О.Ф. ЧЕРНОВА
Волосы
Волосы характерны лишь для
представителей класса млекопитающих, которых в
связи с этим называют еще как Trichozoa (волосатые
животные), или Pelifera (несущие волосы). Наиболее
древние находки подобных волосам структур имеют
возраст 200–210 млн лет. Уже у вероятных предков
млекопитающих – териодонтов (Theriodontia) на
конце морды и по всей верхней губе имелось
сенсорное поле и, возможно, присутствовали
«протовибриссы».
Существуют
гипотезы, согласно которым волосы произошли от
роговых осязательных волосков чешуйчатых
пресмыкающихся, или прототрихий
(«предшественников волос») – бесхвостых
земноводных (которые действительно очень
напоминают эмбриональные волосы), или органов
боковой линии личинок водных хвостатых
земноводных, которые могли соответствующим
образом видоизмениться в связи с выходом на сушу.
Действительно, у зародышей
млекопитающих (и человека в том числе) развитию
чешуй и волос предшествует увеличение числа
чешуевидных клеток в покровах, что иногда
считают кратковременным эмбриональным
повторением стадий развития органа предков.
Существует заболевание «черный волосатый язык»,
при котором у человека нитевидные сосочки языка
гипертрофируются и приобретают вид настоящих
волос – т.е. в принципе такое видоизменение
роговых структур возможно.
Однако
в настоящее время превалирует мнение, что волосы
– новоприобретение млекопитающих и эволюционно
не связаны с какими-либо производными наружных
покровов их предков. Становление волос, возможно,
связано с развитием кожных желез. Ороговение
эпидермиса – секреторный процесс; чешуи, перья и
волосы являются железистыми структурами, секрет
которых – кератин – выполняет защитную функцию.
Терапсида (Therapsida – зверообразные
пресмыкающиеся) были водными и полуводными
формами с мягкой эластичной и, видимо, железистой
кожей, которая в процессе их эволюционного
выхода на сушу ороговевала и становилась
влагонепроницаемой. Железы опускались глубоко в
кожу, изолируясь от кератиновых структур, а
последние превратились в волосы и чешуи.
Непосредственными предками
млекопитающих были, вероятно, мелкие хищные
рептилии цинодонты (Cynodontia). В их различных
семействах и родах тем или иным образом
сочетались признаки как пресмыкающихся, так и
млекопитающих. Предполагают, что по крайней мере
наиболее эволюционно продвинутые представители
цинодонтов обладали такими особенностями
зверей, как теплокровность и выработка молока
для питания детенышей. Развитие шерстного
покрова при этом имело теплоизолирующее
значение и было важным для становления
гомойотермии. Впрочем имеется мнение, что
первоначальной функцией волосяного покрова у
древних млекопитающих была, напротив, защита от
перегрева, так как неспособность интенсивно
отдавать тепло тормозила эволюцию класса в
условиях жаркого и влажного климата мезозоя.
Волосы, вероятно, имелись уже у
потомков цинодонтов (230 млн лет назад), причем у
ветви, давшей яйцекладущих млекопитающих, это
были только волосы как таковые, а у ветви,
приведшей к возникновению сумчатых и
плацентарных, – и волосы и вибриссы (чувствующие
волосы). У современных однопроходных вибрисс нет
(у них развиты кожные механо- и электрорецепторы),
у сумчатых вибриссы присутствуют на морде и
конечностях, а у плацентарных их распространение
на теле может быть самым разнообразным.
Качественные и количественные
различия между собственно волосами и вибриссами
настолько велики, что ряд исследователей
задаются вопросом: а волосы ли вибриссы? Движение
вибрисс обеспечивается поперечнополосатой
мускулатурой, волос – гладкой (единственное
исключение или, возможно, одна из параллельных
ветвей развития – волосы однопроходных, которые
снабжены поперечнополосатой мускулатурой).
Соединительнотканная капсула у вибриссной сумки
развита значительно сильнее, чем у волосяной.
Вибриссы не имеют потовых желез, а сопутствующие
сальные железы развиты слабо. Различия между
волосами и вибриссами касаются также характера
их кровоснабжения и иннервации, строения (у
вибрисс отсутствует сердцевинный слой),
характера линьки (вибриссы сменяются по одной по
мере стирания, независимо от общей линьки),
принципа функционирования (вибрисса как
подвижный рычаг) и самого их функционального
значения (чувствительного у вибрисс и
теплоизолирующего у волос).
Строение волоса (слева) и вибриссы
(справа)
Косвенными доказательствами
возможного разделения путей развития волос и
вибрисс служат также опережающее развитие
иннервации еще не сформированного фолликула
вибриссы в онтогенезе, возможность обратного
развития вибрисс в рецепторы (как это происходит
у дельфинов), глубокое залегание фолликулов
вибрисс в подкожной клетчатке и обособление их
мышц от подкожной поперечнополосатой
мускулатуры и, наконец, представительство каждой
вибриссы в сенсорных зонах мозга.
Вибриссы могут либо двигаться волевым
усилием («активные»), либо непроизвольно, либо
вообще не двигаться («пассивные»). У
человекообразных обезьян редкие (2–3 пучка)
лицевые вибриссы не имеют собственных мышц и
приводятся в движение мимической мускулатурой; у
лошадиных, быков и представителей семейства
свиных они неподвижны.
У грызунов вибриссы снабжены крупными
мышцами и активно двигаются.
При общей редукции волосяного
покрова вибриссы сохраняются и даже могут
равномерно распределяться по телу – как у
сиреновых.
На голове у китов полосатиков (Balaenoptera)
присутствуют многочисленные вибриссы – не
рудиментарные органы некогда хорошо развитого
волосяного покрова, а вполне специализированные
органы чувств. У зубатых китов вибриссы имеются
только у эмбрионов. У взрослых особей
большинства представителей семейства
дельфиновых (Delphinidae) в коже морды остаются
«ямки» после дегенерации ювенильных вибрисс, и,
как уже было сказано, возможно, происходит
инволюция их фолликулов в специализированные
тактильные органы, реагирующие на изменение
давления воды и низкочастотные колебания.
Можно предположить, что у предковых
форм млекопитающих вибриссы возникли из
эмбриональных закладок примитивных
механорецепторов, в то время как волосы –
позднее – от чешуевидных эпидермальных
закладок.
Жесткий прямой стержень вибрисс и
отсутствие у них характерного для волос ворса
свидетельствуют, что они появились первыми – у
таких предковых форм, у которых толстая шкура не
была прочно прикреплена к туловищу. Волосы же
возникли у более поздних форм, у которых, по мере
оформления подкожных структур, кожа стала
тоньше, но прочнее соединялась с туловищем, и
растущие волосы приобрели наклон вследствие
натягивания, растягивания и роста такой
закрепленной кожи. Этот процесс прослеживается и
в индивидуальном развитии: первыми, на этапе еще
окончательно не оформленных и не прикрепленных к
подкожной мускулатуре слоев кожи, закладываются
вибриссы, а волосы – позднее, в полностью
сформированной, более тонкой и прикрепленной
коже. У зрелорождающихся форм вибриссы в
процессе индивидуального развития
закладываются раньше, но развиваются медленнее и
оформляются в более поздний эмбриональный
период, чем у незрелорождающихся.
|
Американский дикобраз (слева):
1 – вершина иглы-гарпуна;
2 – поперечный срез через сердцевину иглы
Пятнистый олень (вверху):
1 – кутикула основания остевого волоса;
2 – кутикула гранны;
3 – пуховой волос;
4 – поперечный срез через сердцевину остевого
волоса |
Несмотря на различия как
вибриссы, так и все другие типы волос и их
производных (иглы, полуиглы, колючки,
полуколючки, щетины, кроющие, направляющие,
остевые разных категорий, пуховые, тилотрихии,
монотрихии, осметрихии и др.) имеют общий тип
микроструктуры. Стержень волоса – ороговевший
цилиндр различной конфигурации, покрытый одно-
или многослойной кутикулой, заполненный
плотными веретеновидными корковыми клетками и
не всегда присутствующим центральным нежным
сердцевинным слоем – ороговевшими остатками
стенок сердцевинных клеток метаболически
активного фолликула.
Строение
волосяной луковицы:
1 – наружное корневое влагалище;
2 – слой Генли;
3 – слой Гексли;
4 – кутикула внутреннего корневого влагалища;
5 – сердцевина;
6 – кора;
7 – кутикула коры
Волосяной фолликул – динамичная
комплексная система, подверженная возрастным и
сезонным изменениям под гормональным контролем,
с достаточно большой функциональной
пластичностью, позволяющей изменять параметры
волоса. Считается, что фолликулы возникают лишь
единожды в онтогенезе, однако экспериментально
доказано новообразование волос при регенерации
кожи.
При индивидуальном развитии
волосяного покрова имеет место гетерохрония –
разница во времени закладки и развития различных
типов волос. Сначала, как уже сказано,
формируются самые сложные структуры – вибриссы,
затем чувствующие волосы – снабженные
капиллярами и нервами тилотрихии, а еще позже –
волосы разных типов – от сложных остевых (из
первичных фолликулов, снабжены мышцами и
железами) полуигл, игл, щетин до просто
устроенных пуховых (из самостоятельных закладок
или из вторичных фолликулов). Первичные
фолликулы происходят из эпидермиса, а вторичные
– продукт почкования первичных.
Весьма интересен процесс
эволюционного становления игл у млекопитающих.
Образование игл происходило в разных группах
параллельно и в связи с конкретными
приспособлениями к образу жизни. О том, что иглы
– модификация волос, свидетельствуют
многочисленные переходные формы (щетины,
полуиглы). У эмбрионов ежа иглы закладываются
позднее волос и образуются путем слияния
нескольких фолликулов, что довольно обычно у
видов, у которых имеются пучки волос, растущие из
общего фолликула. Однако образование иглы у ежа
– не механическое объединение фолликулов, а
более сложный процесс. Каждая игла формируется в
результате разной скорости развития группы
фолликулов, в которой центральный, самый крупный,
фолликул развивается быстрее других и,
разрастаясь, «захватывает» более мелкие и
медленнее растущие. В итоге игла оказывается
состоящей из разделенных толстыми продольными
перегородками тяжей сердцевинных клеток, среди
которых центральный тяж наиболее крупный. У
представителей совсем другой группы –
дикобразов – иглы устроены проще: перегородки
гораздо тоньше, а сердцевинные клетки либо
одинаковы и по форме и по размерам, либо немного
крупнее в центральной части стержня. В
бороздчатых иглах и полуиглах некоторых
хомяковых и мышиных (разумеется, у тех
представителей этих семейств, у которых такие
образования имеются) сердцевина сохраняется
лишь в боковых частях иглы и разделена
утолщенным корковым слоем, что предполагает
формирование этих иголок из одной крупной
закладки волоса без сердцевины и двух более
мелких – с сердцевиной. Щетины свиных и
пекариевых (Tayassuidae) очень похожи на
«комбинированные» иглы и также состоят из
разделенных толстыми перегородками тяжей
сердцевинных клеток. В иглах (или полуиглах)
тенреков и ехидн продольные перегородки
отсутствуют, сердцевинные клетки имеют сходные
размеры и отличаются утолщенными стенками и
слабым развитием полостей – т.е. эти структуры
формируются из единой закладки.
Редукцию волос у человека связывают со
становлением бипедии – двуногости, фетализацией
– замедлением темпов развития в онтогенезе
отдельных органов и их частей и половым отбором
– предпочтением безволосых половых партнеров и
своеобразной сексуальной революции – получения
наслаждения при любовных играх.
Возможно, роль важного фактора сыграл
тепловой стресс – при формировании адаптивного
типа конституции у ранних тропических гоминид
основным механизмом терморегуляции стало
интенсивное потоотделение. Волосяной покров
затруднял отдачу тепла и был утерян.
Замедленное развитие под гормональным
контролем приводит к подавлению ряда признаков,
в частности волосяного покрова, т.е. с
определенной точки зрения человека можно
рассматривать как зародыша примата, достигшего
половой зрелости (своеобразная неотения).
Как и у человека, выношенные плоды
гориллы и шимпанзе имеют длинные волосы на
голове, но слабо оволосненные морду и туловище, а
облысение у них проходит сходно с таковым у
человека.
Эмбриональные волосы (vellus, лануго)
человека развиваются раньше более грубых и
крупных «терминальных» волос. Закладки волос
появляются в разное время на лице и голове, затем
по всему телу сверху вниз. Считают, что волосы
плода человека – рекапитуляция (повторение у
эмбрионов признаков взрослых предков) волос
человекообразных обезьян, однако показана и их
функциональная значимость: реакция этих волос в
ответ на движение околоплодных вод (ворс
направлен против него, и волосы действуют как
рычаги с длинным плечом) усиливает деятельность
кожных рецепторов и поддерживает мышечный тонус,
обеспечивающий определенную позу плода.
При гормональной недостаточности или
вследствие генных мутаций у человека могут
развиваться патологические состояния, например,
чрезмерная волосатость – гипертрихоз. В этом
случае зародыш покрыт длинными, тонкими,
шелковистыми и волнистыми, как у болонки,
волосами («люди-собаки»), которые растут и
остаются на всю жизнь (волосатый человек Андриан
Евстихиев).
Примеры гипертрихоза
А вот вибрисс у человека нет – нет даже
их закладок. Функционально их частично замещают
телотрихии – чувствующие волоски, равномерно
распределенные по всему телу.
Сухой волос на 97% состоит из белка
(кератина) и на 3% из воды. Волосы в хорошем
состоянии могут абсорбировать воду в количестве
до 30% собственного веса; в плохом состоянии – до
45%. Оптимальная температура воды для мытья волос
составляет 35-45 °С.
Схематическое изображение основных
категорий волос:
I – направляющие волосы; II – остевые волосы; III –
пуховые волосы;
1 – прикорневая зона; 2 – основание волоса; 3 –
переходная зона; 4 – гранна; 5 – кончик волоса
Кожный покров головы взрослого
человека имеет 100 – 150 тыс. волосяных фолликулов.
Общее количество волос (в среднем, конечно) на
голове у блондинов – 140 тыс., у шатенов – 110 тыс., у
брюнетов – 100 тыс., у рыжих – 90 тыс. На макушке
насчитывается в среднем 300–320 волос на 1 см2,
на затылке и лбу – около 240. Количество волосяных
фолликулов на голове всегда больше количества
волос. Не все фолликулы производительны. На их
активность могут влиять гормональные факторы и
возраст.
Общая площадь поверхности волос взрослого
человека – при их длине в 20 см – 6 м2.
Плотность волоса – 1,3 г/см3. Масса
волосяного покрова увеличивается на 0,2 г в день,
на 6 г в месяц и 72 г в год.
В сутки волос вырастает примерно на 0,35 мм, за
месяц – на 1 см, за год – на 12 см. Соответственно,
всего на голове взрослого человека в день
вырастает 35 м волосяного волокна, за месяц – 1,1
км, а за год – 13 км.
Возраст волоса длиной 12 см, соответственно равен
1 году. Волос длиной 1 м должен расти 8 лет. Таким
образом, мужчина, ни разу в жизни не побывавший у
парикмахера, теоретически мог бы иметь волосы
длиной 9,2 м, а женщина – 10,2 м. Но на самом деле рост
волос при достижении определенной длины
прекращается. Мировой рекорд длины волос – 4,2 м
(но у одного индейца – 7,93 м!).
Растут волосы не непрерывно, а циклами. Период
роста волоса (анаген-фаза) имеет
продолжительность от 2 до 6 лет. Затем в
переходной фазе (катаген-фаза), длящейся около 2
недель, волос перестает расти. В последней
(телогенной) фазе, длящейся 3–4 месяца, волосяной
фолликул становится колбовидным, сосочек его
запустевает, луковица лишается питания,
становится веретенообразной. После этого в
течение 60–90 дней волос выпадает. На его месте
растет новый волос из оставшегося сосочка или же
из новообразованного сосочка и луковицы.
Три фазы цикла роста волос:
1 – роста; 2 – переходная; 3 – завершающая
Из одного волосяного фолликула в
течение жизни последовательно вырастает в
среднем около 20 волос. Но при болезненных
изменениях этот процесс прекращается и волос
выпадает безвозвратно.
Когда все в порядке, примерно 85–90% волос на
голове человека находятся в фазе роста, около 1% –
в переходном состоянии, 9–14% – отмирают. Нормой
считается выпадение до 100 волос с головы в сутки.
Максимальный рост волос летом, минимальный –
зимой. Массаж и тепло стимулируют рост волос, а на
холоде этот процесс замедляется.
Волосы хорошо растут с 15 до 30 лет. В 40–50 лет рост
волос постепенно прекращается.
Облысение – наследуемый признак,
передаваемый геном, проявление которого зависят
от пола. Если ген присутствует, облысение будет
развиваться при наличии достаточного количества
тестостерона – мужского полового гормона,
стимулирующего рост волос на теле и уменьшающего
их рост на голове. В результате мужчины с обилием
волос на теле обычно имеют тенденцию к потере
волос на голове в более раннем возрасте, чем
остальные. Поскольку тестостерон начинает
вырабатываться в период полового созревания,
кастрированный в детстве мужчина не лысеет.
Интенсивная потеря волос у представителей обоих
полов наблюдается после 50 лет и с каждым годом
нарастает. Но лишь потеря 50% волос головы делает
облысение заметным.
Обследования показали, что к 25 годам около 25%
мужчин имеют признаки облысения, а к 50 годам
лысеют 50–70%; 25-40% женщин в менопаузе теряют
волосы. Частота выпадения волос у мужчин в 8 раз
выше, чем у женщин.
Облысение чаще встречается у европеоидов (40%
европейцев к 35 годам становятся лысыми), чем у
монголоидов или негроидов.
По некоторым оценкам, в мире насчитывается около
300 000 различных способов лечения облысения.
Хотя испытаниями установлено, что, например,
миноксидил – одно из патентованных средств –
позволяет вернуть волосы только 5–8% лысых,
согласно материалам прессы, фирма «Upjohn», начиная
с 1988 г., продает этот препарат на сумму 180 млн
долларов ежегодно.
Волосами покрыто 95% поверхности кожи
человека. Лишены волосяного покрова только губы,
стопы ног и ладони рук. Каждая бровь насчитывает
около 700 волосков, на каждом веке – около 80
ресниц, в подмышечная впадина – примерно 6000
волосков, на лобке – около 7000.
Скорость роста длинных волос и площадь их
распространения на лобке, в бороде и в
подмышечных впадинах достигает максимума к 30–35
годам.
Для волос бровей и ушных ходов фаза роста
составляет 4–8 недель, затем в течение 3 месяцев
они отмирают. На тыльной стороне кисти волосы
растут 10 недель и отмирают за 7 недель. Цикл волос
бороды длится около года. Каждая ресничка живет в
среднем 100 дней.
Волос крепок, как медная проволока сходной
толщины. Пучок из 100 волос выдерживает 10 кг, в все
волосы на голове – 12 т. Волос можно вытянуть на 50%
его длины, прежде чем он порвется.
Цвет волос определяется пигментом
меланином. Чем больше гранул меланина, тем темнее
волосы. Известно два типа молекул этого белка:
эумеланин окрашивает волосы в цвет от
каштанового до черного, а богатый железом
феомеланин – от золотого до красного. Цвет
волоса зависит от поглощения и отражения света
меланином (главным образом, коркового слоя) и его
рассеивания стенками воздушных прослоек
сердцевины. Черный волос содержит оптически
плотный очень темный меланин и в коре и в
сердцевине, поэтому отражает лишь очень
небольшую часть световых лучей. Седой волос
вообще лишен пигмента, а его цвет определяется
равномерным рассеиванием света.
Припанковались
Цвет и форма волос передаются по
наследству. Более того, каждый народ имеет свои
особенности волосяного покрова, что хорошо
известно антропологам.
Обильный волосяной покров тела относится к
признакам семитов и индогерманских народов.
Сильнее всего волосяной покров развит у
европейцев, особенно у португальцев и южных
испанцев.
Скудость или полное отсутствие волос на теле
наиболее типичный признак у североазиатских
монголов и исконных жителей Северной Америки.
Самыми волосатыми людьми на планете считают
айнов – исконных жителей Камчатки и Курильских
островов (не путать с японцами).
|