С.Ю. ПОПОВ

Мир хвощей

Equisetum giganteum

Введение

Отдел Хвощеобразные (Sphenophyta, или Equisetophyta), в прошлом разнообразный не только на видовом, но и на родовом и семейственном уровнях, ныне включает единственный род Equisetum. В нем выделяют всего около 30 видов, история которых прослеживается с начала мелового периода. Некоторые из них, такие как Equisetum giganteum из тропиков, достигают 8 м в высоту и 4 см в диаметре. Но большинство видов имеют небольшие размеры – до 30 см в высоту и 0,5–2 см в диаметре. Хвощи являются сосудистыми растениями, способными к половому размножению посредством спор, образующихся в спорангиях на концах стеблей. В клеточных стенках хвощей содержатся гранулы кремнезема, который они аккумулируют из почвенного раствора, что придает их стеблям жесткость и вертикальную устойчивость.

Хвощи издавна использовались в народной медицине как кровоостанавливающее и мочегонное средство. Некоторые виды, например хвощ зимующий (Equisetum hiemale), эпидермис которых особенно богат кремнеземом, использовались для полировки стен.

Распространены хвощи практически по всему земному шару – от тропиков до полярных широт. Экология их также разнообразна – от залитых водой болот до сухих песков и скальных пород (рис. 1).

Рис. 1. Экологические крайности хвощей: А – на скалистом субстрате; Б – на болоте

Внешнее строение

Все современные хвощи являются травянистыми многолетними растениями. Они имеют прямостоячий надземный стебель, развитую сеть подземных корневищ. Стебли и корневища расчленены на узлы и междоузлия, в связи с этим хвощеобразных часто называют членистостебельными (рис. 2). Внешне они отдаленно напоминают бамбук. Узлы стеблей окружены редуцированными чешуевидными листьями, которые называются микрофиллами, и мутовками ветвей (рис. 3). Листья не несут фотосинтетической функции и имеют бурый цвет. Зато клетки стебля и веточек богаты хлорофиллом. Стебли имеют моноподиальное ветвление, они полые внутри. На верхушке стебля хвоща образуются спороносные органы – стробилы (рис. 4). Надземные побеги хвощей отмирают на зиму. Однако среди хвощей есть и вечнозеленые виды, например, хвощ зимующий – Equisetum hiemale).

Рис. 2. Строение стебля хвощей

Рис. 3. Узлы стеблей хвоща с мутовками веточек (А) и редуцированными листьями (Б)

Рис. 4. Стробил на верхушке побега хвоща

Рис. 5. Вегетативное размножение хвоща: А – внешний вид; Б – вид под микроскопом

Как и другие растения, хвощи способны к вегетативному размножению. Оно осуществляется посредством молодых побегов, образующихся в узлах корневищ или в нижних узлах стебля (рис. 5).
В междоузлиях стеблей могут образовываться и корневища, если по какой-либо причине они вступили в контакт с грунтом.

Анатомия

На верхушке стебля находится апикальная меристема, осуществляющая верхушечный рост. Как и у других сосудистых растений, листья и веточки у хвощей образуются из апикальной меристемы. Кроме того, интеркалярная меристема обеспечивает вставочный рост в узлах растения. Из нее образуются клетки, которые наращивают стебель не только в высоту, но, радиально (рис. 6). Поэтому он никогда не имеет строго цилиндрической формы – диаметр узлов всегда немножко меньше диаметра междоузлий (рис. 7).

На поперечном срезе междоузлия видно, что оно имеет большую центральную полость, окруженную корой, в которую вписаны многочисленные пучки сосудов (рис. 8). В узле, напротив, центральная полость отсутствует, а его анатомическое строение сходно со строением стеблей других сосудистых растений (рис. 9). Клетки склеренхимы богаты лигнином. В клетках хлоренхимы содержится хлорофилл. Клетки эпидермиса имеют толстую кутинизированную оболочку. Поверхность его шероховатая из-за гранул кремнезема. Они располагаются правильными рядами, так что образуются гребни и бороздки между ними. В бороздках располагаются устьица (рис. 10). Их строение сходно со строением устьиц других сосудистых растений.

Рис. 8. Анатомическое строение междоузлия

Рис. 9. Анатомическое строение узла

Рис. 10. Устьице на поперечном срезе эпидермиса

Рис. 11. Расположение сосудистых пучков

Рис. 12. Строение сосудистых пучков

Пучки сосудов располагаются под кремнеземистыми гребнями. Они состоят из флоэмы и ксилемы (рис. 11, 12). Стела с таким строением называется эустелой.

Генеративные органы

На верхушке вегетативных побегов у хвощей находятся спорангии, собранные в стробилы (рис. 4).

Рис. 13. Зрелый стробил хвоща: А – внешний вид; Б – продольный разрез

Рис. 14. Строение спорангиев

Отдельные спорангии относительно крупные и удлиненные. Они собраны на щитковидных спорангиофорах, или спорофиллах (рис. 13). На каждом спорофилле с внутренней стороны содержится по 5–10 спорангиев – мешочков со спорами (рис. 14). Так как споры хвощей одного размера и из них вырастают бисексуальные заростки, их относят к равноспоровым растениям. Споры имеют сферическую форму и по экватору окружены элатерами – специальными гигроскопическими нитями (рис. 15). В жаркий летний день, при низкой влажности воздуха, в открывшихся спорангиях элатеры спор находятся в скрученном состоянии. Однако, стоит влажности воздуха чуть повыситься (например, после дождя), элатеры распрямляются и катапультируют споры наружу. Попав на влажную почву, споры прорастают (рис. 16).

Рис. 15. Споры хвоща

Рис. 16. Прорастающая спора хвоща

Вырастающий из споры заросток гаплоиден. Он имеет ризоиды и способен к фотосинтезу. На заростке со временем появляются женские (архегонии) и мужские (антеридии) органы размножения. После оплодотворения яйцеклетки, находящейся в архегонии, из зиготы вырастает молодой спорофит, дающий начало новому членистостебельному растению.

По материалам http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/BOT201/EQUISETU/EQUI-1.html