П.А. КОШЕЛЬ

Продолжение. См. № 12/2004

Размножение цветковых растений

Несмотря на очевидную условность подобных сопоставлений и ряд явных натяжек, приемы грубоватого и упрощенного параллелизма, как и в случае с лекциями Вальяна, оказались неплохим средством пропаганды основных положений половой теории цветка. В середине XVIII в., в период безраздельного господства в ботанике морфолого-систематического направления, наглядность схем, построенных Линнеем на морфологических аналогиях, представлялась важным и убедительным аргументом в пользу такой теории.

Разумеется, дело не обошлось без возражений и полемики, но смелость и настойчивость Линнея и его сторонников сыграли решающую роль в распространении новой теории.

«Такие крупные новшества, – пишет Винклер в своей «Истории ботаники», – должны были, естественно, вызвать большое возбуждение. Правда, то там, то тут говорилось о двух полах у растений, повсюду, со времени Вальяна, проникло известное убеждение в правильности теории оплодотворения, но чтобы ботаник и притом такой молодой человек, каким был тогда Линней, осмелился со строгой последовательностью различать мужской и женский пол у растений и на этом различии строить новую систему, – это было нечто совершенно неслыханное».

На протяжении одного-двух десятилетий положения, выдвинутые Линнеем, прочно завоевали себе место в науке. Успеху половой теории цветка способствовали и новые экспериментальные данные, полученные вскоре после опубликования Линнеем его основных работ.

В 1751 г. в «Записках Берлинской Академии наук» появилась статья директора Берлинского ботанического сада Гледича с описанием произведенного им в 1749 г. опыта оплодотворения женского экземпляра пальмы, росшего в оранжерее берлинского сада, пыльцой другого (мужского) экземпляра того же вида пальмы, росшего в Лейпциге. Гледич сообщал, что «берлинской пальме 80 лет, она женского рода, так как имеет только пестичные цветы, много раз цвела, но никогда не приносила плодов, в берлинском саду никогда не имелось пальмы с тычиночными цветами (т.е. мужского экземпляра), но зато он имелся в лейпцигском саду». Гледич добыл мужские цветы этой пальмы и их пыльцой осыпал экземпляр берлинской пальмы, которая дала после этого зрелые и вполне всхожие семена. Результаты этого опыта явились убедительным доказательством правильности учения о поле у растений.

В Российской Академии наук работал в это время молодой ученый Иозеф-Готлиб Кельрейтер (1733–1806), проводивший работы, углубившие учение о роли цветка как органа полового размножения.

Следует сказать, что до Кельрейтера был установлен только общий факт того, что образование семян требует воздействия тычиночной пыльцы на рыльце пестика. В чем собственно заключалось это воздействие, оставалось загадкой. Решить ее и старался опытным путем Кельрейтер. Прежде всего он определил, сколько пыльцы необходимо для успешного оплодотворения и сравнил это количество с общим количеством пыльцы в цветке – оказалось, что последняя всегда развивается в большом избытке. Переходя к вопросу, как совершается в природе перенесение пыльцы с тычинок на рыльце, Кельрейтер весьма решительно указал на важное значение насекомых, привлекаемых к цветам сладким соком, нектаром. Сок этот он впервые собрал и нашел, что при сгущении тот дает вещество, имеющее свойства меда.

Менее удачны были теоретические соображения Кельрейтера о сущности оплодотворения. Он ошибочно представлял его происходящим уже на рыльце: пылинка, по его мнению, выделяет из себя особое мужское вещество, которое соединяется с пропитывающим рыльце женским веществом, насыщая последнее наподобие того, как щелочь насыщает кислоту.

Крупной заслугой Кельрейтера является получение им целого ряда так называемых помесей, или гибридов. Он доказал многочисленными опытами, что при намеренном перенесении пыльцы одного растения на рыльце другого, отличного от первого, но вообще близкого к нему по своей организации, нередко происходит оплодотворение, и тогда из семян развивается растение, по своим признакам промежуточное между формами, послужившими ему отцом и матерью. Сами по себе явления гибридизации, или скрещивания, у растений не были в то время новостью. Уже были произведены опыты скрещивания различных сортов.

Но Кельрейтер, стоя на почве строго научного эксперимента, ограничил возможность скрещивания систематически близкими формами растений. Наиболее интересными являются его опыты по скрещиванию двух видов табака. Обыкновенную махорку он скрестил с перуанским табаком и получил зрелые семена, которые произвели молодые растения, занимавшие по форме и окраске органов среднее положение между обоими родителями.

Опыты Кельрейтера были весьма знаменателеными для науки своего времени в нескольких отношениях. Во-первых, он блистательно подтверждал учение о половой функции тычинок и пестика. Во-вторых, указывал на равноценность в половом акте мужского и женского начал как носителей наследственных признаков. В-третьих, он разбивал позицию господствовавшей в то время школы преформистов, утверждавшей со времен Левенгука, что зародыш преформирован, т.е. предобразован в мужской половой клетке во всех своих частях, и акт оплодотворения только переносит этот готовый предобразованный зародыш в среду женских органов, где он получает питание и дальнейший рост.

Опыты Кельрейтера с убедительностью доказывали, что в половых продуктах, выделяемых органами цветка, нет никакого скрытого и готового во всех своих частях зачатка растения и что при участии в половом процессе разных форм растений можно вывести из обычной колеи, и получить в потомстве нечто действительно новое. Эти поистине революционные для науки того времени выводы были впервые получены в России, но дальнейшая разработка вопроса была перенесена Кельрейтером в Германию. Интересно отметить одно обстоятельство, определившее пути работ Кельрейтера с гибридами. Многие гибридные растения его были слабы, содержали мало пыльцы, к тому же пыльца, как оказалось, состояла из пустых оболочек, не содержавших никакого слизистого вещества, т.е. была мертвой, безжизненной. Чтобы продолжать свои опыты, Кельрейтер должен был прибегнуть к опылению гибридов пыльцой отцовского растения. Этот метод и стал основным в его дальнейших работах.

Тематику последующих опытов Кельрейтера можно охарактеризовать современным термином «поглотительное скрещивание», т.е. скрещивание, которое осуществляется путем повторного опыления нескольких поколений гибридов пыльцой отцовской исходной формы. С нашей точки зрения в наблюдаемом здесь конечном преобладании в потомстве отцовских признаков нет ничего неожиданного и удивительного. Но во времена Кельрейтера дело представлялось совсем иначе. Факт превращения в ряду поколений одного вида растений в другой вид путем повторного опыления потомства первого пыльцой второго казался и самому Кельрейтеру, и его современникам истинным чудом.

Кельрейтер говорит, что алхимики считали возможным превращение металлов один в другой, но никому не приходило в голову превратить одно растение в другое. Сравнивая полученные им результаты с мифическими превращениями, описанными в «Метаморфозах» Овидия, Кельрейтер говорит: «Удавшиеся мне превращения обладают тем преимуществом перед овидиевыми, что они существуют не в фантазии поэта, а в действительности».

Интересно отметить, что в конце 70-х гг. XVIII в. Кельрейтер повторил опыт Гледича с пересылкой мужской пыльцы пальмы для опыления этой пыльцой женских экземпляров той же пальмы, культивируемых в других городах. Он прислал из Карлсруэ мужскую пыльцу пальмы в Петербург, где садовник Эклебен опылил ей ранее не плодоносивший столетний экземпляр женской пальмы, находившейся в оранжерее при Летнем дворце. После опыления на ней образовались зрелые семена. Это дало Кельрейтеру основание заключить: «Этот пример произведенного на столь далеком расстоянии оплодотворения, который, может быть, с тех пор, как мир существует, не имел себе равного, дает новое подтверждение, хотя и без того стоящего вне всякого сомнения, учения о поле у растений».

Подводя итоги достижений своего века в области биологических наук, Кельрейтер пишет: «К числу достижений этого века надо отнести: установление значения мужской пыльцы для растений, опыления их насекомыми и, что особенно трудно себе представить, возможность искусственного превращения одного естественного вида в другой. Это открытие со всей справедливостью может быть присвоено мне, и осуществлено оно было мной благодаря Российской Академии наук, на службе которой я в то время состоял».

Через несколько лет после опубликования работ Кельрейтера вышла в свет небольшая книжечка Гёте «Исследование метаморфозы растений» (1790). Знаменитый немецкий поэт, автор бессмертной поэмы «Фауст», выступил в ней как творец новой теории. Начав с изучения трудов Линнея, Гёте сумел, однако, освободиться от слепого подчинения авторитету знаменитого творца «Философии ботаники». Гёте почувствовал искусственность ряда утверждений Линнея о происхождении частей цветка и на основании наблюдений живой природы развил свою собственную теорию метаморфозы. Вот как сам Гёте пишет об этом: «Причина, помешавшая Линнею подвинуться дальше вперед, состояла в том, что различные, заключенные друг в друге круги растительного тела – наружную кору, внутреннюю, древесину, сердцевину, – он рассматривал как одинаково действующие, в равной степени живые, и происхождение частей цветка и плода приписывал этим различным кругам ствола... Однако это было только поверхностное наблюдение, которое при ближайшем рассмотрении нигде не подтверждается».

Основой нового, созданного Гёте учения о метаморфозе растений явилось его утверждение о превращении одних органов растений в другие и о существовании одного исходного органа, превращением которого образуются все остальные – чашечка, венчик, тычинки и пестик. Таким исходным органом Гёте предложил считать лист. Эта идея нашла полное подтверждение в ряде последующих исследований и живет в науке до наших дней. Иллюстрацией ее может служить хотя бы известный пример цветка водяной лилии, в котором можно видеть переход зеленых листьев чашечки в белые лепестки венчика и далее переход лепестков в тычинки.

Казалось бы, что после работ Гёте и Кельрейтера учение о существовании полового процесса у высших растений должно было бы считаться неопровержимой истиной, однако находились ученые, изобретавшие различные казуистические возражения, чтобы опорочить половую теорию цветка, которая, как им казалось, оскорбляла религию и нравственность.

Через несколько лет после смерти Кельрейтера появилась книга Шельвера, в которой автор, вопреки фактам, пытался доказать, что «оплодотворение пыльцой не является единственным средством для стимулирования плодоношения...», что «того же эффекта в садоводстве достигают обрезкой ветвей», т.е. «угнетением вегетативной функции растения». Шельвер утверждал, что «пыльца, попадающая на рыльце растения, действует на него в качестве смертоносного яда, угнетающего вегетативную функцию растения и потому повышающего его плодоношение».

Бесспорные по своей научной логике выводы Кельрейтера, сделанные на основе его опытов над гибридами, Шельвер пытался словесно опровергнуть, толкуя искусственное опыление как особый вид прививки, успех которой, по его словам, отнюдь не может считаться доказательством наличия пола у растений.

Через несколько лет после Шельвера подобные же нелепости повторял в своей печатной работе его ученик и последователь Геншель. Эти возражения блюстителей нравственности оказывали определенное влияние на отдельных представителей науки начала XIX в. Поддался им на какое-то время и сам Гёте. И хотя впоследствии великий поэт и натуралист признал «теорию» Шельвера научным заблуждением, но сам по себе данный факт очень характерен для умонастроений описываемого периода. Уже отказавшись от взглядов Шельвера, но невольно отдавая дань консервативным настроениям своего времени, Гёте считал все же возможным использовать их в педагогической практике: «Когда эти невинные души для дальнейшего самостоятельного изучения брали в руки ботанические учебники, они не могли скрыть оскорбления своего нравственного Чувства; вечные свадьбы, от которых нельзя избавиться, недопустимы с точки зрения чистой человеческой нравственности, так как единобрачие, на котором основываются нравственность, закон и религия, совершенно исчезают в сплошной похотливости».

Однако попытка Шельвера дискредитировать учение о цветке как совокупности органов полового размножения растения все же не удалась. Новый очаг этого учения зажегся в маленьком провинциальном германском городке Кальве. Здесь в конце XVIII в. доживал свой век после службы в русской Академии наук ботаник Иосиф Гертнер. Это был тихий, погруженный в свои коллекции человек. Он годами не выходил за пределы своего маленького домика и сада, и рассказывают, что, когда его как врача (по первоначальному образованию) случайно вызвали к умиравшему больному, то он вынужден был пройти через весь город в ночных туфлях, так как за годы его безвыходного пребывания дома крысы съели его башмаки. В этом тихом доме Гертнера отдыхал в свое время вернувшийся из России Кельрейтер. Здесь он продолжал свои опыты по гибридизации, – до тех пор, пока не получил назначения в Ботанический сад в Карлсруэ. Здесь же Кельрейтер сумел заронить интерес к разрабатываемой им проблеме в душу молодого сына Гертнера – Конрада, и тот стал продолжателем дела Кельрейтера.

Однако Германия представляла, по-видимому, мало подходящее место для разработки столь опасных для буржуазной нравственности проблем. И молодому Конраду Гертнеру пришлось 25 лет ждать возможности напечатать результаты своих опытов где-нибудь за рубежами «любезного отечества». Такая возможность ему, наконец, представилась: Голландская академия наук объявила конкурс работ на тему: «Чему учит опыт в отношении получения новых видов и разновидностей путем искусственного оплодотворения одних цветов пыльцою других и какие полезные и декоративные растения можно этим путем получить и размножить?»

Точно в назначенный срок Конрад Гертнер представил Голландской академии наук сначала краткое извлечение из своих работ, а затем и полное описание своих опытов (числом около 9000), полностью подтвердивших результаты работ Кельрейтера как в части его исследований строения и расположения половых частей цветка, так и их значения и использования в процессе гибридизации.

Продолжение следует