.

В отличие от нереста смена пола у разных особей происходит не синхронно, так что в очередное новолуние или полнолуние часть многоручек выступает уже в качестве особей другого, чем при последнем нересте, пола, другие же остаются в прежнем качестве или пребывают в процессе превращения.

По материалам журналов

Nature Australia. 2000/2001. V. 26. № 11

Природа. 2000. № 8

* Подробнее о рыбах-попугаях см. «Биология», № 19/2001.