М.Е. ПАВЛОВА,
В.А. СУРКОВ

ВОДОРОСЛИ

Окончание. См. No 5, 6, 7, 8, 9/2002

Из бурых водорослей получают также широко применяемые в различных отраслях промышленности альгинаты – соли альгиновой кислоты. Наибольшее применение находит водорастворимый альгинат натрия, способный к образованию вязких растворов. Его широко используют для стабилизации разнообразных растворов и суспензий. Добавление небольшого количества альгината натрия в пищевые продукты – консервы, мороженое – повышает их качество. Альгинаты используют также при производстве пластмасс, синтетических волокон, лакокрасочных покрытий и строительных материалов, устойчивых к атмосферным воздействиям. Их применяют при изготовлении высококачественных смазочных материалов для машин, рассасываемых хирургических нитей, мазей и паст в фармацевтической и парфюмерной промышленности. В литейном производстве альгинаты улучшают качество формовочной земли; применяются в производстве электродов для электросварки, позволяющих получать более высококачественные сварные швы.
Другое важное вещество, получаемое из бурых водорослей, – шестиатомный спирт маннит. Он применяется в фармацевтической промышленности для изготовления таблеток, приготовления диабетических пищевых продуктов, в производстве синтетических смол, красок, бумаги, взрывчатых веществ, при выделке кож.
Наиболее известными и популярными представителями бурых водорослей являются ламинарии, или «морская капуста». Род ламинария (Laminaria) насчитывает около 30 видов, распространенных преимущественно в Северном полушарии, особенно в Тихом океане. Многолетние слоевища этих водорослей достигают в длину нескольких метров и состоят из удлиненно-овальной пластины, стволика и разветвленных ризоидов, с помощью которых растение прикрепляется к грунту. Растут ламинарии обычно на глубине до 20–30 м, в местах с постоянным движением воды, прикрепляясь к камням и скалам.

Ламинария сахаристая (L.saccharina) у нас встречается в Белом, Баренцевом, Карском и во всех морях Дальнего Востока, а ламинария японская (L.japonica), отличающаяся тем, что по продольной оси ее пластины проходит широкая и толстая срединная полоса, ограниченная по краям двумя продольными складками, – в северной половине Японского моря, а также у южного и юго-восточного берегов Сахалина и у Южных Курильских островов.
Ламинария японская отличается превосходными вкусовыми качествами и считается самым ценным промысловым видом среди бурых водорослей. Ее используют для приготовления разнообразных блюд, консервов и кондитерских изделий. В Японии и Китае разработаны способы искусственного культивирования ламинарии, что позволяет собирать с плантаций стабильные урожаи. Благодаря значительному содержанию йода и брома морская капуста используется и в лечебных целях – при заболеваниях щитовидной железы, склерозе, нервных расстройствах, желудочно-кишечных заболеваниях.
Бурые водоросли из рода фукус (Fucus) также распространены в холодных и умеренных морях Северного полушария, где часто образуют большие заросли на мелководье. Представители этого рода отличаются дихотомически разветвленным слоевищем с плоскими ветвями, имеющими продольное ребро и прикрепляющимися к камням конической подошвой. Фукусы используют в качестве удобрений, как корм для скота, для производства кормовой муки, альгинатов и других веществ.

Зеленые водоросли

Зеленые водоросли – самый обширный из всех отделов этих растений, к нему относят около 15 тыс. видов. Представители зеленых водорослей отличаются прежде всего действительно чисто зеленым цветом своих талломов, что вызвано преобладанием в хлоропластах хлорофилла (а и b) над другими пигментами (каротиноидами). Запасной полисахарид зеленых водорослей – крахмал – откладывается внутри хлоропласта. Поверх цитоплазматической мембраны у большинства зеленых водорослей образуется целлюлозная клеточная стенка.
Для большинства зеленых водорослей характерно преобладание в жизненном цикле гаплоидной фазы – двойным набором хромосом у них обладает только зигота, которая мейотически делится с образованием спор. Однако среди представителей отдела имеются и формы с преобладанием в жизненном цикле диплоидной фазы, и виды с изоморфной сменой поколений.
Большинство зеленых водорослей обитает в водоемах с пресной водой, хотя встречаются и морские виды.
Чаще всего отдел зеленых водорослей делят на три класса*. Представители класса Равножгутиковые характеризуются бесполым размножением зооспорами со жгутиками одинаковой длины и строения. Половой процесс у них представлен изогамией, гетерогамией и оогамией. Талломы равножгутиковых разнообразны по форме, и типы их морфологической организации служат важными систематическими признаками.
Особенности этого класса водорослей удобно рассмотреть на примерах ряда его представителей. Род хламидомонада (Chlamydomonas) включает свыше 500 видов одноклеточных водорослей, большинство из которых обитают в пресных, мелких, хорошо прогреваемых и загрязненных водоемах: прудах, лужах, канавах и т.п. При их массовом размножении вода приобретает зеленую окраску.

Хламидомонада: А – вегетативная особь; Б – пальмеллевидная стадия; В – размножение (молодые особи внутри материнской клетки)

Клетка хламидомонады имеет округлую или элипсовидную форму и одета оболочкой, у старых особей несколько отстающей от задней части протопласта. В клетке имеется одно гаплоидное ядро, чашевидный хроматофор, в который погружены глазок и сократительные вакуоли, находящиеся в передней части клетки. На переднем конце расположены также два жгутика, играющие роль органов движения.
При подсыхании водоема хламидомонады теряют жгутики, стенки их клеток ослизняются, и в таком неподвижном состоянии клетки переходят к делению. Стенки образующихся при этом дочерних клеток также ослизняются, так что в итоге образуется система вложенных друг в друга слизистых обверток, в которых группами расположены неподвижные клетки. Это так называемое пальмеллевидное состояние водоросли. При попадании в воду клетки снова образуют жгутики и переходят к монадному (одиночному) состоянию.
В благоприятных же условиях хламидомонада интенсивно размножается другим путем – клетка останавливается, и ее протопласт, несколько отстав от стенки, последовательно делится продольно на две, четыре или восемь частей. Эти дочерние клетки образуют жгутики и выходят наружу в виде зооспор, которые после непродолжительного роста сами приступают к такому же размножению. Половой процесс у хламидомонады – изогамия. Гаметы образуются внутри материнской клетки, но в большем, чем зооспоры, количестве – 32–64, и, соответственно, отличаются меньшими размерами. После их слияния образуется зигота, в которой происходит редукционное деление с образованием гаплоидных клеток.
Наряду с автотрофным способом питания клетки хламидомонад способны всасывать через оболочку растворенные в воде органические вещества, что способствует активному очищению загрязненных вод, в которых развиваются эти водоросли.

Представители рода вольвокс (Volvox) – колониальные организмы. Это наиболее высокоорганизованные представители класса. Их колонии имеют вид слизистых, диаметром до 2 мм, шариков, в периферическом слое которых расположено до 50 тыс. клеток со жгутиками (подобных хламидомонаде), сросшихся своими боковыми ослизненными стенками друг с другом и соединенных плазмодесмами. Внутренняя полость шара заполнена жидкой слизью. В такой колонии существует специализация клеток: периферическую ее часть составляют вегетативные клетки, а между ними разбросаны более крупные – репродуктивные. Около десятка из них – гонидии, клетки бесполого размножения. В результате многократных делений они дают начало молодым, дочерним колониям, которые выпадают внутрь материнского шара и освобождаются лишь после его разрушения. Половой процесс у вольвокса – оогамия. Органы, в которых образуются гаметы, оогонии и антеридии, возникают также из репродуктивных клеток. У вольвокса шаровидного оогонии и антеридии образуются из клеток одной колонии (однодомные колонии), у вольвокса золотистого – из клеток разных колоний (колонии двудомные). В европейской части России оба эти вида встречаются в прудах и старицах рек и в период интенсивного размножения вызывают «цветение» воды.

Вольвокс

Хлорелла (Chlorella) – одноклеточные водоросли размером около 15 мкм – широко распространенный и хорошо известный род. Хлорелла очень неприхотлива и встречается почти повсеместно – в пресных водах, на сырой земле, на коре деревьев и т.п.
Шаровидная клетка хлореллы содержит одно ядро и чашевидный хроматофор. Глазка и сократительных вакуолей нет. Клеточная стенка некоторых видов этих водорослей наряду с целлюлозой содержит спорополленин – чрезвычайно устойчивое к действию различных ферментов вещество, встречающееся также в пыльцевых зернах и спорах высших растений. Размножается хлорелла исключительно автоспорами (бесполое размножение), образующимися обычно по 4–8 в одной клетке и освобождающимися после разрыва ее стенки.
В процессе фотосинтеза хлорелла способна использовать до 12% световой энергии (наземные растения используют только 1–2%), а сухое вещество ее клеток очень питательно: содержит до 50% полноценных белков, жирные масла, витамины В, С, К. Для хлореллы характерны очень высокие темпы размножения. Благодаря этому она стала объектом массового культивирования для использования в самых разных направлениях.

Улотрикс

Водоросли рода улотрикс (Ulothrix) обитают преимущественно в пресных водоемах, но могут поселяться и на влажных поверхностях, смачиваемых брызгами прибоя или водопадов. Один из самых широко распространенных видов – улотрикс опоясанный (Ulotrix zonata). Под Москвой эта водоросль встречается в быстро текущих ручьях, а в Северо-Западном регионе часто образует ватообразные обрастания на камнях в прибойной полосе больших озер.
Таллом улотрикса состоит из неразветвленных нитей. Все клетки нити одинаковые (за исключением базальной, которая вытягивается в короткий ризоид, с помощью которого нить в начале роста прикрепляется к субстрату) – их центр занят вакуолью, а единственный хлоропласт, имеющий форму пояска, охватывает протопласт по периметру. Ядро одно, расположенное по продольной оси клетки.
При вегетативном размножении нити улотрикса распадаются на короткие сегменты, каждый из которых развивается в новую нить. Бесполое размножение этой водоросли осуществляется зооспорами, которые могут образовываться во всех клетках нитей, кроме базальной. Половой процесс улотрикса – изогамия. Чаще всего переход к половому размножению связан с концом активного роста и наступлением неблагоприятных условий.

Ульва: А – внешний вид таллома; Б – поперечный разрез таллома

Таллом морских водорослей рода ульва (Ulva) представляет собой ярко-зеленую двуслойную с гофрированными краями пластинку размером около 10–12 см, прикрепленную к субстрату суженным в короткий черешок основанием. Клетки ульвы одноядерные с постенным хроматофором и крупной центральной вакуолью. Наиболее распространенный способ вегетативного размножения ульвы – прорастание клеток основания с образованием молодых растений. В отличие от перечисленных выше водорослей, в жизненном цикле которых преобладает гаплоидная стадия, у ульвы наблюдается чередование поколений: диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. В ядрах клеток спорофитов содержится двойной набор хромосом, а при редукционном делении формируются гаплоидные зооспоры. Прорастая, они образуют гаплоидные растения – гаметофиты, способные образовывать гаметы. При слиянии гамет образуется зигота, содержащая диплоидное ядро и без периода покоя прорастающая в спорофит. Для ульвы характерна изоморфная смена поколений – ее спорофит и гаметофит внешне выглядят совершенно одинаково.
Ульва встречается в морях всех климатических зон, хотя предпочитает теплые воды. Например, на мелководье Черного моря это один из самых массовых видов водорослей. Многие виды ульвы выносят опреснение воды; их часто можно встретить в устьях рек.

Род каулерпа (Caulerpa) включает около 60 видов морских водорослей, ползучие, распростертые на грунте части слоевища которых имеют вид ветвящихся цилиндров, достигающих в длину нескольких десятков сантиметров. Через определенные интервалы вниз от них отходят обильно ветвящиеся ризоиды, закрепляющие растение в грунте, а вверх – плоские листообразные вертикальные побеги, в которых сосредоточены хлоропласты.
Таллом каулерпы, несмотря на свои крупные размеры, не имеет клеточного строения – в нем полностью отсутствуют поперечные перегородки, и формально он представляет собой одну гигантскую клетку. Такое строение таллома называют сифонным. Внутри таллома каулерпы располагается центральная вакуоль, окруженная слоем цитоплазмы, содержащей многочисленные ядра и хлоропласты. Различные части таллома растут у своих верхушек, где скапливается цитоплазма. Центральную полость во всех частях таллома пересекают цилиндрические скелетные тяжи – целлюлозные балки, придающие телу водоросли механическую прочность.

Каулерпа: А – внешний вид таллома; Б – разрез таллома с целлюлозными балками

Каулерпа легко размножается вегетативно: при отмирании более старых частей таллома отдельные участки его с вертикальными побегами становятся независимыми растениями.
Виды этого рода обитают главным образом в тропических морях, и лишь немногие заходят в субтропические широты, например, распространенная в Средиземном море каулерпа прорастающая (Caulerpa prolifera). Каулерпа предпочитает мелководье со спокойной водой, например, лагуны, защищенные от действия постоянного прибоя коралловыми рифами, и поселяется как на различных твердых субстратах – камнях, рифах, скалах, так и на песчаном и илистом грунте.

Представители другого класса зеленых водорослей – конъюгат – характеризуется отсутствием в жизненном цикле жгутиковых стадий. Бесполое размножение у них отсутствует, а половой процесс представлен своеобразной формой – конъюгацией.

Спирогира во время конъюгации

К конъюгатам, в частности, относятся представители рода спирогира (Spirogyra) – нитчатые неветвящиеся водоросли ярко-зеленого цвета, около 300 видов которых широко распространены в пресных водоемах всего земного шара.
Талломы спирогиры имеют размер от нескольких миллиметров до десяти сантиметров и состоят из одного ряда одинаковых цилиндрических клеток, каждая из которых способна к росту и делению. У спирогиры, живущей в проточной воде, развиваются ризоиды – лишенные хлоропластов выросты клетки разнообразной формы и степени разветвленности, с утолщенной оболочкой. Внутренний слой клеточной стенки спирогиры состоит из целлюлозы, наружный – из пектиновых веществ, образующих слой слизи, как бы укутывающей всю нить и делающей спирогиру скользкой и шелковистой на ощупь.
В клетке этих водорослей хорошо видны лентовидные спирально закрученные зеленые хлоропласты, расположенные в постенном слое цитоплазмы. Плотность витков и положение хлоропластов варьирует в зависимости от условий среды: при неблагоприятных условиях их рост отстает от роста клетки, и количество оборотов резко снижается. Крупное ядро спирогиры с хорошо заметным ядрышком расположено в центре клетки. Оно окружено слоем цитоплазмы и как бы подвешено на цитоплазматических тяжах, отходящих от постенной цитоплазмы.
Вегетативное размножение спирогиры происходит при случайном разрыве или распадении нити на отдельные фрагменты при неблагоприятных условиях. Ядра клеток спирогиры гаплоидны, двойной набор хромосом присутствует только в зиготе, которая образуется при слиянии протопластов вегетативных клеток соседних нитей – конъюгации. При прорастании зиготы происходит редукционное деление.
Нити спирогиры, переплетенные между собой и покрытые общей слизью, устилают большие площади дна рек и ручьев.

Водоросли рода клостериум (Closterium) – одноклеточные организмы. Известно около ста видов этого рода, обитающих в прудах, сфагновых болотах, небольших спокойных озерах. Серповидно изогнутая, с заостренными концами клетка клостериума состоит из двух симметричных половинок – полуклеток. Клеточная стенка также состоит из двух половинок, спаянных в плоскости симметрии. В ней имеются поры, особенно крупные на концах клетки. Выделяясь через поры на одном конце клетки, слизь приподнимает его; после этого слизь начинает выделятся на другом конце. Таким образом клетка клостериума «кувыркается», передвигаясь вблизи дна.
Каждая полуклетка содержит по одному крупному центральному хлоропласту, состоящему из осевого стержня, от которого по радиусам отходит несколько пластин (так что на поперечном срезе хлоропласт имеет звездчатую форму). В плоскости симметрии клетки находится одно крупное ядро, а на концах клетки – по одной вакуоли с кристалликами гипса.
Обычный способ вегетативного размножения клостериума – деление клетки в поперечной плоскости. Дочерние особи получают одну полуклетку от материнской клетки, а недостающую достраивают заново. При половом процессе (конъюгации) две клетки клостериума сближаются и одеваются общей слизью. В области симметрии каждая конъюгирующая клетка образует отростки, соединяющиеся между собой, – конъюгационный канал. При прорастании зиготы происходит редукционное деление, и из четырех образующихся гаплоидных ядер, как правило, два остаются жизнеспособными, образуя два проростка.

Представители третьего класса зеленых водорослей – Харовых, – сильно отличаются от остальных тем, что их нитчатые многоклеточные талломы обладают сложной морфологической организацией. На основных побегах, нарастающих верхушкой («стеблях»), на некотором расстоянии друг от друга располагаются мутовки одинаковых коротких боковых членистых побегов («листьев»), имеющих ограниченный рост. Места расположения мутовок называют узлами, а участки таллома между ними – междоузлиями.

Хара

По внешнему виду многие из харовых водорослей весьма напоминают хвощи, хотя сходство это, конечно, чисто внешнее. Каждое междоузлие на их талломе представляет собой одну многоядерную, гигантскую (длиной до нескольких сантиметров), часто покрытую корой, клетку, неспособную к делению. А узлы состоят из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, в процессе своего деления образующих боковые ветви «стебля» и мутовки «листьев». Побеги харовых прикрепляются к дну с помощью многочисленных тонких ризоидов. Эти водоросли достигают весьма крупных размеров – от 20–30 см до 1–2 м.
Бесполого размножения у харовых нет, половой процесс – оогамия. Органы, производящие гаметы – многоклеточные оогонии и антеридии, – образуются на члениках таллома, в узлах. В оогонии размером до 1 мм развивается одна яйцеклетка, в антеридии (его диаметр около 0,5 мм) – множество мужских половых клеток. У большинства видов харовых оогонии и антеридии развиваются на одном растении, но существуют и двудомные виды.
Известно около 300 видов харовых водорослей. Распространены они в пресных водоемах, особенно с жесткой известковой водой, где нередко образуют на дне сплошные заросли. Некоторые виды встречаются и в морских заливах.

Литература

Курс низших растений. – М.: Высшая школа, 1981.
Жизнь растений. Т.3. – М.: Просвещение, 1977.
Гарибова Л.В. и др. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР. – М.: Мысль, 1978.
Рейвн П. И др. Современная ботаника. – М.: Мир, 1990.
Чиков П.С. Лекарственные растения – путь к здоровью. – М., 1997.