З.Б.МИНИНА,
канд.биол.наук, методист ОМЦ Северо-Западного округа г.Москвы.
С.В.КОНОВАЛОВА,
учитель биологии и естествознания школы №821
А.Ю.КРЫГИН,
учитель биологии школы №147
Е.А.НИФАНТЬЕВА,
учитель биологии школы №827
А.Е.СЕДОВ,
докт.биол.наук, зав. кафедрой биологии МИПКРО
Г.А.СУХОТИНА,
учитель биологии и естествознания школы №143.

Окончание. См. No 16, 17/2002

«Болото как экосистема»

Болотный мирт (Chamaedaphna calycalata) обычно имеет высоту около 25 см, иногда до 1 м. Как и у багульника, новые побеги у мирта появляются ежегодно только из почек возобновления на верхушках прошлогодних ветвей. Цветет в мае мелкими белыми цветками, собранными в верхушечные однобокие кисти. Мирт имеет еще одно название – кассандра. Кассандра в мифологии Древней Греции – дочь царя Трои Приама. От влюбленного в нее Аполлона она получила дар прорицания, но, отвергнув его любовь, была наказана тем, что никто не верил ее предсказаниям, хотя они всегда сбывались.

Подбел-белолистник (Andromeda polifolia) – небольшой (до 30 см) вечнозеленый кустарничек с узкими длинными листьями, растет на более обводненных участках болот. По мере нарастания сфагновых мхов он развивает обильно ветвящиеся придаточные корни, сосредоточенные в самом верхнем моховом слое. Латинское название подбела – андромеда – связано с греческой мифологией. В царствование Кефея, царя Эфиопии, появилось морское чудовище, которое опустошало страну, поедая людей. Кефей, чтобы избавиться от наказания богов, решил принести в жертву свою красавицу-дочь Андромеду. Однако влюбленный в нее Персей победил чудовище, спас девушку и женился на ней. С тех пор расцвела от счастья Андромеда. Подбел цветет нежными розовыми колокольчиками с апреля по июнь, окрашивая блеклое еще болото в розоватый цвет.

Вереск (Calluna vulgaris) – сильноветвящийся вечнозеленый кустарничек высотой от 30 см до 1 м. Густые кисти из многочисленных мелких лиловых цветков, располагающихся на верхушках побегов, появляются обычно поздно, в июле-августе, но остаются на кустах долго. Заросли этого декоративного кустарника охотно посещают пчелы и другие насекомые. Вересковый мед терпкий и горьковатый.

На болотах встречается несколько видов пушицы (Eriophorum), относящейся к семейству осоковых (Cyperaceae). Это травы высотой 30–50 см. Название происходит от белых пуховочек, появляющихся после цветения на концах стеблей. Цветет пушица в апреле-мае невзрачными цветками. Вместо лепестков – прямые гладкие малозаметные щетинки, сильно удлиняющиеся к концу цветения. Они и образуют белую пушистую кисть, в основании которой лежат черные трехгранные плодики. Вместе с пушинками семена разносятся ветром на большие расстояния.

Проблему недостатка минерального питания некоторые цветковые растения решили переходом к насекомоядности, т.е. использованию наряду с автотрофным и гетеротрофного типа питания. К таким растениям относятся росянки, пузырчатка и жирянка. На болоте обычны два вида росянки – английская (Drosera anglica) и круглолистная (D. rotundifolia) – различающиесся по форме листьев, которые служат им ловчими аппаратами. У английской росянки они длинночерешковые, ланцетные, у круглолистной – округлые. Различаются виды росянок и условиями обитания. Росянка круглолистная предпочитает более сухие места и соседство сосны. Английская росянка более влаголюбива и растет на обводненных мочажинах с уровнем воды не ниже 2 см от поверхности.

Росянка круглолистная

Росянка – многолетнее растение. Ранней весной зимовавшая в толще мха почка появляется на поверхности и дает начало листьям, а также длинному стебельку с соцветием из мелких белых цветков. Чтобы вынести почку наружу, росянка каждую весну вырастает на толщину увеличившегося мохового покрова. По сохранившимся розеткам росянки можно точно замерить прирост сфагнума в течение ряда лет.

Листья росянок обоих видов покрыты многочисленными (до 200 на каждом листе) красными железистыми волосками с капельками светлой жидкости, похожей на росу. Отсюда происходит и название растения (от греческого drosos – роса). Железки на волосках, соприкоснувшись с жертвой, начинают выделять пищеварительную жидкость, содержащую вещества, близкие по составу к пепсину в желудке человека. Росянка усваивает только белки, жиры и углеводы ей не нужны. Процесс пищеварения идет очень медленно, в течение нескольких дней. Опыты с росянкой показали, что чувствительность железок росянки гораздо выше, чем у нервных окончаний на кончике языка человека.

Подойдя к окраине верховых болот, куда стекают обогащенные минеральными веществами воды, можно увидеть растения, приспособленные к мезотрофному питанию: белокрыльник болотный, вахта трехлистная, сабельник болотный и другие.

Задание 8. Установите принадлежность обнаруженных видов растений к семействам. Заполните таблицу.

 Наиболее распространенным представителем древесного яруса на верховом болоте является сосна обыкновенная (Pinus sylvestris). Однако ее рост подавлен обилием воды, малым количеством элементов минерального питания и обеднением торфа кислородом. Растущие на болотах сосны отличаются от суходольных своим строением, о чем в начале XX в. писал В.Н. Сукачев. У них короче хвоя, в которой больше смоляных ходов, мельче шишки и семена, другая форма ствола. Древесина их плотная, поэтому долго не разрушается, годичные кольца тонкие, а рост стебля в высоту происходит очень медленно.

Задание 9. Определите визуально высоту сосны и подсчитайте возраст по мутовкам на стеблях. Сравните возраст и высоту растений на более сухих и более влажных участках гряды.

Из других растений на болотах можно встретить березу пушистую (Betula pubescens), которая вместе с сосной образует разреженные древостои. Высота березы и диаметр ее ствола зависят от места произрастания.

Задание 10. Определите ярусность растений верхового болота. Впишите названия видов растений в соответствующие графы таблицы.

 Ответьте на вопрос: как бы вы объяснили ограниченность видового состава растительности болотной экосистемы?

5. Консументы

Четвертый этап экскурсии посвящен видовому разнообразию консументов и их приспособленности к среде обитания. Фауна беспозвоночных животных разнообразна и зависит от среды обитания: озерцо (поверхность воды, толща воды, дно и донные отложения), древесная растительность и открытое воздушное пространство.

Перед началом рассказа об энтомофауне болот учитель раздает учащимся табл. 1 и 2 и просит их по ходу экскурсии заполнить пустые графы – вписать названия рассмотренных и определенных до рода животных либо обозначить присутствие той или иной группы животных знаком «+» (задания 11 и 12).

Наблюдения за фауной беспозвоночных целесообразно начать с озерца.

На поверхности воды учащиеся могут увидеть насекомых-хищников, питающихся мелкими животными, случайно попавшими на водную поверхность. К этим насекомым относятся водомерка большая (Gerris rufoscutellatus) и водомерка панцирная (G.thoracicus), а также вертячки (Gуrinus). Эти насекомые имеют водных личинок, развитие которых не обязательно связано именно с данным водоемом. Подтверждением этому служит то, что в болотных озерцах нет подходящих условий для развития упомянутых насекомых. Так, например, личинка вертячки имеет трахейные жабры и обитает в донном субстрате, который в условиях болота сильно обеднен кислородом; водомерка обычно откладывает яйца на листья водных растений, а подходящих для кладок листьев высших водных растений в озерцах нет.

Водомерка

Перечисленные виды насекомых в сообществе выполняют роль консументов 2-го порядка, однако не представляет труда обнаружить и связанных с ними консументов 3-го порядка – личинок водных клещей, изобилующих в болотной воде. На водомерках в основном паразитируют личинки водяного клеща Limnochres aquatica. Эти мелкие ярко-красные шестиногие личинки пребывают там вплоть до первого окукливания.

Жуки-вертячки

Особую группу относительно крупных и очень активных хищников составляют гладыши (Notonecta glauca) и различные виды гребляков (Corixa). Гладыш обитает в приповерхностных слоях, т.к. запас воздуха, который он несет с собой, сильно повышает плавучесть. Гребляки менее подвижны. Они носят запас воздуха под надкрыльями и могут дольше задерживаться под водой. Для перечисленных видов необходима погруженная или плавающая водная растительность, к которой они могли бы прикрепляться. Эти насекомые также могут быть мигрантами, т.к. в вечернее время активно летают.

Гладыш

В толще воды водные клещи разных видов составляют многочисленную группу водных хищников, охотящихся преимущественно на мелких низших ракообразных (дафний, циклопов и пр.), а также на мелких личинок насекомых. Эти виды-консументы благодаря своей абсолютной несъедобности замыкают короткие цепи питания.

Исследование глубоких (более 1 м) придонных слоев воды и донных осадков показывает бедность фауны. Это связано с низкой температурой воды и высокой кислотностью, что не способствует бактериальному разложению донных растительных отложений и кислородной насыщенности среды. Микроскопические исследования таких отложений позволяют выявить амеб с силикатными раковинками (Arcella). В болотной экосистеме эти виды являются детритофагами. Маловероятно, что удастся встретить водных моллюсков, так как их известковые раковинки быстро разрушаются в кислой среде. Следовательно, представителей кольчатых червей – пиявок, основных потребителей водных моллюсков, – также трудно будет обнаружить.

Затем учащиеся продолжают путь по гряде, и учитель рассказывает о беспозвоночных животных, обитающих вне воды.

В поверхностном слое сфагнума живут микроскопические клещи, представители класса паукообразных. В нижних слоях мха обитают коловратки, мелкие ракообразные и тихоходки, которые какой-либо существенной роли в почвообразовании не играют. В связи с тем, что болотная растительность верхового болота представлена в основном мохообразными и ветроопыляемыми цветковыми растениями, насекомые-опылители будут встречаться спорадично. На сабельнике болотном (Comarum palustre) можно обнаружить некоторые виды шмелей, а также пчеловидных и шмелевидных мух. На границе болота и леса проявится пограничный эффект, и можно ожидать большего разнообразия насекомых-опылителей, связанных с определенными кормовыми растениями.

Верховые болота являются местом выплода различных видов «немалярийных» комаров. Учащимся будет интересно узнать о том, что методом наблюдения за мечеными особями было установлено расселение комаров от водоема на расстояния до 18 км. Условия болота малопригодны для видов Anopheles, тогда как личинки комаров Culex составляют главнейшее звено в цепях питания. Учитель может назвать отличительные признаки комаров родов Culex и Anopheles. Важно напомнить учащимся, что у взрослых комаров существует пищевая дифференциация по половому признаку, вследствие чего самцы и самки относятся к разным трофическим уровням. Самцы – консументы 1-го порядка, питающиеся соками растений; самки, как кровососущие насекомые, являются консументами последующих порядков в других пищевых цепях.

Открытое пространство над болотом – прекрасное место для охоты стрекоз, которые являются активными хищниками, добывающими пищу в полете. Чаще других на болоте можно встретить хорошо заметную крупную стрекозу плоскую (Libellula depressa), а также похожую на нее стрекозу четырехпятнистую (L.quadrimaculatum), имеющую более вытянутое брюшко и незачерненные основания первой пары крыльев.

Большое коромысло

Известно, что все стрекозы проходят личиночную стадию неполного превращения в воде. Дышат личинки растворенным в воде кислородом с помощью внутренних (ректальных) жабр (равнокрылые стрекозы) либо с помощью трех наружных трахейных брюшных жабр (разнокрылые стрекозы). Личинки всех видов стрекоз являются активными хищниками, причем их добычей иногда становятся довольно крупные водные животные – головастики, мальки рыб. Однако в связи с обедненностью воды кислородом и бедностью кормовой базы личинки стрекоз в болотной экосистеме редки.

Передвигаясь по гряде в направлении к краю болота, учитель рассказывает о вредителях деревьев и демонстрирует вызванные ими повреждения. На верховом болоте произрастают немногочисленные деревья в угнетенном состоянии: сосна обыкновенная, береза пушистая, ивы. Именно с ними связаны некоторые потребители растительной продукции.

Следы работы большого пестрого и черного дятлов указывают на зараженность сосен личинками усачей. Можно обнаружить их личиночные ходы и «колыбельки» под отмершей корой. Под корой мертвых сосен хорошо видна буроватая мука короеда-типографа (Ips typographus), расположенные параллельно оси дерева маточные ходы, а также множество летных отверстий. Под корой мертвых сосен можно увидеть также двупарноногих хищных многоножек.

Кора некоторых берез оказывается продырявленной заболонником березовым (Scolytus ratzeburgi) – cамым крупным представителем семейства короедов (Ipidae). На листьях березы всегда обнаруживаются березовая тля и гусеницы березовой пяденицы.

На хвое сосны можно встретить гусеницу другого представителя семейства Geometridae – пяденицы сосновой (Bupalis piniarius). Интересно отметить, что, являясь потребителем хвои, она сама обеспечивает пищей до 50 видов паразитических насекомых, 70% которых – наездники.

На березе и сосне можно увидеть также и других активных потребителей растительной продукции – ложногусениц березового и соснового пилильщиков, которые легко отличаются от гусениц чешуекрылых по визуальным признакам: хорошо выраженным простым глазкам, 11 парам ног (8 брюшных + 3 грудных).

И, наконец, если рассмотреть листья березы и ивы, можно обнаружить следы деятельности мелких насекомых, их личинок, а также клещиков. Это следы укусов, обгрызаний, выедания мезофилла (минирование), т.е. все то, что обычно ускользает от взгляда при беглом осмотре.

Перейдя по гряде к краю болота, учитель может продемонстрировать учащимся результат работы черного древесного муравья над древесиной некоторых елей. При этом центральная часть ствола у их основания часто превращается в пергаментную труху.

Учитель может порекомендовать учащимся собрать по ходу экскурсии небольшой гербарий поврежденных листьев, а затем в лабораторных условиях определить видовую принадлежность их потребителей. Точно так же в лабораторных условиях полезно рассмотреть население сфагновых мхов – микроскопических растительноядных и хищных клещей.

Следует еще раз отметить, что верховое болото – это уникальное сообщество, где в роли консументов 2-го и даже 3-го порядков могут выступать растения: росянка, растущая по грядам, и пузырчатка в озерах.

Рассказ о консументах болотной экосистемы будет неполным, если не упомянуть позвоночных животных. Их видовое разнообразие относительно невелико. Потребителями плавающих у поверхности озерков и летающих насекомых являются прудовые лягушки (Rana esculenta), численность которых в летний период напрямую зависит от биомассы вышеупомянутых насекомых. На некотором расстоянии от кромки воды – на грядах – встречаются два близких вида: лягушка травяная (R.temporaria) и лягушка остромордая (R.аrvalis). Класс пресмыкающихся представлен ящерицей живородящей (Lacerta viviparia) и гадюкой обыкновенной (Vipera berus), места зимовок которой приурочены к верховым болотам.

Из птиц на верховом болоте в Подмосковье можно встретить крякву (Anas platyrhynchos), являющуюся консументом 1-го порядка. Консументы 2-го порядка представлены кукушкой обыкновенной (Сuculus canorus), ловящей насекомых в воздухе, некоторыми видами дятлов, луговым коньком (Anthus pratensis), трясогузками (Motacilla sp.), собирающими мелких беспозвоночных с поверхности. На границе болота и леса возможна встреча с чижом (Spinus spinus) и овсянкой-ремезом (Emberiza rustica). Следует отметить, что кормовая база большинства перечисленных видов птиц не ограничивается беспозвоночными животными и они охотно потребляют также почки растений, их семена и ягоды, что оправданно в условиях скудного питания, предлагаемого болотной экосистемой. Хищные птицы в Подмосковье редки, и их экологическую нишу (консументов 3-го порядка), по-видимому, занимают чайки (Larus minutus). Из млекопитающих животных болото могут посещать лоси (Alces alces).

6. Редуценты

Роль редуцентов в болотной экосистеме не так велика, как в других экосистемах, что обусловлено особенностями абиотических факторов. Тем не менее на корнях некоторых покрытосеменных растений можно рассмотреть микоризу. В летний и осенний период на болоте вырастают плодовые тела различных грибов (осенью – подберезовики и подосиновики). Деятельность бактерий в болотах снижена, т.к. выделяемые мхами фенолы подавляют микробиологические процессы. Низкая скорость разложения органического вещества, в свою очередь, способствует накоплению в болотной экосистеме торфа.

В связи с тем, что экскурсия является достаточно продолжительной по времени и информационно насыщенной, теоретические основы организации болотной экосистемы можно дать перед ней на уроке в классе.
Для проверки знаний, полученных во время экскурсии, учитель дает учащимся задания. Задания можно выполнять в группах с последующим их обсуждением на уроке. При творческом подходе к выполнению задания учащиеся могут сделать рисунки, коллажи, схемы.

Задания для проверки знаний, полученных на экскурсии

1. Докажите, что болото является экосистемой.
2. Докажите, что болото – устойчивая во времени экосистема.
3. Составьте характеристику болота как экосистемы по плану: особенности почвы, водный режим, особенности растительного и животного мира.
4. Представьте себе, что во время прогулки в лес вы встретили на пути болото. Что вы будете делать, чтобы определить его тип? По каким признакам можно отличить верховое болото от низинного?
5. На двух-трех примерах покажите приспособленность растений к абиотическим факторам болота.
6. Составьте схему пищевой сети обитателей верхового болота.
7. Семинар по теме «Значение, использование и охрана болотной экосистемы»

Подготовка к семинарскому занятию начинается за две недели до его проведения. На стенде «Исследовательская работа учащихся» вывешиваются название темы семинара, перечень вопросов и список рекомендуемой литературы. Учащимся предлагаются следующие темы для подготовки сообщений.

1. Роль болот в регулировании гидрологического режима ландшафта.
2. Роль болот в регулировании геохимических процессов в биосфере.
3. Роль болот в сохранении биологического и ландшафтного разнообразия биосферы.
4. Использование болота человеком.

Для контроля за ходом подготовки к семинару учитель проводит консультации, на которых анализирует и корректирует проделанную работу, дает рекомендации и рецензирует выполненные задания.

Семинар начинается с вводного слова учителя, который формулирует основные задачи урока, дает краткую характеристику темы, подчеркивает ее практическую значимость. Используя гербарный материал, таблицы, слайды, учитель активизирует полученные учащимися на экскурсии знания о болоте как экосистеме. Учащиеся вспоминают основные связи растений и животных в экосистеме. С помощью учителя учащиеся формулируют вывод о том, что в цепях питания биогеоценоза органическое вещество синтезируется и многократно трансформируется, вследствие чего происходит непрерывный круговорот веществ в биосфере.

Затем учитель знакомит учащихся с биологической продуктивностью болот, раскрывает главные отличия между истинным приростом лесов и болот. Если в лесу истинный прирост сосредотачивается в деревьях (они растут), то на болоте он приблизительно на 10–20% переходит в торф. За счет этого болота растут вверх. Остальная часть прироста (80–90%) разлагается, расщепляется на химические элементы и вступает в следующий круговорот. Перешедшие в торф вещества исключаются из круговорота веществ в природе.

В сообщениях учащихся, посвященных биосферным функциям болотной экосистемы, рассматриваются следующие значения болот.

1. Формирование ресурсов грунтовых и подземных вод.
2. Регулирование стока паводковых вод.
3. Защита от проникновения соленых вод в подземные и поверхностные пресные воды.
4. Задержание взвешенных частиц.
5. Накопление питательных веществ для животных.
6. Удаление токсических веществ.
7. Глобальная аккумуляция углерода.
8. Поддержание микроклимата.
9. Сохранение местообитаний растений и животных, в том числе редких видов.

В рассказах учащихся о практическом значении болот должны быть затронуты вопросы использования человеком:

– лекарственных растений;
– генофонда некоторых видов растений и животных для селекции;
– ягод и грибов.

Учащиеся также могут рассказать о разнообразном использовании торфа (в строительстве, бумажном производстве, сельском хозяйстве, медицине, в качестве топлива).

Учитель дополняет сообщения учащихся рассказом о способах добычи торфа (фрезерном, экскаваторном, гидравлическом), обращает внимание ребят на отрицательные последствия мелиорации. Заканчивая обзор свойств торфа, учитель рассказывает о способности торфа консервировать предметы жизнедеятельности человека, следы материальной культуры.

Для закрепления изученного материала учитель перед началом урока предлагает учащимся  следующие вопросы, на которые они должны ответить в конце урока (или дома).

1. Почему при осушении болот снижается уровень грунтовых вод?
2. Каким образом болота регулируют сток паводковых вод?
3. Существует мнение, что леса являются легкими планеты, ручьи и реки – ее кровеносной системой, а болота выполняют роль печени и легких на Земле. Согласны ли вы с этим утверждением? Аргументируйте свой ответ.
4. Каким образом может происходить накопление питательных и удаление токсических веществ в донных отложениях болот?
5. Какие из обитающих на болоте видов растений и животных занесены в Красную книгу?
6. Как вы понимаете высказывание о том, что болото является глобальным аккумулятором углерода?
7. Каким образом исчезновение болот может способствовать возникновению парникового эффекта?