В.М. ТОМСИНСКИЙ

Второе столетие в поисках предка птиц

Уже более ста лет палеонтологи полагают, что одни живые существа были предками других. Вопрос в том, от какой именно группы организмов происходит тот или иной род, семейство, отряд, класс, тип, сколько на это потребовалось времени, как происходила модификация организма? Одним таксонам «везет» больше – остатки предковых по отношению к ним форм находят быстрее, а предки других групп долгое время остаются ненайденными. В качестве примеров можно вспомнить эволюцию лошадиных, которая начала проясняться еще в XIX в., и эволюцию китообразных, определенное представление о которой сложилось у палеонтологов только в 90-х гг. XX в.

Причин этому может быть много. Так, определенный ключевой эпизод эволюции мог происходить сотни миллионов лет назад или мог быть очень быстрым – все это уменьшает возможность сохранения предковых форм в виде окаменелостей. С другой стороны, сами палеонтологи могут поначалу не обратить внимание на уже найденные важные экземпляры...

Одна из загадок, вызывающая среди ученых жаркие споры, – происхождение птиц. Многие особенности анатомии указывают на близость птиц к рептилиям. Остатки самых древних известных птиц – археоптериксов – датируются концом юрского периода. Это означает, что птицы возникли не позже середины этого периода и произошли от каких-то живших тогда рептилий. Но от кого именно? В настоящий момент есть две точки зрения на эту проблему. Согласно одной, более ранней, – от текодонтов, группы примитивных пресмыкающихся, широко распространенных на Земле в период между ранним триасом и ранней юрой, наземных и водных хищников, достигавших в длину от 15 см до 6 м. Внешне большинство текодонтов напоминали ящериц или крокодилов. Название группы буквально переводится как «ячеистозубые»: зубы этих животных располагались в альвеолах. Текодонтов вместе с крокодилами, ящеротазовыми и птицетазовыми динозаврами и птерозаврами (летающими ящерами) относят к подклассу архозавров, но считают более примитивной, предковой, по отношению к остальным архозаврам, группой.

Согласно другой точке зрения, птицы произошли от каких-то динозавров-теропод. Тероподы (буквально – «звероногие») – представители отряда ящеротазовых динозавров, пресмыкающиеся размером от 25 см до 15 м, которые вели хищный образ жизни и передвигались на двух ногах. Появились тероподы в середине или в конце триаса и просуществовали до конца мелового периода.

Дебаты между учеными, отстаивающими первую и вторую точки зрения, продолжаются давно и считаются одними из наиболее жарких в палеонтологии. Доходит до того, что порой место научной беспристрастности начинают занимать ирония и насмешки. Авторитетные сторонники «текодонтной» гипотезы высказывались, например, в том духе, что идея о происхождении птиц от тероподных динозавров является «одной из наиболее великих мистификаций нашей эпохи, палеонтологическим эквивалентом холодного термоядерного синтеза», что свидетельства происхождения птиц от теропод являются менее вескими, чем доказательства «похищений людей инопланетянами» и что «некоторые палеонтологи, три десятилетия говорившие, что птицы произошли от динозавров, теперь вынуждены защищать эту идею из соображений карьеры». На V Встрече Общества птичьей палеонтологии и эволюции сторонники «текодонтной» гипотезы происхождения птиц носили бэджи: «Птицы – не динозавры».

Со своей стороны те, кто видят предками птиц динозавров-теропод, говорят о «похоронном звоне» для «текодонтной» гипотезы, о том, что ее сегодняшние разработки просто ненаучны… Какие же серьезные аргументы, основанные на палеонтологических данных, позволяют спорщикам так эмоционально отстаивать свои позиции?

В 1861 г., всего через 3 года после выхода в свет «Происхождения видов», в котором Ч.Дарвин отметил (как один из самых сильных аргументов против его теории) недостаток известных окаменелостей, позволяющих проследить происхождение одних форм от других, был найден археоптерикс. Это был первый пример переходной формы – животного, анатомия которого ясно показывала, что птицы произошли от рептилийного предка. Находка археоптерикса, с которой по значимости могут соперничать лишь немногие открытия, стала подарком для сторонников Дарвиновской теории эволюции и головной болью для тех, кто не принимал эволюционное учение. Правда, это было понято не сразу. Томас Генри Хаксли, известный ученый и популяризатор теории эволюции, сначала отметил, что археоптерикс был просто рептилией, подобной птице. Но позднее он понял ценность археоптерикса, уделил большое внимание его описанию и в конце 1860-х гг. выдвинул одну из первых гипотез происхождения птиц. Проведя сравнение скелетного материала археоптерикса и тероподного динозавра компсогнатуса, Хаксли сделал заключение, что птицы произошли, скорее всего, именно от теропод. Такой вывод вполне понятен – тероподы, как и птицы, характеризовались, например, такой сложной и значимой чертой, как бипедализм – передвижение на двух конечностях.

Но гипотеза Хаксли не была единственной, в XIX столетии был предложен и ряд других. Предков птиц видели, например, в ранних млекопитающих и в птерозаврах.

Нахождение еще одного экземпляра археоптерикса не внесло ясности. В настоящее время известно семь экземпляров этого существа, которые были найдены в одной и той же области в Баварии, а кроме того, найденный там же отдельный отпечаток пера (поскольку другие птицы в этих отложениях неизвестны, да и их разнообразие в позднем юрском периоде сомнительно, это перо также приписывается археоптериксу). Местонахождение одного из описанных экземпляров в настоящее время неизвестно, – предполагается, что он был тайно продан его владельцем (ведь подобные отпечатки археоптерикса имеют большую коммерческую ценность) и сейчас находится в чьей-то частной коллекции.

Есть также сведения о возможном открытии нового экземпляра археоптерикса, пока официально не описанного и исследованного недостаточно для однозначного заключения. Надо заметить, что и ранее появлялись сообщения о находках других экземпляров, в других частях планеты, но они не получили подтверждения. И наоборот – самый первый экземпляр, как относительно недавно выяснилось, был найден еще в 1855 г., но описан тогда как птерозавр. Только через 115 лет, в 1970 г., американский палеонтолог Джон Остром показал, что это – археоптерикс. А еще один экземпляр, найденный в 1960-е гг., первоначально был описан (правда, коллекционером-любителем), как динозавр компсогнатус.

Хотя семь описанных экземпляров хорошо дополняют друг друга, что позволило исправить ошибки предыдущих описаний и реконструкций скелетного материала (археоптериксу было посвящено несколько научных конференций – не многие вымершие животные удостаиваются такой чести!), сохранность их все же недостаточна. Ряд анатомических признаков этого существа остается недостаточно ясным или просто неизвестным до сих пор.

Археоптерикс жил на Земле приблизительно 145 млн лет назад и, безусловно, представлял собой одну из наиболее ранних стадий эволюции птиц. Он обладал брюшными ребрами (особенность многих пресмыкающихся) и располагавшимися в альвеолах зубами на нижней и верхней челюстях. Передние конечности были трехпалыми, с хорошо развитыми фалангами; пальцы были снабжены большими когтями (пальцы на крыльях современных птиц редуцированы). Интересно отметить, что число фаланг этих пальцев у археоптерикса такое же, как у большинства динозавров-теропод, – 2, 3 и 4 – для каждого из трех пальцев соответственно. Хвост археоптерикса насчитывал более 20 несросшихся позвонков, в то время как у современных птиц число свободных хвостовых позвонков не превышает 5–9, а еще 4–8 сливаются в единую кость – пигостиль. Археоптерикс обладал вилочкой (сросшимися нижними концами ключицами), которая, тем не менее, имела U-образную (как у теропод), а не V-образную (как у птиц) форму. Кроме того, кости таза археоптерикса не срастались, у него не было ни клюва, ни цевки, ни киля, ни пряжки (единой кости, образованной срастанием костей запястья и пястья). Список особенностей скелета археоптерикса, которые недвусмысленно демонстрируют его рептилийную родословную, достаточно длинен.

Список «птичьих» особенностей значительно короче и включает, в частности, асимметричные перья, противопоставленный большой палец задней конечности, уже упомянутую вилочку, полулунную кость запястья, удлиненную и направленную назад лобковую кость и т.д.

Важно подчеркнуть, что сегодня археоптерикс «выглядит птицей» в меньшей степени, чем это представлялось в начале XX в. Расширение нашего знания об анатомии мезозойских рептилий постепенно лишало те или иные скелетные особенности этого существа статуса уникально птичьих. Сегодня можно назвать только очень небольшое число таких особенностей – общих для скелета археоптерикса и птиц, но не найденных у мезозойских рептилий. В свете этого становится ясным, почему два экземпляра археоптерикса первоначально приняли за остатки птерозавра и компсогнатуса.

Но вернемся к развитию представлений об эволюции птиц. В 1913 г. датский ученый Ганс Хейльман опубликовал монографию «Происхождение птиц», в которой предпринял сравнение известных архозавров с птицами. Он пришел к выводу, что птицы произошли от представителей одного из отрядов текодонтов – псевдозухий, и отклонил «тероподную» гипотезу Хаксли на том основании, что известные к тому времени тероподы не имели вилочки.

Точка зрения Хейльмана получила широкое признание только после издания его книги на английском языке в 1926 г., но зато потом постепенно стала общепризнанной среди палеонтологов, каковой и оставалась до второй половины XX в.

В 1969 г. уже упоминавшийся американский палеонтолог Джон Остром описал найденный им экземпляр динозавра-теропода дейнониха (Deinonychus antirrhopus) из семейства дромеозавров. Изучение этого экземпляра и других теропод, которые были известны к тому времени, привели Острома и ряд его коллег к выводу, что количество скелетных подобий археоптерикса и теропод настолько велико, что их нельзя объяснить конвергенцией. А это означало возрождение «тероподной» гипотезы Хаксли. Примечательно также, что Остром уничтожил возражение Хейльмана: у некоторых из открытых к тому времени представителей теропод нашлась и вилочка.

Гипотеза Острома была встречена со здравым научным скептицизмом. В конце концов скелетные особенности, общие у теропод и птиц, можно было все-таки посчитать и результатом конвергенции – как это делали еще во второй половине XIX в. ученые, не соглашавшиеся с гипотезой Хаксли, и как это делают сегодня сторонники теории текодонтной гипотезы. В особенности это относится к первоначальному сравнению анатомии дейнониха и археоптерикса. Возникала также проблема временного промежутка: дейноних был найден в отложениях раннего мелового периода, возрастом приблизительно 110 млн лет, а археоптерикс, как уже сказано, в более ранних слоях – возрастом в 145 млн лет. И хотя и дейноних, и другие известные тогда тероподы были настолько специализированы, что никак не подходили на роль прямых предков птиц, их собственные предки должны были бы уже существовать по крайней мере на 35 млн лет ранее. А таких находок не было.

Кроме того, возникала неясность с происхождением полета. Сторонники «текодонтной» гипотезы предполагали и предполагают, что предки птиц приобрели способность к полету, планируя с дерева на дерево. Но тероподы, которые заслуживали внимания как родственники птиц (в частности, дейноних), были крупными бегающими хищниками, которым нечего было делать на деревьях. Это склоняло Острома и его единомышленников к разработке моделей происхождения полета у бегающих форм, которые разрабатываются и поныне.* Сделать это непросто, и такие модели не раз критиковались как сторонниками «текодонтной» гипотезы, так и теми, кто видел и видит предками птиц все-таки теропод.

Стоит заметить, что в 1970-х гг. была выдвинута еще одна гипотеза происхождения птиц – от примитивных крокодилов сфенозухий. Однако это предположение было подвергнуто критике многими палеонтологами и никогда не имело широкой поддержки.

Между тем в 1970–1990-х гг. список особенностей, общих для теропод и птиц, продолжал расти, а, следовательно, предположение о конвергенции между ними становилось все более неправдоподобным, т.к. такая конвергенция по какой-то непонятной причине должна была затронуть череп, пояса верхних и нижних конечностей, позвоночник и т.д.

Впрочем, сторонники «текодонтной» гипотезы продолжают стоять на своем. По их мнению, нет особенностей, которые однозначно свидетельствовали бы о прямом родстве птиц с тероподами, а все их общие особенности они считают лишь поверхностными подобиями. Тем более, что те тероподы-дромеозавры, которые разделяют с птицами наибольшее число общих особенностей, например велоцираптор (Velociraptor mongoliensis), жили уже не на 35, а на 70 млн лет позже археоптерикса.

В 1990-х гг. длительный период единичных палеонтологических находок в этой области уступил место потоку открытий как очень примитивных раннемеловых птиц (в основном из Северо-Восточного Китая), так и различных теропод – целурозавров. Но для освещения современных дебатов необходимо сказать еще несколько слов о древних рептилиях.

Последователи Острома и «тероподной» гипотезы возражают против использования самого термина «текодонты». По их мнению, это не монофилетическая группа, а таксон, который использовался как «мусорная корзина», в которую отправляли любого архозавра, чье систематическое положение было неясным. Таким образом, термин «текодонты», по их словам, оказывается «слишком полезным». Сторонники «текодонтной» гипотезы, естественно, возражают против такого подхода.

Что же касается теропод, то это достаточно разнообразная группа, включающая, в частности, семейство тираннозавров – гигантских ящеров, к которым относится знаменитый Tyrannosaurus rex (его популярности не смогли повредить даже открытия еще более крупных и, следовательно, более устрашающих, собратьев по семейству); семейство овирапторов – небольших динозавров с хорошо развитыми трехпалыми передними конечностями, коротким и высоким черепом; семейство троодонтид – животных с грацильным («изящным») сложением, вытянутым черепом и сравнительно крупным мозгом; семейство дромеозавров – рептилий с относительно коротким черепом и длинным жестким хвостом, который был «армирован» сухожилиями. Из этих семейств наибольшим количеством общих с птицами черт отличаются троодонтиды и дромеозавры. Однако предположительные отношения между ними и птицами (произошли ли птицы и дромеозавры от одного предка, а троодонтиды связаны с ними более отдаленным родством, или же все три группы разделяют последнего общего предка, или птицы произошли уже от каких-то сформировавшихся дромеозавров или троодонтид) остаются предметом споров среди сторонников «тероподной» гипотезы. В частности, недавние филогенетические исследования, проведенные после обнаружения хорошо сохранившихся экземпляров примитивных троодонтид, отдают предпочтение именно им. В то же время число хорошо изученных находок этих рептилий можно пересчитать по пальцам…

Бум открытий 1990-х гг. добавил аргументов сторонникам «тероподной» гипотезы. На северо-востоке Китая, в провинции Ляонин, были обнаружены многочисленные ископаемые остатки уникальных растений, насекомых и позвоночных (в том числе динозавров-теропод). Они найдены в озерных отложениях, в условиях, способствовавших сохранению не только скелетных элементов, но и мягких тканей. Это дало возможность палеонтологам изучить покровы теропод. Оказалось, что они были более разнообразны, чем это можно было предположить. Представители разных семейств (Sinosauropteryx, Beipiaosaurus, Sinornithosaurus) имели покровы, представленные волосоподобным пухом и пучковидными метелками. Два других существа – протархеоптерикс и каудиптерикс (Protarchaeopteryx и Caudipteryx) обладали контурными перьями, в том числе (во всяком случае, каудиптерикс) рулевыми. Но эти животные были описаны как динозавры, а значит, перья больше не могут считаться особенностью, уникальной для птиц. Кроме того, это сенсационным образом подтверждало ранее высказанные сторонниками «тероподной» гипотезы осторожные предположения о возможности обнаружения теропод с перьями!

Продолжение следует

* Имеется в виду, что относительно небольшие двуногие динозавры в погоне за летающей добычей бегали с такой скоростью, что начинали отрываться от земли. А настигнув добычу, еще и подпрыгивали и пытались схватить ее, размахивая передними конечностями. При определенных допущениях (например, что передние конечности были уже снабжены развитыми перьями) это не кажется абсолютно невероятным. – Прим. ред.