И.Г. МЕЩЕРСКИЙ

Как киты пришли в океан?

Амбулоцетус

Чудовище, неподвижно лежавшее в воде среди мангровых зарослей, заметило добычу – подходящего по размерам зверя, пришедшего на водопой. За нескольких энергичных толчков задних ног оно приблизилось к берегу, запустило свои мощные зубы в тело жертвы и попятилось назад в воду. Когда крепко зажатое в челюстях животное, не имея возможности вздохнуть, перестало биться, хищник выполз на берег, чтобы начать трапезу на твердой земле. На первый взгляд чудовище походило на крокодила – с короткими ногами, массивным хвостом, длинной вытянутой мордой и высоко посаженными, выступающими над поверхностью головы глазами. Однако его тело покрывали не пластинки панциря, а шерсть, ноги заканчивались не когтями, а чем-то напоминающим копыта, а зубы – это были зубы зверя, а не пресмыкающегося...

Так палеонтологи представляют себе амбулоцетуса, одного из первых китов. Точнее – существо, представляющее собой «звено в эволюционной цепи», соединяющей наземных млекопитающих начала кайнозойской эры и современных китообразных: синих, серых и горбатых китов, кашалотов, нарвалов, касаток и дельфинов – всего примерно 40 родов и 80 видов животных, бороздящих просторы Мирового океана.

Эволюционная история китов – одного из самых специализированных отрядов млекопитающих – оставалась загадкой для биологов на протяжении большей части XX в. Составляя в 1945 г. на основе имеющихся палеонтологических данных систему эволюционных отношений между отрядами млекопитающих, Дж.Симпсон отметил практически полное отсутствие сведений по китообразным и поместил этот отряд независимо от других, связав его историю лишь с общим гипотетическим предком плацентарных.

Однако спустя всего два десятилетия палеонтологам удалось отыскать значительное количество остатков древних китов и их предковых форм, относящихся к эоценовому (55–34 млн лет назад) периоду – времени, когда эти древние киты (археоцеты – Archaeoceti), только начинали осваивать водную стихию. Кости китообразных были найдены и в более поздних олигоценовых (34–24 млн лет назад) слоях, когда происходило становление уже двух современных подотрядов этой группы – зубатых и усатых китов. Параллельно была проведена оценка родственных отношений между ныне живущими отрядами млекопитающих, основанная на сходстве белков иммунной системы. Согласно полученным данным киты оказались ближе всего к… парнокопытным – отряду, представленному в современной фауне оленями и быками, жирафами и бегемотами.

На палеонтологическом уровне такая связь могла быть предположительно подтверждена на основе изучения остатков разных представителей древнего (и полностью вымершего) отряда кондиляртр (Condylarthra) – предполагаемых общих предков копытных, хоботных и китообразных. Было обнаружено явное сходство между трехвершинными зубами вновь открытых ископаемых китов и группы хищных кондиляртр – мезонихий (Mesonychia). Также было обнаружено сходство между зубными характеристиками парнокопытных и другой, очень близкой к мезонихиям, группы кондиляртр – арктоционов (Arctocyonids). Исследователи, проводившие эту работу, пришли к выводу, что китообразные произошли от плотоядных, напоминавших своим обликом волков мезонихий, а те, в свою очередь, имели общего предка с парнокопытными (схема А )

Прошло еще примерно десять лет, и палеонтологи получили дополнительный материал, казалось бы, подтверждавший эти предположения. В 1977 г. экспедиция американского палеонтолога Филиппа Джинджериша (P.Gingerish) работала в Пакистане в поисках остатков эоценовых наземных млекопитающих – примерно в тех местах, где такие находки встречались ранее. Однако на этот раз ученым попадались остатки только морских организмов. Собственно, это было неудивительно – около 50 млн лет назад где-то неподалеку проходила меняющаяся со временем береговая линия древнего моря Тетис, разделявшего на протяжении большей части эоценового периода Евразию и Африку. Однако среди остатков рыб и моллюсков палеонтологи нашли два фрагмента тазовых костей, явно принадлежавших относительно крупным «ходящим» животным. «Мы в шутку говорили о китах с ногами, – рассказывал Джинджериш, – представить себе их всерьез никому из нас и в голову не пришло…» Интересно, что в том же сезоне в другой части Пакистана была обнаружена челюсть примитивного парнокопытного…

Двумя годами позже в Северном Пакистане экспедиции Джинджериша попалась еще одна странная находка – кусок черепа странного создания размером с волка. Рядом были обнаружены остатки других млекопитающих, на этот раз наземных, живших около 50 млн лет назад. Однако череп найденного неизвестного зверя имел черты, напоминавшие некоторые детали строения слуховой системы современных китообразных.

Дело в том, что звуковые волны по-разному распространяются в водной и воздушной среде. У современных китов нет наружного уха, а слуховой проход, ведущий к среднему уху, или крайне сужен, или вообще отсутствует. Барабанная перепонка утолщена, неподвижна и не выполняет те функции, которые свойственны наземным животным. Их у китов берет на себя так называемая слуховая булла – особое костное образование, изолированное пазухами. Булла в черепе неизвестного животного, открытого Джинджеришем, хотя и не была по-настоящему «китовой» и явно не могла обеспечить хороший подводный слух, но тем не менее отличалась достаточно характерными изменениями. Выходило, что это существо – его назвали по месту находки пакицетусом (Pakicetus) – могло быть одной из первых эволюционных ступенек на пути перехода от наземных животных к китообразным. В то же время можно было предполагать, что загадочный зверь имел и обычную функциональную барабанную перепонку, позволяющую воспринимать звуки, разносящиеся по воздуху, – на земле он пока проводил никак не меньше времени, чем в воде.

Примерно в то же время другая группа палеонтологов также обнаружила остатки этого животного – фрагмент нижней челюсти и несколько отдельных зубов. Их строение вполне подтверждало связь пакицетуса с мезонихидами, чьи остатки, кстати, были известны примерно из той же местности и тех же временных слоев. Так что все, казалось бы, становилось на свои места: мезонихиды или их близкие родственники действительно «могли претендовать» на роль предков первых китообразных.

Надо заметить, что в эоцене море как будто само «приглашало» млекопитающих заселить его воды. Теплые заливы Тетиса кишели рыбой, обещая сытную жизнь, а ниша крупных морских хищников оказалась относительно свободной. Хотя акулы и крокодилы продолжали чувствовать себя очень неплохо, многочисленные в мезозое водные пресмыкающиеся – плезиозавры, мозазавры и им подобные – теперь исчезли из морских просторов.

Но вернемся к истории палеонтологических находок. Вскоре проводить дальнейшие изыскания в Пакистане стало невозможно – в 1983 г. началась война в Афганистане и весь регион превратился в «горячую точку». Увлекшийся поисками китов Джинджериш переносит работы в Египет, в пустынную долину в 95 милях к юго-западу от Каира – долину Зеуглодона, названную так в честь сделанных здесь в начале XX в. находок архаичных китов зеуглодонов (Zeuglodon). В эоцене большая часть Египта, как и Пакистана, была дном моря Тетис – ныне же остатки животных, бороздивших его воды, лежат вмурованными в песчаник. После нескольких полевых сезонов Джинджериш с командой обнаружил тонкие задние конечности, принадлежавшие 18-метровой «морской змее» – древнему киту базилозавру (Basilosaurus).

Находки базилозавров – животных, ведших, без сомнения, исключительно водный образ жизни и никогда не выходивших на сушу, были известны и ранее. Базилозавры плавали в древних морях примерно 40–37 млн лет назад. Но вот про наличие у них задних ног никто ничего не знал – находили только отдельные части бедренных костей, которые палеонтологи считали рудиментарными. Джинджериш показал, что у базилозавров были ноги! Правда, совсем маленькие – менее полуметра. Использовались ли они как-нибудь или просто были рудиментами, непонятно. Вряд ли они могли сильно помочь при плавании и уж точно не могли быть использованы для выхода на сушу. Было высказано предположение, что огромные змеевидные базилозавры могли использовать их для брачных объятий, удерживая друг друга в колышащихся волнах. Так это или нет – неважно. Важно, что спустя 10 млн лет после пакицетуса некоторые из древних китов все еще имели конечности. Между этими существами оказалось возможным провести, хотя и предположительно, связь. «Киты с ногами» оказались реальностью.

Следующие важное открытие было сделано в 1992 г. Команда американца Ханса Тьюиссена (Hans Thweissen) открыла в Северном Пакистане, в слоях возрастом около 48 млн лет, почти полный скелет «переходного звена» между современными китами и их наземными предками. Большие веслообразные ступни и мощный хвост животного свидетельствовали о том, что оно было хорошим пловцом, а крепкие кости ног и подвижные локтевые и запястные суставы – о том, что оно неплохо передвигалось и по суше. «Переходное звено» получило название амбулоцетуса (Ambulocetus natans), «ходящего и плавающего кита».

А еще позже Тьюиссену, Джиндеришу и другим палеонтологам удалось найти окаменелости, позволявшие восстановить последовательные стадии перехода китов от околоводного к океаническому образу жизни. Были найдены остатки длинномордых ремингтоноцетид (Remingtonocetids, например кутхицетуса – Kutchicetus) и протоцетид (Protocetids, например родоцетуса – Rodhocetus), также произошедших от каких-то «пакицетоподобных» предков на берегах Тетиса. От протоцетид произошли уже вполне «дельфинообразные» дорудоны (Dorudon) – возможные предки базилозавров и современных китов, постепенно расселившихся по всем морям земного шара.

На протяжении следующего за эоценом олигоценового периода уровень моря понизился. «Прото-Индия» соединилась с Азией (результатом этого «столкновения» стало возникновение Гималаев), а Австралия и Антарктида удалились друг от друга, в результате чего образовалось широкое свободное кольцо морей в Южном полушарии. Возникло южное циркумполярное течение, начал образовываться ледяной панцирь. Это создавало новые условия для живущих в морях млекопитающих, что, по мнению ряда специалистов, и привело к возникновению современных подотрядов – усатых и зубатых китов. Наиболее древней известной переходной формой между ними и древними археоцетами является Llanocetus, первичный усатый кит, найденный в антарктических отложениях возрастом около 34 млн лет. Судя по всему, он вполне мог питаться крилем. Зубатые же киты, по мнению специалистов, возникли примерно в то же время, развивая способности к эхолокации, которая позволяла активно охотиться в глубине.

К сожалению, находки остатков первых представителей двух современных отрядов крайне редки. Понижение уровня моря в олигоцене осушило прибрежные районы, которые могли содержать эти остатки, и они подверглись разрушению. Но раскопки в более поздних слоях показывают, что немного времени спустя, 30 млн лет назад, настоящие усатые и зубатые киты были представлены несколькими семействами.

Находки же более древних археоцетов и их предков позволяли восстанавливать и пути становления адаптаций китообразных к постоянной жизни к океане.

Как было сказано, уже пакицетус имел определенные преобразования в слуховой системе, характерные для китов. Тьюиссен предположил, что он мог пользоваться ими, чтобы воспринимать звуки, распространяющиеся в грунте. Будучи засадным хищником, поджидающим жертву в воде, он мог слышать шаги возможной добычи, приближавшейся к водопою. Вполне возможно, также поступал и амбулоцетус, в челюсти которого уже имелось начало характерного для китов канала, проводящего звук к уху. Положив нижнюю челюсть на грунт – как это делают крокодилы – амбулоцетус «лоцировал» передвижение по берегу своих потенциальных жертв.

Луо (Zhe-Xi Luo) – палеонтолог, сотрудник Музея естественной истории в Питтсбурге, показал, что у базилозавров и дорудонтов – первых полностью водных китов – слуховая система по строению была уже достаточно близка к слуховой системе современных китов. Позже эволюция двух групп – зубатых и усатых китов – пошла разными путями. Первые развили особенности, необходимые для произведения и восприятия высокочастотных звуков, используемых при эхолокации, а вторые «специализировались» на низкочастотных акустических сигналах, позволявших общаться друг с другом на больших расстояниях. Около 28 млн лет назад ранние зубатые киты уже имели некоторые из костных структур, необходимых для восприятия высокочастотных звуков и, соответственно, определенную способность к эхолокации.

Другие важные изменения черепа в процессе эволюции китообразных включали перемещение глазниц с верхнего (как у крокодилов) положения у пакицетуса и амбулоцетуса на бока головы, как у протоцетид и современных китов. Ноздри сместились с вершины морды у пакицетуса на вершину головы (дыхало) у современных китов. Зубы стали простыми и однообразными – приспособленными только для удержания, а не разжевывания добычи. Усатые же киты, как известно, в процессе эволюции вообще утратили зубы; их «китовый ус» – роговые пластины, с зубами никак не связаны.

Анализ изотопного состава атомов кислорода, присутствующих в зубах ископаемых китов, позволяет делать заключения о том, жили ли они в пресной или морской воде – во второй присутствует большая доля изотопа 18О. Получилось, что организм пакицетусов получал только пресную воду, амбулоцетусы могли жить как в пресных, так и в соленых водоемах, а протоцетиды были уже настоящими морскими животными.

Одна из наиболее важных адаптаций, характерных для китов, – их способность производить вертикальные удары хвостом, обеспечивающие быстрое плавание. Строение тазового пояса амбулоцетуса еще позволяло животному поддерживать свой вес при передвижении по суше, хотя непропорционально большие задние конечности этого животного и веслообразные ступни делали такое передвижение затруднительным. Но такие конечности очень неплохо подходили для гребли при передвижении в воде! У родоцетуса, представителя протоцетид, кости нижнего отдела передней конечности были сжаты и уже напоминали ласты, а длинные нежные ступни, возможно были перепончатыми. Связки между позвонками, формирующими крестец, у родоцетуса были ослаблены, что позволяло позвоночнику изгибаться так, чтобы создавать волнообразные вертикальные движения хвоста. По мнению Джинджериша, он плавал «по-собачьи» на поверхности, а под водой передвигался за счет совмещения толчков веслообразных задних ног и хвоста. Скорее всего, этот зверь еще не полностью порвал с наземной средой и периодически выходил на сушу, где передвигался толчками, – наподобие современных ушастых тюленей.

Базилозавры и дорудонтиды были, как уже сказано, полностью водными созданиями. Как у современных китов, плечо у них оставалось подвижным, а локоть и запястье образовывали передний плавник. Задние ноги и тазовые кости были маленькими и слабыми. Однако вопрос о том, когда именно киты окончательно потеряли задние конечности, остается открытым. Например, у настоящего усатого кита, чьи остатки были совсем недавно обнаружены в слоях возрастом 27 млн лет, еще имелись неплохо сформированные ноги…

В хвостовом отделе дорудона имелся позвонок округлой формы, подобный тому, который имеется у современных китов в основании хвостового плавника. Так что, возможно, дорудоны и базилозавры уже имели вполне китовый хвостовой плавник.

Итак, серия палеонтологических открытий 70–90-х гг. XX в. позволила проследить основные этапы эволюционного становления китов на их пути от наземных к исключительно водным животным. Однако вопрос об их более далеких предках продолжал – да и продолжает – оставаться открытым. Сравнение состава различных участков ДНК современных млекопитающих – представителей разных отрядов – позволил исследователям вновь говорить о высокой степени родства китов и парнокопытных. В то время как мезонихиды с их неясным систематическим положением оказывались вроде бы и ни при чем… Другие анализы показали большое сходство китов с отдельной и весьма специфической, надо сказать, группой парнокопытных – бегемотами (схемы Б, В).

Палеонтологи сначала весьма отрицательно отнеслись к подобной интерпретации результатов анализа ДНК – в конце концов, речь шла о сравнении ныне живущих животных, ДНК пакицетуса и амбулоцетуса, само собой, не сохранилась... Мезонихиды же очень подходили на роль предков китов – они отличались «подходящими» морфологическими признаками, и их остатки встречались именно в тех регионах и в тех слоях, где и когда должно было начаться становление китообразных. А вот остатков древних парнокопытных, подтверждавших бы предположения молекулярных биологов, не было.

Ключом к решению проблемы могла бы стать находка принадлежавшей кому-то из древних (еще выходивших на сушу) предков китов так называемой таранной кости, соединяющей кости колена с костями лодыжки. У всех парнокопытных таранная кость имеет очень характерную форму с выемкой-шкивом на обоих концах. Собственно, это и есть один из ключевых признаков отряда.

Таранная кость представителя мезонихид (1), современного парнокопытного (2) и вновь открытого представителя протоцетид – Rodhocetus astralagus (3). Стрелкой показано положение таранной кости на конечности родоцетуса

И вот осенью 2001 г. Джинджериш сообщил об открытии в восточной части Белуджистана еще одного вида родоцетуса – Rodhocetus astralagus – и новой формы протоцетид – артиоцетуса (Artiocetus). А Тьюиссен и его коллеги в то же время откопали в Пенджабе скелет пакицетуса (ранее был известен только череп) и скелет еще одного зверя, близкого к пакицетусу (Ichtyolests). И все вновь найденные скелеты имели таранную кость характерной для парнокопытных формы. Получалось, что мезонихиды, у которых эта кость была другой формы, действительно не имели отношения к возникновению китов? Их остатки просто оказались «в нужное время и в нужном месте»? Но какие же парнокопытные дали тогда начало китообразным? Бегемоты, как самостоятельная группа, возникли значительно позже. Среди же их предков, как и предков других парнокопытных, ни один из известных ископаемых видов не подходит на роль прародителя китов лучше, чем мезонихиды.

Впрочем, надо заметить, что и само происхождение парнокопытных остается неясным. Может быть, мезонихиды – самостоятельная ветвь этого отряда (а не отряда кондиляртр), утратившая по каким-то причинам характерную форму таранной кости? Тогда они вполне могут иметь общих предков с китообразными. Сейчас существует и такая гипотеза (схема Г). Споры продолжаются, и большинство ученых сходятся на мысли, что загадка самых первых предков китов еще неразгадана. Необходимы новые палеонтологические находки.

По материалам статьи Kate Wong // Scientific American May 2002