В.В. ЗДАНОВИЧ,
Биологический факультет МГУ

Окончание. См. No 5/2003

Жизненные формы гидробионтов

В бентали жизненные формы гидробионтов представлены бентосом – организмами, обитающими на поверхности грунта и в его толще (соответственно, эпи- и эндобентос) и перифитоном (peri – вокруг, phyton – растение) – совокупностью организмов, поселяющихся на различных предметах и телах других организмов.

Представитель бентоса – знаменитый своими размерами двустворчатый моллюск тридакна

К наиболее массовым представителям бентоса относятся бактерии, актиномицеты, водоросли, грибы, простейшие (особенно корненожки и инфузории), губки, кораллы, кольчатые черви, ракообразные, личинки насекомых, моллюски, иглокожие. В состав перифитона также входят бактерии, водоросли, грибы, простейшие, губки, мшанки, черви, усоногие ракообразные, двустворчатые моллюски и другие беспозвоночные. Перифитонные организмы селятся на днищах кораблей, корягах, бревнах и иных плавающих предметах, на растениях и животных. В ряде случаев четкую границу между бентосом и перифитоном провести невозможно, например, в случае обрастания скал и различных предметов на дне.

Приспособления гидробионтов к бентосному и перифитонному образу жизни прежде всего сводятся к развитию средств удержания на твердом субстрате, защите от засыпания оседающей взвесью осадков, к выработке наиболее эффективных способов передвижения. Очень характерны для организмов бентоса и перифитона приспособления к временному переходу к пелагическому образу жизни, что обеспечивает этим малоподвижным формам возможность расселения.

Удержание на твердом субстрате достигается различными путями. Прикрепление к субстрату наблюдается у многих растений, простейших, губок, кишечнополостных, червей, моллюсков, ракообразных и других гидробионтов. Прикрепление может быть временным или постоянным, а по своему механизму – пневматическим (присасывательным), в виде сплошного прирастания, или корневидным – с помощью нитей. Присасывательное прикрепление наблюдается, например, у моллюсков Ancylus, пиявок, актиний. Сплошное прирастание может быть известковым (кораллы), хитиновым или рогоподобным (моллюски, усоногие раки). Прикрепление с помощью корней и ризоидов характерно для высших растений и многих водорослей (например, ламинарии). Прикрепление нитями биссуса свойственно ряду двустворчатых моллюсков (мидия, дрейссена).

Актиния – представитель бентоса

Другая форма удержания – заглубление в субстрат: частичное или полное закапывание в грунт или внедрение в твердые породы путем их высверливания и протачивания. Закапываться способны многие моллюски, иглокожие, черви, личинки насекомых и даже некоторые рыбы. Например, некоторые морские угри выкапывают на песчаном дне норку, куда прячутся при опасности. К временному закапыванию в грунт приспособились также разные крабы, креветки, головоногие моллюски, рыбы (например, камбала). Внедряются в твердые субстраты, разрушая их механически или химически (растворение кислотами), некоторые губки, моллюски, иглокожие, ракообразные.

В качестве защиты от засыпания слоем осадков у бентосных организмов разных систематических групп конвергентно вырабатывается приподнятие над грунтом за счет соответствующей формы тела и вытягивания вверх в процессе роста. Наиболее распространенная форма тела прикрепленных донных организмов – конусообразная, воронковидная, грибообразная, во всех случаях более тонкая снизу (губки, одиночные кораллы, моллюски). У морских лилий имеется длинный стебелек, с помощью которого они прикрепляются к грунту, а стеклянные губки рода Euplectella имеют вид вытянутой вверх трубки. Наряду с вытягиванием вверх, защита от засыпания взвесью у прикрепленных организмов достигается поселением на субстратах, возвышающихся над дном. Прирастают к скалам и камням, различным предметам и организмам усоногие рачки, моллюски дрейссены, мшанки. Растения спасает от засыпания их быстрое нарастание.

По степени подвижности среди бентосных и перифитонных организмов выделяют формы бродячие (крабы, осьминоги, морские звезды), слабо перемещающиеся (моллюски, морские ежи) и прикрепленные (губки, мшанки, кораллы). В целом в этой группе способность к активным движениям выражена слабее, чем у пелагических организмов. Однако малая подвижность бентосных и перифитонных видов во взрослом состоянии обычно компенсируется высокой мобильностью их молоди, ведущей пелагический образ жизни.

Миграции вниз по течению ручьев и рек совершают многие ракообразные и личинки насекомых. Для этого они поднимаются в толщу воды и, проплыв некоторое расстояние, оседают на новом месте.

Наиболее значительные горизонтальные миграции во взрослом состоянии совершают крупные ракообразные. На расстояние до 200 км от прибрежья в открытое море перемещается осенью камчатский краб Paralithodes camtschtica, – а весной с мест зимовки он возвращается в прибрежные воды. Массовые миграции лангустов Panularis argus происходят осенью с началом штормов со скоростью 1 км/ч и длятся в течение нескольких дней. Мигрируя, лангусты образуют цепочки из десятков особей, следующих строго друг за другом, касаясь своими антеннами впереди идущего.

Лангусты во время миграции

Ряд бентосных организмов совершает и вертикальные перемещения в толще грунта, которые носят суточный и сезонный характер и могут быть связаны с защитой от хищников, поисками пищи, обеспечением кислородом.

В нейстали обитают представители нейстона (nein – плавать) – микроскопические или мелкие формы, населяющие приповерхностный слой воды, и плейстона (pleusis – плавать) – организмы крупных или средних размеров, часть тела которых погружена в воду, а часть выступает над ней.

Среди нейстонных организмов также выделяют тех, кто обитает на поверхности водяной пленки – эпинейстон. В пресных водоемах это клопы-водомерки Gerris и Hydrometra, жуки--вертячки Cyrinus, мухи Ephydra; а на поверхности океанов многочисленны клопы-водомерки Halobates.

Совокупность организмов, населяющих верхний слой воды толщиной 5 см, называют гипонейстоном. Условия жизни в этом поверхностном слое достаточно сильно отличаются от остальной массы воды. Здесь поглощается до половины всей солнечной радиации, проникающей в воду, большая часть ультрафиолетовых и инфракрасных лучей. Здесь резко выражен перепад температур воды и атмосферы, здесь вследствие испарения и выпадения осадков варьирует содержание соли. А вот концентрация кислорода из-за контакта с воздухом неизменно высокая.

Плавающая морская улитка янтина (Janthina)

Для приповерхностного слоя воды характерна также высокая концентрация органических веществ, что создает благоприятные условия для питания нейстонных организмов. С одной стороны, на поверхность воды попадают трупы различных животных, летающих над водой, а также содержащая органику пыль, приносимая с суши. С другой – из глубин к поверхности всплывают остатки отмерших гидробионтов (так называемый антидождь трупов). Существенную роль в повышении концентрации органики играют также газовые пузырьки и пена – возникая в результате волнения воды, фотосинтеза, гниения и других причин, пузырьки газа адсорбируют органические вещества и транспортируют их в приповерхностный горизонт.

В составе гипонейстона преобладают гетеротрофные организмы – бактерии, простейшие, ракообразные, моллюски, насекомые, икра и молодь рыб и других гидробионтов. Интересно, что некоторые из них в качестве опоры используют нижнюю поверхность пленки воды (в пресных водах – моллюски Limnaea, Physa, рачки Scapholeberis и др.; в море – моллюски Hydrobia, Glaucus, Aeolis, личинки высших раков и др.).

Для представителей плейстона характерна двойственность адаптаций, соответствующая тому, что часть их тела находится в воде, а часть – в воздухе. У плейстонных растений устьица, например, образуются только на верхней стороне листовой пластинки, которая изогнута и покрыта восковым налетом, что обеспечивает несмачиваемость и предупреждает заливание устьиц.

Многие плейстонные организмы для своего движения используют ветер. Например, сифонофора физалия (Physalia aretusa) имеет крупный, до 30 см, пневматофор, окрашенный в ярко-голубой или красный цвет. Газ, наполняющий пневматофор, вырабатывается специальными газовыми железами, находящимися внутри пузыря, и по своему составу близок к атмосферному, но отличается повышенным содержанием азота и углекислого газа. Верхняя часть пневматофора имеет вырост в виде гребня (парус), который расположен несколько по диагонали и имеет слегка выгнутую S-образную форму. Благодаря косому расположения паруса физалия ассиметрична, причем у особей, обитающих по разные стороны экватора, асимметрия зеркальная. В северном полушарии, где экваториальное течение отклоняется к северу, ветер сносит физалий к югу, а в южном, где течение отклоняется к югу, – к северу. В результате физалии, все время передвигаясь под действием ветра и течений, не выходят за пределы своего ареала.

Некоторые рыбы, например парусник (Istiophorus platypterus), луна-рыба (Mola mola), переходя временно к плейстонному образу жизни, выставляют над поверхностью воды сильно развитый спинной плавник и медленно дрейфуют, используя для передвижения силу воздушных течений.

Литература

Жизнь животных. Т. 1., Т. 4. – М.: Просвещение, 1983.

Константинов А.С. Общая гидробиология. – М.: Высшая школа, 1986.

Никольский Г.В. Экология рыб. – М.: Высшая школа, 1974.

Эдхард Ж.П., Сежен Ж. Планктон. – Л.: Гидрометеоиздат, 1984.