Учение о растительной клетке

Микроскоп

Все это верно, как верно и то, что от конкретных форм, в которых и Шлейден, и Шванн представляли себе процесс развития растений и животных, в настоящее время мало что осталось. Но и поныне сохранила свою силу основная идея клеточного учения в той формулировке, какую ей дали Шлейден и Шванн: «Все живые существа ведут свое происхождение от одной клетки, и на ранней стадии своего развития зародыш состоит действительно только из клетки».

Основным недостатком учения Шлейдена и Шванна было то чрезмерное внимание, которое оно уделяло клеточной оболочке, игнорируя живое содержимое клетки (Шванн видел оболочки животных клеток даже там, где их не было).

Важное значение живого содержимого клетки, получившего название протоплазмы, было впервые разъяснено Гуго Молем (1805–1872) в его статье «О движении соков внутри клеток», вышедшей в свет в 1846 г. В ней Моль пишет:

«При ряде наблюдений по истории развития растительных клеток, которые я произвел минувшим летом и результаты которых, если они будут подтверждены последующими наблюдениями, я намерен опубликовать позднее, я обратил внимание на явления, обнаруживаемые азотсодержащими составными частями клеточного содержимого... Так как эта вязкая жидкость появляется везде, где должны образоваться клетки, предшествуя первым плотным образованиям, обозначающим место развития будущих клеток, мы должны признать, что она же дает материал для образования ядра и первичной клеточной оболочки, причем эти образования не только стоят с ней в теснейшей связи по положению, но обнаруживают одинаковую реакцию на йод. Так как с обособлением участков этой вязкой жидкости начинается процесс возникновения новых клеток, то представляется вполне правильным для обозначения этого вещества воспользоваться наименованием, имеющим отношение к его физиологической функции, и я предлагаю для этого слово протоплазма.

…Чем старше клетка, тем больше увеличиваются в ней, по сравнению с массой протоплазмы, наполненные водянистым соком полости. Вследствие этого упомянутые полости сливаются между собой, и вязкая жидкость вместо сплошных перегородок образует лишь более или менее толстые нити, которые расходятся от массы, окружающей ядро, наподобие атмосферы, по направлению к клеточной стенке, перегибаются здесь, соединяются с другими нитями, тянущимися в обратном направлении, и таким путем образуют более или менее густо разветвляющуюся анастомозирующую сеть… Когда протоплазма образует подобные нити, то почти всегда можно наблюдать движение соков».

После этого исследования, отнявшего у клеточной оболочки растительной клетки ее внутренний слой, оказавшийся живым слоем протоплазмы, содержащим и ядро клетки, очевидно, должны были измениться и взгляды на процесс размножения клеток, который Шлейден представлял себе как «процесс, совершающийся внутри оболочки клетки».

Правильными представлениями о процессе размножения клеток мы обязаны ботанику Ф.Унгеру (1800–1870), наблюдавшему в 1841 г. процесс деления клеток в молодых нарастающих органах растения, а также образцовым исследованиям процессов роста (главным образом у низших растений), предпринятым К.Негели (1817–1891). В 1842–1844 гг. Негели изложил результаты своих работ в статье «Клеточные ядра, образование и рост клеток у растений».

Ф.Унгер

«Для растений, – писал Негели, – имеет силу следующий закон: нормальное образование клеток происходит только внутри клеток… Содержимое материнской клетки делится на две или большее число частей. Около каждой из этих частей образуется оболочка… На основании многочисленных исследований над водорослями, грибами, хвощами, сосудистыми тайнобрачными и явнобрачными растениями, я считаю себя вправе установить как общий закон, что здесь, в материнской клетке, образуются две дочерних клетки, или, другими словами, одна клетка делится на две. Противоположные мнения и утверждения я считаю ошибочными».

Строение листа (рисунок Ф.Унгера)

Весьма сложные процессы равномерного распределения ядерного вещества, наблюдаемые при делении клеток у высших растений, ускользнули от внимания этих первых исследователей, и честь этого замечательного открытия (1874 г.) принадлежит русскому ученому И.Д. Чистякову (1843–1876). История этого, забытого в научной литературе, открытия, нередко совершенно ошибочно приписываемого немецким ученым Э.Страсбургеру и В.Флеммингу, заслуживает того, чтобы на ней мы остановились несколько дольше.

Молодой русский ботаник Иван Дорофеевич Чистяков, выбившийся из нищеты и доведший себя постоянными лишениями к 30 годам до чахотки, посвятил свои последние годы разгадке роли ядра в процессе деления клетки. Не щадя сил, он месяцами просиживал над микроскопом, изучая процесс развития спор хвощей и плаунов.

Замечательная картина раскрылась перед ним. Материнские клетки спор перед созреванием начинали усиленно делиться. При этом контуры ядра клетки исчезали, а вещество, заключенное в клеточном ядре и названное позднее хроматином (по способности сильно окрашиваться анилиновыми красками), претерпевало ряд сложных изменений: сначала оно свертывалось в клубок, напоминающий клубок ниток, затем свернутая клубком нить разбивалась на отдельные червеобразно или подковообразно согнутые отрезки; эти отрезки плоским слоем в виде пояса собирались посредине делящейся клетки. Здесь каждая подковка хроматинового вещества аккуратно по длине расщеплялась на две подковки, которые и расходились к противоположным концам клетки. Затем происходило сворачивание обеих разошедшихся групп подковок в клубки, и на двух противоположных концах делящейся клетки образовалось сначала по клубку, а затем по новому дочернему ядру. Наконец, посредине клетки возникала перегородка, и материнская клетка оказывалась разделившейся на две дочерних клетки.

Превозмогая болезнь, Чистяков много раз повторяет свои наблюдения. Слабеющей рукой делает он записи в тетрадь и зарисовки всего виденного. Открытие Чистякова публикуется в 1874 и 1875 гг. в европейских ботанических журналах на итальянском и немецком языках и делается достоянием всего ученого мира. Известный германский ученый Э.Страсбургер (1844–1912) понял, что его русский коллега разгадал загадку, над которой столько лет бился он сам. Это аккуратное расщепление подковок хроматинового вещества, которое предшествует делению клетки, это расхождение расщепившихся половинок к противоположным концам клетки Страсбургер истолковал как процесс, с которым связана наследственная передача дочерним клеткам особенностей материнской клетки. Страсбургер, оценивший громадное значение описанного Чистяковым факта, пытался приписать себе и приоритет самого открытия, но печатные работы Чистякова сохранили за последним честь первенства. Впрочем, и эта честь, и денежная помощь, и отправка для лечения в Италию – все оказалось сильно запоздавшим, и через год после публикации работ на 34-м году жизни Чистяков умер.

Что касается отношения другого упомянутого нами ученого – Флемминга (1843–1905) – к этому открытию, то только в 1878 г., через четыре года после Чистякова, Флемминг произвел точные наблюдения открытого русским ученым явления, детально описал его и назвал кариокинезом. Флеммингу же принадлежала идея назвать ядерное вещество, претерпевающее изменения в процессе кариокинеза, хроматином.

Исследования Чистякова продолжил другой русский ученый – В.И. Беляев (1855–1911), избравший объектом своих наблюдений клетки пыльцы голосеменных растений. Беляеву посчастливилось открыть явление так называемого редукционного деления, которое имеет место при созревании мужских и женских половых клеток и заключается в том, что число хромосом в каждой из созревающих половых клеток становится вдвое меньше, чем число хромосом в других клетках тела растения. Таким образом, каждая из зрелых половых клеток, и мужская, и женская, сохраняет к моменту созревания лишь половинное число хромосом. В процессе оплодотворения при слиянии двух клеток, мужской и женской, вновь получается нормальное число хромосом, которое материнская клетка передает всем образующимся из нее клеткам тела нового растения.

Открытие Беляева стало одним из основных аргументов в обосновании учения о связи хромосом с процессом наследственной передачи особенностей родительских клеток дочерним. Попарное соединение при оплодотворении хромосом мужской и женской половых клеток наглядно объясняло, почему потомки соединяют в себе наследственные особенности обоих родителей. В свете учения о редукционном делении и о хромосомах стали понятны многие неясные до того времени явления, сопровождающие передачу по наследству прирожденных свойств и признаков у растений и животных.

Продолжение следует