Ольга ЕРШОВА
(научный руководитель – А.Ю. СЕМАШКО),
11-й кл. школы No 57, г. Москва

Сравнительный анализ поведения некоторых грызунов

В основе этого исследования лежит материал, собранный нами во время учебной практики по зоологии в 8-м классе (1999). Целью этой практики было знакомство с основными методиками наблюдения за животными в неволе, а также с принципами представления результатов в виде диаграмм, схем, протоколов и т.д. Вторым же этапом и окончательной целью моей работы стал сравнительный анализ полученных данных, а именно количественная оценка сходства и различия поведения изученных видов грызунов.

Проводя наблюдения за животными, мы использовали следующие стандартные этологические методики:
– составление этограмм, т.е. выявление и описание характерных для вида элементов поведения (выразительных движений и поз или их последовательностей);
– метод временных срезов, при котором проявление элементов этограммы фиксировали для каждого животного через определенный промежуток времени (1 мин).

Одновременно пространственное положение каждого зверька отмечали на схеме вольеры. Это позволило в дальнейшем с большей определенностью говорить о характере использования животными вольеры и привязанности конкретных элементов поведения к тому или иному участку территории.

На данном этапе в работе кроме меня принимали также участие ученики школы № 57 Дмитрий Садовников, Алексей Авдуевский, Александр Зиновьев и Александр Семенов.

Наблюдения проводили в Московском зоопарке, в павильоне «Ночной мир», в период примерно с 14 ч до 15 ч 30 мин – «ночное время» для животных¹ . В качестве объектов для наблюдения были выбраны три вида грызунов: полуденная песчанка (Meriones meridianus, три особи), персидская песчанка (Meriones persicus, четыре особи) и дегу (Octodon degus, пять особей). Представители каждого вида содержались в отдельной вольере.

Каждая вольера имела переднюю стеклянную стенку размером около 2,5 м в ширину и 2 м в высоту. Глубина вольеры – около 1,5 м. В каждой вольере имелась возвышенность, представляющая собой «купол» или просто горку из камней, которая практически достигала потолка. Кроме того, по всему пространству пола были положены камни разных размеров – от совсем маленьких до таких, размеры которых в несколько раз превышали размеры самих зверьков. В каждой вольере имелись также норы–убежища, прилегавшие непосредственно к переднему стеклу, что позволяло наблюдать за тем, что в них происходит.

Наблюдения вели группами по два человека, расположившись непосредственно у смотрового стекла. Как правило, один из наблюдателей следил за животными, а второй записывал. Для записи использовали блокнот и заранее разграфленные таблицы.

Всего было проведено пять сеансов наблюдений за животными в каждой вольере, причем на первом сеансе мы знакомились с поведением зверьков, составляли этограммы и не делали поминутных записей. Общее время регистрации поведения животных составило таким образом около 6 ч. Этого, конечно, недостаточно для получения полной и достоверной картины характера поведения видов, даже в течение выбранного времени суток. Однако такая цель в нашей работе и не ставилась.

В дальнейшем, проводя сравнительный анализ поведения животных, я использовала коэффициент сходства Серенсена–Чекановского (оценка по качественным признакам) – для сравнения этограмм – и коэффициент сходства Шорыгина – для сравнения бюджетов времени.

Оба этих коэффициента используются для оценки сходства двух или более различных совокупностей данных. Коэффициент Серенсена–Чекановского для качественных признаков рассчитывают по формуле:

Ks = 2A / (2A + 2B + 2C),

где A – число общих (т.е. имеющихся в обеих сравниваемых совокупностях) признаков; B – число признаков, представленных только в 1-й, а C – только во 2-й совокупности. Коэффициент Серенсена–Чекановского может принимать значения от 0 (отсутствие сходства) до 1 (полное сходство).

Коэффициент Шорыгина используют для сравнения совокупностей данных, представленных не абсолютными, а относительными значениями, т.е. в виде процентов или долей единицы, сумма значений которых равна, соответственно, 100% или 1,0. Этот коэффициент рассчитывается по формуле:

т.е. он представляет собой сумму минимальных значений в каждой паре признаков 1-й и 2-й совокупностей. Значения этого коэффициента также изменяются в пределах от 0 – при полном отсутствии сходства – до 100% (или 1) – при полном сходстве. Примеры расчетов обоих коэффициентов показаны ниже, а формула и пример использования коэффициента Серенсена–Чекановского для количественных признаков приведены в Приложении.

Несколько слов о самих объектах наблюдений. Два вида песчанок – полуденная и персидская – представители одного рода Meriones семейства песчанок (Gerbillidae). Они очень похожи как по внешнему виду, так и по своему образу жизни. Это небольшие грызуны, имеющие рыжевато-песчаную окраску и достаточно длинный хвост с пушистой метелкой на конце.

Ареал персидской песчанки очень узкий – она встречается только в юго-восточной части Закавказья и предгорьях Копетдага². Эта песчанка – обитатель горных степей и пустынь и селится на каменистых почвах и осыпях. Колоний не образует. Активна в основном в ночное время.

Полуденная песчанка имеет значительно более широкий ареал – она встречается от Восточного Предкавказья и Нижнего Поволжья до Северного Китая. Обитатель песчаных пустынь и полупустынь. Селится колониями, в пределах которых, однако, зверьки имеют свои индивидуальные участки. Эта песчанка также активна главным образом ночью.

А вот дегу от песчанок существенно отличается. Во-первых, он относится к семейству восьмизубых (Octodontidae), а во-вторых – это южноамериканский вид, он встречается исключительно в Чили и Перу. По внешнему виду дегу также отличается: он несколько крупнее песчанок, имеет большие уши и длинные задние ноги. Населяет холмистые прибрежные районы, встречается также в горах до высоты 1200 м над у.м. Часто активен в дневное время.

Результаты

Основные элементы поведения, отмеченные в ходе наблюдений у грызунов всех трех видов, описаны в табл. 1.

Таблица 1. Основные элементы поведения и их приуроченность к определенной территории

Приведенные сведения показывают довольно четкое соответствие почти всех элементов поведения определенной территории вольера. Характер использования территории сходен у всех видов – животные предпочитают значительную часть времени находиться на возвышенных частях вольеры, подолгу замирая и принюхиваясь. Пониженные части используются в основном для передвижений и групповой деятельности.

Конечно, приведенные элементы поведения не исчерпывают всего разнообразия поведенческих проявлений наших животных – у каждого вида были отмечены и другие элементы.

Больше всего таких элементов оказалось у персидской песчанки:

– замирают группой: внешне этот элемент поведения очень похож на «замирание на месте», отмеченное у всех трех видов, однако в этом случае зверьки замирали, целенаправленно собравшись вместе, поэтому если замирание поодиночке можно считать ориентировочной активностью, то замирание группой можно определить как другой тип поведения – социальную активность; замирание группой отмечено также у дегу;
– «боксируют» – встают друг напротив друга на задние лапы и быстро-быстро толкаются передними лапками (очень непродолжительное время), после чего разбегаются в разные стороны);
– скребут землю – как передними, так и задними лапами, причем, как правило, в определенных местах вольеры, наиболее часто посещаемых всеми животными;
– валяются в песке лапами кверху, быстро переворачиваясь с живота на спину и обратно (очень непродолжительное время);
– обнюхивают землю: в определенных местах вольеры (в углах нор, а также маленькие камни, где животные чаще всего бывают).

Персидская песчанка

Полуденные песчанки также скребут землю, а кроме того, у них было замечено скоростное передвижение – когда зверьки очень быстро и беспорядочно носятся скачками по вольере.

У дегу мы этих форм поведения не наблюдали (кроме замирания группой), зато отметили у этих зверьков интересные проявления ориентировочной и двигательной активности: ориентация на задних лапах – останавливаются на месте, встают на задние лапки, при этом складывая передние на брюшке, и шевелят носом и переползание – медленно переползают с места на место, касаясь брюхом земли³ .

Дегу

Заметим, что не каждый из этих элементов можно однозначно отнести к какому-то одному типу активности. Например, в таком элементе, как «скребут землю», можно предполагать проявление и социальной (направленной на снижение агрессии), и ориентировочной (ищет что-либо) или даже брачной (обнаруживают помеченную территорию) активности. Элемент «валяются в песке» может быть проявлением социальной и/или гигиенической (чистка) активности, обнюхивание территории – социальной или ориентировочной и т.д.

При наблюдении за дегу нам посчастливилось увидеть такой важный этап в жизни этих животных, как выкармливание детенышей. Мы обратили внимание на значительное изменение в поведении самки. У нее появились новые элементы поведения – кормление и другая активность, направленная на уход за детенышами, а также существенно изменился бюджет времени – около 85% времени она тратила на своих детенышей.

Однако при сравнительном анализе поведения разных видов эти данные не учитывались, т.к. у песчанок детенышей не было.

Пример регистрации элементов поведения зверьков во время наблюдения показан в табл. 2, а значения, полученные после обработки этих данных, – в табл. 3.

 Еще два элемента поведения, отмеченные у дегу – ориентация на задних лапах и переползание, – не были учтены при определении бюджета времени, т.к. наблюдались достаточно редко, были кратковременными и в итоге не запротоколированы при наблюдениях методом временных срезов. Аналогичным образом при определении бюджета времени персидских песчанок мы не смогли учесть валяние в песке и обнюхивание земли, а у полуденных песчанок – скоростное передвижение (скачки) по вольере.

Итоговые значения бюджета времени всех трех видов грызунов представлены на диаграммах (рис. 1–3).

Рис. 1. Бюджет времени персидских песчанок

Рис. 2. Бюджет времени дегу

Рис. 3. Бюджет времени полуденных песчанок

Как можно видеть из этих данных, оба вида песчанок во время наблюдений были гораздо активнее дегу, у них больше времени уходило на беготню по вольере и меньше – на сон. Наиболее социально активными оказались персидские песчанки – у них активность, которую можно отнести к социальной (обнюхиваются, играют, замирают рядом), занимает целых 46% времени. Наименее же социально активными были полуденные песчанки – у них очень редко отмечались элементы совместной деятельности.

Для того чтобы количественно оценить эти различия, и были использованы соответствующие методы математического анализа.

Пример вычисления коэффициента Шорыгина для одной пары видов – персидской песчанки и дегу – представлен в табл. 4. В данном случае его величина – сумма минимальных значений – составляет 65%. Значения сходства бюджетов времени всех трех видов представлены в табл. 5.

Таблица 4. Вычисление коэффициента Шорыгина для одной пары видов

Таблица 5. Сходство бюджетов времени (по Шорыгину)

Как видно, наименьшим сходством отличаются бюджеты времени двух видов песчанок, несмотря на их принадлежность к одному семейству и роду грызунов. Сходство же бюджета времени каждой из песчанок с бюджетом времени дегу было более высоким.

Для того чтобы получить более полную картину, был проведен количественный анализ сходства этограмм. Использование формы коэффициента Серенсена–Чекановского для качественных признаков позволило учесть все, даже элементы поведения, наблюдавшиеся редко.

Пример вычислений для одной пары видов показан в табл. 6.

Таблица 6. Вычисление сходства этограмм персидских песчанок и дегу (коэффициент сходства Серенсена–Чекановского для качественных данных)

Полученные результаты сравнения представлены в табл. 7.

Таблица 7. Сходство этограмм (по Серенсену–Чекановскому)

Как видно, наибольшим сходством обладают этограммы двух родственных видов – персидской и полуденной песчанок, в противоложность существенным отличиям в характере бюджета времени этих зверьков.

Таким образом, использование нескольких методов анализа полученных данных показывает, что по одному показателю сходство особенностей поведения разных видов может быть существенным, а по другому – небольшим. Только комплексная оценка позволяет делать заключения о степени сходства поведения в целом.

Приложение

Пример расчета коэффициента Серенсена–Чекановского на основе количественных значений

Предположим, у нас имеются данные о суммарной абсолютной продолжительности тех или иных семи различных форм поведения, зафиксированные у двух видов в течение единого периода наблюдений. (Такие данные получаются методом полного протоколирования, а не методом временных срезов). Составляем таблицу.

Формула коэффициента Серенсена–Чекановского для количественых данных:

где в числителе – удвоенная сумма минимальных значений в каждой паре признаков (нижняя строка в таблице, в нашем случае – 49); а в знаменателе – результат сложения сумм всех значений сравниваемых совокупностей (в нашем примере – 57 и 87).

Подставляя эти значения в формулу, получаем:

Кs =  (2 x 49) / (57 + 87) = 0,681.

От редакции. Разумеется, этот коэффициент (как и его модификация для качественных данных, и коэффициент Шорыгина) можно использовать не только для этологических наблюдений. С его помощью можно оценить, например, сходство видового состава растений или животных на разных учетных площадках или соотношение числа цветущих и не цветущих растений одного вида в разное время.

¹ Поскольку большинство видов, представленных в экспозиции «Ночного мира», характеризуются ночной активностью, для удобства посетителей световой режим в павильоне организован так, что в часы работы зоопарка там царит полумрак, а дневной свет включается ночью. – Прим. ред.

 ² Имеется в виду территория бывшего СССР. Этот вид распространен также в Турции, Иране, Ираке, Афганистане. – Прим. ред.

³ «Переползание на брюхе» у многих мелких млекопитающих, особенно грызунов, часто бывает связано с мечением территории – таким образом животные оставляют на субстрате маленькие капельки мочи или пахучий секрет особой среднебрюшной железы. Можно предположить, что в данном случае наблюдалась как раз такая форма поведения, т.е. маркировочная активность. – Прим. ред.