З.Б.МИНИНА,
канд.биол.наук, методист ОМЦ Северо-Западного округа г.Москвы.
С.В.КОНОВАЛОВА,
учитель биологии и естествознания школы №821
А.Ю.КРЫГИН,
учитель биологии школы №147
Е.А.НИФАНТЬЕВА,
учитель биологии школы №827
А.Е.СЕДОВ,
докт.биол.наук, зав. кафедрой биологии МИПКРО
Г.А.СУХОТИНА,
учитель биологии и естествознания школы №143.

Продолжение. См. No 16/2002

«Болото как экосистема»

Учитель рассказывает учащимся, что они находятся на верховом болоте. Все верховые болота имеют своеобразное строение: они выпуклые, как холмы, только в миниатюре. Болота имеют вершину, склон и окраину. Разность высот между вершиной болота и его окраиной составляет от 2 до 8 м. Сфагновые мхи образуют огромную двояковыпуклую линзу. Стоя на болоте, этого можно и не заметить. Но если произвести съемку с помощью приборов – теодолита или нивелира – и по результатам съемки нарисовать поверхность болота, то его профиль становится очевиден. Это можно увидеть, стоя на краю болота и глядя в сторону его центра.

В поверхности выпуклого болота можно выделить следующие части:

а) центральную часть (плато) с более или менее плоской вершиной;
б) пологие склоны различной крутизны;
в) так назывемую окрайку – относительно ровную, нередко покрытую лесом.

В формировании такого рельефа основную роль играют сфагновые мхи – главные торфообразователи. На верховом болоте они разлагаются медленно (см. ниже), поэтому постоянно отлагается торф и торфяники растут вверх. Кроме того, когда болото приобретает холмообразную форму, под действием силы тяжести торф с вершины начинает валиками скатываться вниз. Между валиками образуются глубокие мочажины, или озерца, или водьи, а сами валики формируют приподнятые гряды.

Прежде чем начать движение по болоту, учитель рассказывает учащимся о том, что ходить по болоту надо осторожно. Перед выходом на сплавину каждому необходимо изготовить надежный прямой шест из вершины мертвой елочки высотой около 2 м (сухие ели стоят и лежат на окрайке). Передвигаться лучше только по кочкам или по грядам. На них провалиться нельзя: они упруги, а вода находится на глубине около 30 см ниже поверхности мохового покрова. У мочажин вода стоит возле самой поверхности, поэтому к ним лучше близко не подходить. В отличие от всех других ландшафтов, по болоту рекомендуется идти не след в след, а развернутой цепью.

3. Абиотические факторы и их влияние на живые организмы

Перед рассказом учителя учащиеся разбиваются на группы. В процессе рассказа эти группы выполняют предлагаемые ниже практические задания. Возможный вариант – измерение конкретного параметра одновременно несколькими группами в различных точках болота. Сразу же после выполнения каждого из заданий обсуждаются результаты и формулируются выводы.

1. Влажность среды – один из основных факторов болотной экосистемы – составляет 90–95%. Такие условия оптимальны для более или менее обычных на болотах растений-гигрофитов (мхов, некоторых видов осок).

2. Температура. Вода обладает уникальными термодинамическими свойствами, способствующими уменьшению температурных изменений. Это – высокая удельная теплоемкость, высокая теплота парообразования, изменение плотности воды в зависимости от температуры. Поэтому температура и некоторые другие физические параметры водной среды изменяются медленнее и в меньшем диапазоне, чем газообразной (например, воздуха). За летние месяцы болото плохо прогревается солнцем. Надземные части растений сильно нагреваются, а корни остаются в более прохладной среде. У окончаний корневых систем температура летом не поднимается выше 16–17 °С. Из-за низкой теплопроводности выравнивание температур между верхними и нижними слоями торфа происходит медленно.

Задание 1. Измерьте с помощью лабораторного термометра температуру на поверхности мохового ковра, на глубинах 3–4 см и 10–12 см от поверхности.
Подобные измерения сделайте на нескольких пробных площадках. Результаты занесите в таблицу.

Далее, при анализе геоботанических площадок (см.  задания 7 и 8) следует ответить на вопрос: какие приспособления приобрели растения, чтобы сохранить равновесие между количеством испаряемой листьями и всасываемой мхами воды?

3. Кислотность. В верховых болотах кислотность сильно повышена (рН 3,0–4,5). Сфагновые мхи выделяют большое количество водорастворимых органических кислот (яблочную, щавелевую, янтарную) и кислых фенольных соединений (флавоноиды, гликозиды, агликоны флавоноидов, сфагнол). Органические кислоты, взаимодействуя с минеральными веществами почвы, образуют соли органических кислот, которыми и питаются сфагнумы. Таким образом, сфагнумам присуща внеклеточная биохимическая деятельность. А значит, они способны выделять специальные ферменты во внешнюю среду. Физиологически активные вещества, выделяемые сфагнумами, могут оказывать токсическое действие на семена и всходы древесных пород, а также на микроорганизмы. Об этих антисептических свойствах сфагнумов мы расскажем ниже.

Задание  2. С помощью индикаторных тестовых полосок определите значение рН водного раствора. Для этого:

а) ополосните пробирку несколько раз водой, которую вы собираетесь исследовать на кислотность;
б) наполните пробирку анализируемым раствором;
в) погрузите тестовую полоску на 1–2 с в анализируемый раствор таким образом, чтобы все 4 зоны находились в растворе;
г) выньте тестовую полоску из раствора и в течение 1–10 мин следите за изменением окраски 4 окрашенных зон;
д) сравните развившуюся окраску с показателями прилагаемой цветной шкалы.

Определение рН почвенного раствора проведите на нескольких пробных площадках размером 1х1 м с разной растительностью. Результаты исследований занесите в таблицу.

Таблица

На следующем, геоботаническом, этапе экскурсии именно на этих площадках надо будет определить видовой состав растительности и соотнести его со значениями рН.

4. Течения. Движение воды в болотах полностью отсутствует как в горизонтальном, так и вертикальном направлении. Кроме того, вода во многих местах мочажин насыщена остатками сфагнумов, представляя собой целлюлозный гель, по консистенции напоминающий стекловидное тело. Поэтому в воде мочажин чрезвычайно резко выражена вертикальная зональность флоры и фауны: по разнообразию в смене картин слой воды в 1 м глубиной в болоте можно уподобить 10-метровому слою в море.

5. Концентрация кислорода. Недостаток кислорода связан с избытком влаги в торфе и слабым перемешиванием (см. п. 4). Воздух есть только в верхних слоях торфа.

6. Концентрация солей кальция и магния. В связи с тем, что пополнение болотной экосистемы водой происходит в основном за счет атмосферных осадков, содержание солей кальция и магния в воде минимально. Для того чтобы в этом убедиться, учащимся предлагается выполнить следующее задание.

Задание 3. Определите с помощью тестовых полосок величину общей жесткости воды исследуемого болота. Для этого:

а) ополосните несколько раз пробирку водой, которую вы собираетесь исследовать на общую жесткость;
б) заполните пробирку анализируемой водой;
в) опустите тестовую полоску в анализируемую воду на 1 с (нельзя опускать полоску в поток воды) так, чтобы все зоны на полоске были смочены;
г) стряхните остатки воды и через 1 мин сравните появившуюся окраску с цветной шкалой.

Проведите исследование на нескольких пробных площадках. Результаты исследований занесите в таблицу. Сделайте вывод о жесткости воды на пробных площадках.

Таблица

7. Концентрация солей биогенных элементов: азота, фосфора, калия. Торфяные почвы богаты органическими веществами. Однако в воде верховых болот все названные элементы содержатся в ничтожно малых концентрациях. Мало там и кальция, и магния.
Азот в торфяных почвах находится в малодоступных для растений соединениях. Такое состояние называют физиологической бедностью почвы. В ней отсутствуют соли азотной кислоты (нитраты), являющиеся обычным источником азота для растений. Бедностью азотного питания объясняется появление в болотных экосистемах насекомоядных растений (например, росянки круглолистной – Drosera rotundifolia). Поедая насекомых, эти растения компенсируют недостаток азота.

Задание 4. С помощью аналитических тестовых полосок на нитрат- и нитрит-ионы докажите отсутствие этих ионов в образце воды, взятой на пробу в болоте:

а) несколько раз ополосните пробирку водой, которую вы собираетесь исследовать на содержание NO3– и NO2– ионов;
б) наберите в пробирку воды для проведения исследования;
в) полоску нитрат-теста на 1 с опустите в анализируемый раствор;
г) выньте полоску из раствора, слегка стряхните остатки жидкости и через 1 мин сравните с прилагаемой к комплекту цветной шкалой.

Убедитесь в том, что полоска не изменила свой цвет.

8. Освещенность. Болото – открытое место, поэтому количество растений на единицу площади велико. Однако видов растений на верховом болоте произрастает мало, обычно 10–20.
На основании результатов выполненной работы следует сделать общий вывод о влиянии абиотических факторов на живые организмы и о приспособленности организмов к условиям среды верхового болота.

4. Продуценты

На третьем этапе экскурсии учащиеся получают представление о видовом разнообразии растений и их приспособленности к абиотическим факторам болотной экосистемы. Чтобы активизировать восприятие учащихся учитель предлагает задания, которые можно выполнять после рассказа учителя либо индивидуально, либо группами. Затем следует коллективно обсудить результаты выполненной работы.

На этом этапе рассказ учителя начинается с характеристики ярусов растительности. В нижнем ярусе верхового болота господствуют сфагновые мхи, на грядах и кочках к ним добавляются разные виды политрихума (кукушкин лен). В среднем ярусе произрастают в основном кустарнички семейств брусничных и вересковых, а также осоки и пушицы. В верхнем ярусе встречаются только низкорослые сосны и березы. На грядах растительность располагается тремя ярусами, а в мочажинах и понижениях – двумя.

Видовой состав растений на болоте небольшой (около десятка видов), но своеобразный – это растения, не способные выдерживать на других территориях конкуренцию с другими видами. Среди них встречаются гигрофитные и ксероморфные (от греческих слов «ксерос» – сухой и «морфе» – форма, что буквально можно перевести как «сформированные для засухи») виды с автотрофным и гетеротрофным питанием, но все они хорошо приспособлены к жизни в особых условиях верховых болот.

Перед рассказом о мхах учитель спрашивает учащихся, что они помнят из курса ботаники о своеобразии строения мхов. Выслушав ответы, учитель вносит дополнения. Сфагновые мхи произрастают во многих географических областях в различных условиях. В пределах России их насчитывается около 40 видов. Обитатели относительно сухих участков верховых болот отличаются более яркой окраской: Sphagnum fuscum – ржаво-коричневый, S.magellanicum – красный или розовый, S.rubellum – пурпурно-красный. Виды, живущие на более влажных участках – S.balticum, S.majus или S.сuspidatum, – обычно светло-зеленые или буроватые. Разноцветные мхи образуют мозаичный пушистый ковер, радующий глаз изысканной гаммой самых неожиданных оттенков.

Задание 5. Соберите коллекцию «Палитра сфагнума» из растений разных окрасок (светло-зеленая, желтая, бурая, красная, розовая и т.д.) и сфотографируйте ее.

Отдельное растение сфагнового мха – маленькое и слабое; в одиночку оно не может даже поддерживать вертикальное положение. Но многочисленные растения цепляются друг за друга, образуя плотный моховой покров.

Сфагнумы не имеют корней; только верхняя часть остается растущей, а нижняя постоянно отмирает, пополняя кладовую торфа. Благодаря уникальной способности сфагнумов к неограниченному верхушечному росту возраст растения может составлять несколько сотен лет, а длина тяжа – 0,5 м. Если бы отмерший мох не разлагался, то его стебли пронизывали бы всю глубину торфа. Мох такой густой, потому что у него много листьев, а также боковых веточек, собранных на верхушке и образующих нечто вроде растрепанной головки.

У различных видов листья могут иметь форму от ланцетной до яйцевидно-округлой. Все они мелкие и состоят из одного слоя клеток. Благодаря наличию мертвых (гиалиновых) клеток, имеющих поры, сфагнумы способны поглотить воды примерно в 20 раз больше собственной массы. Эта особенность мха и дала ему название («сфагнос» по-гречески – губка).

Отдельные виды сфагнумов различаются по комплексу признаков: форме веточных и стеблевых листочков, количеству и расположению пор в гиалиновых клетках. Все эти различия можно увидеть только при увеличении. Поэтому сфагнумы всегда определяют до вида только с помощью микроскопа.

Задание 6. Извлеките аккуратно из толщи мха отдельный стебель и измерьте его длину с помощью линейки. Сделайте вывод о длине единичного растения сфагнового мха.

Значительную часть травянистой растительности верховых болот составляют кустарнички – представители двух близких семейств: брусничных (Vacciniaceae) и вересковых (Ericaceae). Брусничные известны более широко – это ягодные кустарнички голубика и клюква, а также обычные для влажных лесов брусника и черника. Растения семейства вересковых – багульник, болотный мирт, подбел, вереск. На корнях этих кустарничков нет корневых волосков. Их заменяют нити гриба, срастающиеся с корневыми разветвлениями (микориза), которые и высасывают из почвы воду с растворенными в ней веществами.

Листья кустарничков способны изменять ориентацию по отношению к источнику света и этим менять степень освещенности. Светозащитную роль играет и органический краситель антоциан. Он содержится в клеточном соке листьев тех растений, которые живут на открытых местах.

Большинство растений верховых болот имеет ксероморфное строение. Оно выражено особенно хорошо в строении листьев: кожистые листья с восковым налетом, волосистое или войлочное опушение с нижней стороны листьев у кустарничков (клюква, подбел, багульник, кассандра) и опушенные, узко свернутые листья у трав. Чтобы уменьшить испарение, устьица глубоко погружены в мякоть листа, покрыты восковым налетом (подбел), войлочным опушением (багульник), чешуйками (болотный мирт) или защищены сомкнутыми в трубочку краями листа (вереск). Даже выделение багульником эфирных масел способствует снижению испарения.

Получается парадокс: влаги вокруг растений более чем достаточно, однако они приспособлены к понижению испарения. Почему же растения, наполовину погруженные в воду, в результате эволюции приобрели столько черт ксероморфности?

Биологи предлагают четыре гипотезы.

1. Растения не могут поглощать эту воду быстро: уж очень она холодна.
2. Уровень основной части воды расположен слишком низко, а та вода, что могла бы быть доступна корням ксероморфных видов, на 60–75% уже впитана гиалиновыми клетками сфагнумов.
3. Растения болот сильно освещаются и нагреваются, а потому и нуждаются в защите от солнца не меньше, чем растения сухих субтропиков и пустынь.
4. В воде болот почти нет минерального питания, поэтому и фотосинтез у этих растений слаб, следовательно, воду эти растения почти не потребляют.

Следует отметить, что ни одна из перечисленных гипотез не получила точного научного подтверждения. Не исключено, что ксероморфность – результат адаптации к общему действию абиотических факторов болотной экосистемы.

Задание 7. Рассмотрите ксероморфные признаки растений верхового болота и заполните таблицу.

Таблица

Учитель также может более подробно рассказать о встреченных на экскурсии растениях. Клюква (Oxycoccus quadripetalus и O.microcarpus) – вечнозеленые кустарнички, обильно цветут и украшают болото в начале лета. Родовое латинское название растения переводится на русский язык как «кислый шарик». Оригинальна форма цветка: лепестки отогнуты к стеблю, а пестик направлен вниз. Осенью яркие ягоды горят огоньками на зеленом сфагновом ковре верхового болота. Ягоды могут долго храниться в обычных условиях не портясь, т.к. в них высока концентрация органических кислот.

Голубика (Vaccinium uliginosum) – сильно ветвящееся растение высотой от 30 до 120 см. Зацветает в конце мая–начале июня. Цветки белые или розоватые, в виде поникших пятизвездчатых колокольчиков. Плоды созревают примерно через полтора месяца после цветения. Голубику очень любят птицы. Они способствуют ее расселению, т.к. семена голубики не перевариваются в их желудках.

Черника (Vaccinium myrtillus), как и голубика, – листопадное растение, зацветает в мае, а плодоносит в середине июля. Название черника получила за содержание темных красящих веществ в клеточном соке ягод.

Брусника (Vaccinium vitis-idaea), как и клюква, – вечнозеленое растение. Зацветает в конце весны белыми маленькими цветками, напоминающими колокольчики ландыша. Брусника, как и черника, может распространяться семенами, но чаще размножается корневищами. Видовое название брусники в переводе на русский язык означает «виноградная лоза с фригийской горы Ида». По преданию, гора Ида была местом пребывания Кибеллы – богини плодородия, которая разъезжала там на колеснице с венком из различных ягодных растений.

Багульник болотный (Ledum palustre) имеет обычно высоту до 30 см, но на более сухих местах может достигать высоты 1,5 м. Побеги багульника зимуют с зелеными листьями и несут на концах верхушечные почки, дающие весной новые веточки и соцветия, причем к концу зимы живыми остаются только те из них, которые оказываются под снежным покровом. Во всех надземных частях содержится много (до 2%) эфирного масла с одурманивающим запахом, поэтому над верховым болотом часто ощущается своеобразный аромат. Цветет багульник в конце мая–начале июня белыми или светло-желтыми собранными в густые кисти цветами. Плоды в виде поникающих коробочек созревают в конце лета.

Продолжение следует