Н.Ю. ФЕОКТИСТОВА,
И.Г. МЕЩЕРСКИЙ

Древнейшие из позвоночных – миноги и миксины

О миногах и миксинах слышали, наверное, многие, но мало кому доводилось их видеть. Обычно этих животных считают своеобразными рыбами: живут в воде, имеют плавники, на беспозвоночных не похожи… И действительно, существа эти – представители подтипа позвоночных в типе хордовых. Но и рыбами их назвать никак нельзя. Класс круглоротых, входящий еще и в отдельный надкласс бесчелюстных, – совершенно отдельная группа. Возникли бесчелюстные – наверное, как самые первые позвоночные – еще в кембрийском периоде, т.е. около полумиллиарда лет назад! Через 100 млн лет, на границе силурийского и девонского периодов, они были уже весьма многочисленны и разнообразны, а для девона остатки бесчелюстных считаются даже руководящими формами ископаемых.

Правда, в виде таких остатков сохранились главным образом так называемые щитковые рыбы, или просто «щитковые», – существа, имевшие, помимо внутреннего хрящевого скелета и хорды, наружный панцирь из костных щитков. Выглядели щитковые достаточно внушительно, превышая иногда 1 м в длину, однако, вероятно, были существами малоподвижными и питались органическими остатками, которые всасывали в не имеющий челюстей рот вместе с водой. Где-то в конце силурийского периода от бесчелюстных отделилась группа, давшая начало челюстным позвоночным, т.е. рыбам. А сами бесчелюстные в конце девона (345 млн лет назад) вымерли – во всяком случае, те из них, чьи тела были покрыты щитковым панцирем. Другие же, лишенные щитков, формы, наверное, частично сохранились, постепенно эволюционируя в современных круглоротых. «Наверное» – потому что в слоях, соответствующих следующим 300 млн лет, ископаемые остатки бесчелюстных практически отсутствуют, за исключением нескольких находок, датируемых серединой каменноугольного периода. Но уж больно похожи нынешние круглоротые на своих каменноугольных собратьев.

Ротовые воронки миног

Тело круглоротых вытянутое, черве-образное. Ни щитков, ни даже чешуи у современных представителей нет – только голая кожа, богатая слизеотделительными железами. «Конечностей» – парных плавников по бокам тела – у круглоротых тоже нет, хотя имеются хвостовой и спинной плавники, необходимые для лучшего передвижения в воде. Длина тела современных взрослых круглоротых – от 10–15 см до 1 м.

На протяжении всей жизни у круглоротых сохраняется хорда, играющая роль главной опоры тела и «подставки» для нервного тяжа – спинного мозга. Скелет, сосредоточенный в переднем конце тела вокруг головного мозга и жабр, – исключительно хрящевой. Челюстей как таковых нет, круглый рот (присасывательная воронка) окружен кольцеобразным хрящом, хрящевую основу имеет и язык. И ротовая воронка, и язык снабжены роговыми зубами. Головной мозг, имеющий, кстати, все типичные для позвоночных отделы, закрыт хрящом только снизу, а сверху его защищает соединительнотка-ная пленка. У миног, в отличие от миксин, имеется еще ряд хрящей: защищающие головной мозг с боков, образующие решетку в области жабр и маленькие хрящевые зубчики (зачатки позвонков) вдоль хорды, по бокам от спинного мозга.

Дыхательный аппарат круглоротых образован несколькими парами так называемых жаберных мешков, густо оплетенных кровеносными сосудами. «Мешки» эти сквозные и сообщаются, с одной стороны, с внешней средой, а другой – с полостью глотки. Кровеносная система круглоротых замкнутая, круг кровообращения, естественно, один, а сердце двухкамерное, наполненное венозной кровью. У миксин имеется еще три дополнительных «сердца», расположенные в области головы, печени и хвоста. Они бьются независимо друг от друга, способствуя лучшему току венозной крови.

Расположенный в глубине ротовой воронки рот бесчелюстных переходит в пищевод, а затем в прямой, не образующий изгибов и петель, кишечник, оканчивающийся анальным отверстием. Имеются слюнные железы, выделяющие особые вещества, и печень с желчным пузырем. Интересной особенностью круглоротых является то, что их половые железы непарные и не имеют специальных выводных протоков – созревшие половые продукты выпадают прямо в полость тела, а уже оттуда проникают в мочевой синус и выводятся наружу.

Сейчас на нашей планете живет около 40 видов круглоротых, относящихся к двум различным группам (отрядам, которым обычно придают еще и ранг подклассов) – миноги (Petromyzones, около 20 видов) и миксины (Myxini, около 20 видов).

Минога, присосавшаяся к форели

Миноги, безусловно, известны лучше. Хотя бы из-за своих гастрономических свойств. В Европе миноги издавна считались деликатесом – их коптят или жарят на противнях в особых печах, а жареных иногда еще и маринуют.

Современные миноги, среди которых выделяют 6–7 родов, встречаются в морях и пресных водоемах умеренных широт обоих полушарий (хотя к северу от экватора их разнообразие значительно выше, чем на юге).

Виды миног отличаются друг от друга жизненными стратегиями: большинство из них – проходные виды, проводящие взрослый период жизни в море. Но есть и такие, которые никогда не покидают рек и озер. Размножаются же все миноги исключительно в пресной воде.

Своеобразной особенностью биологии миног является их развитие с метаморфозом – из икринок выходят личинки, сильно отличающиеся от взрослых миног и внешним видом, и строением, и способом питания. Личинки эти получили название пескороек, и раньше их не раз принимали за самостоятельные формы.

С жизненным циклом проходных миног ознакомимся на примере европей- ской речной миноги (Lampetra fluviatilis), достигающей в длину 40 см при весе около 200 г. Спина и бока этой миноги окрашены в темно-серые, с легким металлическим блеском, тона, брюхо – нежно-желтое или белое. Распространена европейская речная минога от Италии до Англии и Северной Норвегии, в том числе и в Балтийском море. Обитает в прибрежных морских водах, а в конце лета–начале осени большими стаями устремляется в реки. С этого момента миноги перестают питаться и в их теле происходят серьезные изменения. Кишечник за ненадобностью дегенерирует и превращается в тонкий тяж, зубы становятся тупыми, а слюнные железы, находящиеся в ротовой воронке, прекращают свое функционирование. Но самое удивительное, что у миног уменьшается не только вес, но и длина тела – миноги перед размножением гораздо короче своих собратьев, только что вошедших в реки из моря. Ну и, разумеется, в теле вошедших в реки животных активно созревают икра и молоки.

На все эти изменения уходит несколько месяцев – к нересту миноги приступают весной или в начале лета. Они собираются в местах с песчаным или галечным дном, где самцы начинают устраивать для будущего потомства гнезда – довольно большие ямки на дне. Строящий гнездо самец миноги бешено крутится и бьет хвостом, взбаламучивая и разбрасывая песок, а камешки и гальку уносит в сторону, охватывая их присоской. Чуть позже самцу начинают помогать и самки. Когда яма достигнет примерно полуметра в поперечнике, миноги приступают к икрометанию. Отыскав в гнезде опору (камешек или твердый грунт), самка присасывается к ней ртом, а самец, подплыв сзади, нежно присасывается к ее боку, а затем начинает скользить присоской по телу, пока не достигнет головы. При этом хвостом самец обхватывает тело подруги впереди спинного плавника и, продвигая эту «петлю» спереди назад, помогает самке освободиться от икры, одновременно выпуская в воду молоки. Довольно часто несколько пар миног спутываются в один «брачный клубок» и откладывают икру в одно гнездо. Каждая самка выметывает в среднем около 20 тыс. икринок. Они опускаются на дно гнезда, после чего миноги, ударяя хвостами, засыпают их песком. Затем ослабевшие взрослые особи прячутся в какие-нибудь укрытия и вскоре погибают.

А из икры через 11–14 дней вылупляются личинки, первоначально напоминающие крохотных (около 3 мм) светло-желтых червячков. Еще примерно дней через 20, достигнув длины около 6 мм, личинки начинают покидать гнездо и дрейфовать вниз в поисках места со слабым течением и илистым дном. Найдя подходящее местечко, личинка зарывается в грунт, цементируя свою норку слизью. Затем, высунув из убежища голову, она начинает питаться, всасывая из окружающей воды диатомовые водоросли и различные органические остатки.

Пескоройка, как уже было сказано, мало походит на взрослую миногу. У нее совсем крохотные, недоразвитые глазки, едва заметные под кожей. Ротовое отверстие четырехугольное, сверху прикрытое отлично развитой верхней губой. А на нижней поверхности губы и вокруг ротового отверстия располагается множество разветвленных ворсинок. За счет их движения и мерцания ресничек, располагающихся в передней части глотки, во рту пескоройки возникает тяж слизи, двигающийся из внешний среды внутрь кишечника. Захваченные с током воды пищевые частицы прилипают к этому шнуру и попадают в кишечник, а профильтрованная вода выходит наружу через жаберные мешки.

Развитие пескоройки у европейской речной миноги продолжается около 5 лет. За это время она вырастает в длину до 15–18 см, после чего приступает к метаморфозу, превращаясь во взрослую миногу. На ее языке и ротовой воронке возникают острые роговые зубы, связь печени с пищеварительном трактом утрачивается (отныне печень миноги функционирует только как железа внутренней секреции), в глотке появляется вырост, отделяющий вход в пищевод от входа в жаберную полость. Развиваются глаза – у взрослых миног они развиты весьма неплохо, причем помимо двух обычных глаз имеется и третий, располагающийся впереди, вблизи единственного носового отверстия. Этот «третий глаз» – очень древний орган, унаследованный миногами от своих предков. Он лишен хрусталика, но способен воспринимать свет.

Метаморфоз занимает примерно 6 месяцев, после чего взрослые миноги уходят из реки в море. После полугодового поста они страшно голодны и немедленно начинают разыскивать пищу. По типу питания взрослая минога разительно отличается от фильтратора-пескоройки. Она нападает на рыб (правда, по большей части больных или ослабленных), с помощью своих мощных зубов прогрызает кожу и начинает питаться кровью и тканями жертвы. Слюнные железы миноги содержат вещества, не только препятствующие свертыванию крови, но и разрушающие эритроциты и растворяющие (гидролизующие) белки. Таким образом, имеет место частичное внекишечное пищеварение. Это явление достаточно широко распространено в мире беспозвоночных, но среди позвоночных известно только у круглоротых.

Присосавшись к рыбе, минога может висеть на ней неделями, и даже если в конце концов отпустит, не высосав «дочиста», ослабленная жертва быстро становится добычей хищников или паразитов. Отличаясь изрядной прожорливостью и нападая на самых разных рыб – сельдей, лососей, треску, камбалу, – миноги могут наносить существенный ущерб их поголовью.

Через год после схода в море минога увеличивается в размере вдвое, а по прошествии двух лет – теряет аппетит и начинает мигрировать к устьям рек для размножения.

Подобным же жизненным циклом отличаются и другие проходные миноги – например морская минога (Petromys marinus), обитающая в Северной Атлантике, трехзубая минога (Entoshenus tridentatus), живущая в прибрежных водах северной части Тихого океана, каспийская минога (Caspiomyson wagneri), обитающая в Каспийском море, и целый ряд других, европейских, азиатских, американских и австралийских, видов.

Интересно, что самая большая из миног, морская (достигает метровой длины и массы 3 кг), во взрослом состоянии может питаться не только в море. В системе Великих озер в Северной Америке она образует пресноводную популяцию. Причем изначально это популяция была ограничена озером Онтарио, откуда миноги уходили нереститься в реку Св.Лаврентия. Их распространению по другим озерам препятствовал Ниагарский водопад. Но когда в 20-х гг. XX в. вокруг водопада был построен обводной канал, взрослые миноги очень быстро заселили всю систему Великих озер, что привело к катастрофическим последствиям для многих обитающих здесь ценных рыб (в первую очередь лососевых). Нереститься миноги уходили теперь уже и в другие, связанные с озерами, реки, и их численность быстро нарастала. Американцам понадобилось затратить много сил и средств, чтобы хоть как-то уменьшить причиняемый миногами вред.

Есть среди миног и такие, чей жизненный цикл не связан с миграциями, – они нерестятся там же, где и живут, – в ручьях и реках. В качестве примера можно рассмотреть европейскую ручьевую миногу (Lampetra planeri). Она гораздо мельче, чем проходная европейская минога, но часто встречается в тех же реках, правда, выше по течению и в более мелководных местах. Нерест ручьевой миноги, развитие и метаморфоз пескоройки проходят примерно так же, как и у проходных миног. Главное же отличие жизненного цикла состоит в том, что взрослая, завершившая метаморфоз, минога на рыб не нападает и вообще не питается. Она очень быстро приступает к размножению, после чего погибает. Поэтому непроходных миног называют еще и непаразитическими. Для них известны даже случаи размножения на личиночной стадии – неотения.

Интересно, что, в отличие от проходных речных, ручьевые миноги в пищу не годятся. Некоторые железы их тела вырабатывают довольно сильный яд, который вызывает воспаление стенок желудочно-кишечного тракта. Этот яд не разрушается даже при нагревании, так что никакая тепловая обработка ручьевых миног не делает их пригодными в пищу.

Плывущая миксина

Миксины, в отличие от миног, известны гораздо меньше, хотя их насчитывается столько же родов и видов, сколько и миног. Миксины – исключительно мор-ские животные, они не только не заходят в реки, но и не встречаются в местах с пониженной соленостью, погибая при ее снижении уже до 25‰.

О ряде отличий миксин от миног мы уже рассказали. Можно добавить, что рот миксин лишен присасывательной воронки, зато обрамлен двумя парами усиков. Роговые зубы у миксин располагаются на языке и на нёбе. Отверстия жаберных мешков у ряда видов открываются не наружу, а в общий канал, выходное отверстие которого отнесено достаточно далеко назад. Обонятельный мешок, в который ведет носовое отверстие, сообщается с полостью глотки, что позволяет миксинам дышать, втягивая воду и через нос. Глаза у миксин недоразвиты и скрыты под кожей, поэтому в окружающей среде эти создания ориентируются, используя осязание и обоняние.

Развитие у миксин, в отличие от миног, – прямое. Эти существа откладывают всего 20–30 довольно крупных (более 2 см) и богатых желтком яиц, из которых со временем выходят молодые миксины. После нереста взрослые миксины не погибают.

Миксина, завязавшаяся узлом

Распространены миксины в разных морях, в умеренных и субтропических районах и встречаются в основном у дна на глубинах от 100 до 500 м. Хотя могут и подниматься к поверхности, и подходить к берегам, и опускаться на глубину более километра. Миксины – хищники, правда, значительную часть их пищи может составлять падаль, а также небольшие беспозвоночные – многощетинковые черви. Но нападают миксины и на живых рыб, как на ослабленных, так и на здоровых. Порой они приносят изрядный ущерб рыболовству, выедая значительное количество рыбы, попавшей в сети.

Лизирующиех ферментов в слюне миксин больше, чем у миног, и они обычно не ограничиваются тем, что высасывают кровь жертвы, присосавшись в ней снаружи. Найдя подходящую добычу, миксина выгрызает дыру в ее теле и постепенно проникает все глубже и глубже, в конце концов оставляя после своей трапезы в буквальном смысле «кожу да кости».

Размеры разных видов миксин варьируют от 20–30 см до 1 м.