ПРОТИСТЫ

Окончание. См. No 6, 7, 8, 9/2002

Класс перкинсообразных (Perkinsomorphea) составляют 10–15 видов споровиков, отличающихся наличием жгутиков. Однако в остальном их строение сходно со строением спорозоитов других споровиков. Эти протисты могут вести как паразитический (например, паразит мидий Perkinsus marinum, образующий двужгутиковые расселительные клетки), так и независимый образ жизни, как представители отряда спиромонад (Spiromonadida) – хищников, высасывающих своих жертв – жгутиконосцев или инфузорий.

«Условные протисты»

Одноклеточные эукариотические организмы, принадлежащие к типам микроспоридий и книдоспоридий, традиционно также считаются представителями протистов. Вместе с тем результаты исследования строения генов рибосомальной РНК микроспоридий позволяют отнести их к сильно специализированной ветви настоящих грибов. А некоторые особенности морфологии вегетативных стадий книдоспоридий, как и данные о строении их нуклеиновых кислот, говорят о близости этих организмов к примитивным многоклеточным животным.

Тип микроспоридий (Microspora) насчитывает около 300 видов. Это исключительно паразитические микроорганизмы, живущие внутри клеток хозяев, в роли которых могут выступать практически любые организмы – от протистов (грегарины) до позвоночных и человека. Но все же большинство микроспоридий живут в членистоногих и кольчатых червях. Вследствие паразитического существования у них в клетках отсутствуют лизосомы, осуществляющие функции «переваривания пищи» (т.е. расщепления сложных молекул), и митохондрии, ответственные за получение клеткой энергии за счет окисления продуктов этого «переваривания».

Паразит (вегетативная стадия) живет в эндоплазматической сети клеток хозяина, имеет амебоидную форму и интенсивно размножается делением надвое. Каких-либо защитных реакций на присутствие паразита клетка хозяина не проявляет. Напротив, при заражении в ней наблюдается активация синтеза белка (количество РНК иногда увеличивается в 32 раза).
В определенный момент жизненного цикла у микроспоридий происходит половой процесс. В диплоидных клетках паразита происходит редукционное деление, и следующие стадии, по образу жизни не отличающиеся от предыдущих, оказываются гаплоидными. В дальнейшем они сливаются, вновь образуя диплоидные клетки. По достижении большой плотности паразит переходит к спорообразующей стадии и начинает формировать одноклеточные диплоидные споры. Только с этого момента в клетке хозяина начинают происходить деструктивные изменения: исчезает гранулярная эндоплазматическая сеть, уменьшается число рибосом. Но ядро и митохондрии остаются в клетке до конца: продолжая функционировать, митохондрии одновременно снабжают АТФ и паразита. По завершении формирования спор клетка хозяина лопается и споры выходят в межклеточное пространство.

Схема строения микроспоридий

Зрелые споры микроспоридий – инвазионная стадия, т.е. стадия заражения в жизненном цикле паразита. Это самые мелкие клетки из известных эукариотических клеток, их размер не превышает 4 мкм. Но образуются они в огромном количестве – от 100 до 1 000 000 штук в каждой клетке хозяина! Каждая спора состоит из одно- или двухъядерного «зародыша» и аппарата экструзии, который обеспечивает проникновение зародыша в клетку нового хозяина (или в новую клетку того же хозяина).
Этот аппарат состоит из так называемой полярной трубки с диском на переднем конце и набора мембранных полостей. Интересно, что в ходе развития спор полярная трубка формируется из эндоплазматической сети и аппарата Гольджи клетки хозяина (!).
За счет увеличения объема мембранных полостей и, видимо, некоторого сокращения стенок споры в зрелой споре создается повышенное давление, достигающее колоссальной величины – 30–50 атм.! Под действием этого давления диск пробивает оболочку споры, и полярная трубка выворачивается наружу. Зародыш, проникающий через ее просвет в клетку хозяина, начинает там активно питаться, расти, делиться, т.е. становится вегетативной стадией.
Распространение паразита от одного хозяина к другому может осуществляться разными путями: через поедание экскрементов, каннибализм, от самки к потомству через яйцо или плаценту. Расселение же паразита по организму хозяина у позвоночных происходит с клетками крови.
Если популяции организмов, в клетках которых паразитируют микроспоридии, достигают большой плотности (как это случается у домашних животных), в них могут возникать мощные эпизоотии. Классическим примером таких заболеваний может служить массовая гибель медоносной пчелы от так называемого поноса пчел – нозематоза, вызываемого микроспоридией Nosema apis.
Вместе с тем представляется перспективным использование соответствующих видов микроспоридий для снижения массовой численности вредных для человека организмов (личинок чешуекрылых, кровососущих насекомых, сосальщиков).

Тип книдоспоридий (Cnidospora) объединяет около 1200 видов тканевых, полостных или (реже) внутриклеточных паразитов, вегетативные стадии которых представляют собой своеобразный многоклеточный организм – многоядерный плазмодий.
Споры книдоспоридий также многоклеточные, они включают в себя амебоидный зародыш и вспомогательные клетки, среди которых следует отметить так называемые клетки-створки и стрекательные клетки, сходные с клетками кишечнополостных. Тип книдоспоридий делится на два класса.

Споры различных миксоспоридий

Класс миксоспоридий (Myxosporidea) составляют паразиты рыб или (реже) других водных позвоночных. Плазмодий вегетативных стадий этих организмов способен к бесполому делению и содержит вегетативные ядра и обособленные мембранами генеративные клетки, способные передвигаться в цитоплазме плазмодия. Ядра генеративных клеток периодически делятся, в результате чего могут возникать или новые вегетативные ядра, или новые генеративные клетки, или особые предспоровые клетки. В последних в определенный момент происходит одноступенчатый мейоз, в результате чего клетки формирующейся споры оказываются гаплоидными. Но два ядра будущего амебоидного зародыша, являющиеся по сути гаметами, в дальнейшем сливаются, так что ядро зародыша содержит двойной набор хромосом.

Плазмодии разных видов миксоспоридий

Созревшие споры миксоспоридий попадают в кишечный тракт нового хозяина с водой и пищей. Там из них выстреливаются нити стрекательных клеток, которые заякориваются между клеток стенки кишечника, давая время зародышу выйти из споры. Зародыш проникает между клетками в ткани хозяина, и там из него формируется новый многоядерный плазмодий. Может происходить и вторичное заражение прежнего хозяина при попадании спор в его собственный кишечник – за счет того, что размножающиеся плазмодии разрушают окружающие их ткани.

Плотва с опухолями, образованными плазмодиями миксоспоридий

Миксоспоридии наносят существенный ущерб рыбоводству, являясь возбудителями ряда заболеваний, приводящих к гибели рыб. Например, бубонная болезнь карпа (достигающие 7 см опухоли на тканях, в которых развиваются плазмодии) вызывается микроспоридией Myxobolus preiffeli, а вертеж форели – видом Myxobolus cerebralis.

Класс актиномиксидий (Actinomyxidea) представлен полостными или тканевыми паразитами некоторых групп кольчатых червей. Диплоидные вегетативные стадии актиномиксидий развиты слабо, не способны к бесполому размножению и состоят из 2 (реже 4 или 6) соматических и 2 генеративных клеток. Из последних в ходе множественных делений и сложного процесса созревания формируются многоклеточные диплоидные споры. Гаплоидной стадии у актиномиксидий нет, и половой процесс у них неизвестен.
Имеются, однако, сведения, позволяющие заключить, что жизненные циклы книдоспоридий были расшифрованы не совсем верно. Известны случаи, когда при заражении форели диплоидными спорами актиномиксидии Triactinomyxon – паразита малощетинкового червя-трубочника – в организме рыбы формировался вегетативный плазмодий типичного паразита рыб миксоспоридии Myxobolus. Развиваясь, он продуцирует гаплоидные споры, которые, попадая во внешнюю среду, способны инфицировать трубочника, в котором вновь развивается Triactinomyxon. Таким образом, Triactinomyxon и Myxobolus, ныне относимые к разным классам (!), по-видимому, являются разными стадиями одного и того же вида. Очевидно, что по мере дальнейшего изучения книдоспоридий их систематика должна быть существенным образом пересмотрена.