С.Б. ПАШУТИН

О происхождении человека

Несмотря на обилие гипотез о том, как обезьяна стала человеком, эта загадка природы все еще не раскрыта. Дело, как мне кажется, в недостаточно корректной постановке вопроса, приводящей к ответам с неправильно выстроенными причинно-следственными связями. Имеется в виду неизбежное, но неумышленное выстраивание логических заблуждений, когда события, в лучшем случае вероятные, выдаются за неизбежные. Чтобы приблизиться к истине, следует понять, не почему, а как это удалось сделать природе, каким образом можно достичь результата.

Попробуем применить такой подход к анализу хотя бы ранних этапов эволюции человека. Для начала обратимся к базовым для антропологии дисциплинам – палеонтологии, основам микроэволюции, сравнительной генетике и этологии.

По мнению специалистов-приматологов, подкрепленному данными палеогеномики, разделение общего ствола человекоподобных приматов на гоминидную (предковая форма обезьянолюдей, за которыми следовали полиморфные австралопитеки, а затем не менее мозаичный род Homo) и панидную (шимпанзе и бонобо) ветви, произошло около 7 млн лет назад. Следовательно, на роль ранних гоминидов может претендовать либо оррорин (6 млн лет, Кения), либо сахелантроп (7 млн лет, Чад). Это были уже двуногие прямоходящие особи, в обезьяньем строении тела которых присутствовали черты, характерные для семейства гоминидов. Затем появилось промежуточное звено – австралопитеки, после которых, с появлением (между 2,5 и 3 млн лет назад) человека умелого, начинается уже собственно история человечества.

Человека умелого, в свою очередь, около 1,6–1,8 млн лет назад, сменил человек прямоходящий, или питекантроп. Представители этого вида отличались от архаичных предков по многим анатомическим параметрам, главное – значительным объемом мозга: в среднем он составлял около 1000 см³, против 500 см³ у австралопитеков и 630 см³ у человека умелого.

Следует подчеркнуть, что эволюция человека протекала далеко не прямолинейно. На это, прежде всего, указывает параллельное сосуществование множества переходных форм и разновидностей. При их постепенном расхождении «успешный» вид становился господствующим. Мы используем такую хронологическую схему исключительно для удобства изложения.

Согласно преобладающей сейчас точке зрения, питекантропы могли иметь прямое отношение к происхождению ранних форм людей, которые начали появляться около 0,5 млн лет назад. Сохраняя черты питекантропов, они отличались от своих древних предшественников расширенной лобной и теменной областями черепа, округлым затылком и увеличенной внутренней полостью черепа, превышающей 1100 см³. Речь идет не о каких-то конкретных гоминидах, а скорее об эволюционной стадии развития, включающей множество промежуточных форм между человеком прямоходящим и человеком разумным. По результатам анализа митохондриальной ДНК было установлено, что приблизительно в это же время, т.е. 500 тыс. лет назад, существовал последний общий предок человека и неандертальца. Генетических следов смешения этих близкородственных видов не обнаружено, даже если оно и имело место. Что касается происхождения неоантропа, т.е. человека современного физического типа как самостоятельного биологического вида, то, согласно биомолекулярным данным, это произошло около 130–150 тыс. лет назад в юго-восточной части Африканского континента.

Для поступательной динамики антропогенеза нужны реальные генетические предпосылки и соответствующая внешняя среда. Вспомним, что ни один признак не разовьется, если такая возможность не заложена в генотипе, фенотипическое проявление которого, в свою очередь, детерминировано внешними условиями. Сам по себе генотип определяет не фиксированный набор признаков, а норму реакции, т.е. репертуар возможных ответов на действие среды. Иначе говоря, основные механизмы биологической эволюции – это спонтанная генетическая изменчивость (мутации и рекомбинации) и естественный отбор. Мутации происходят постоянно и непрерывно, и если среда неизменна, то несовместимые с ней мутанты отбраковываются стабилизирующим отбором. Такая регуляция направлена на поддержание нормы, т.е. она благоприятствует наиболее приспособленным к данным условиям индивидам.

Появление в популяции крайних вариантов, резко отличающихся от исходного оптимума, может сдерживаться уже на клеточном уровне. Подобными возможностями, в частности, обладает «антистрессорный» белок hsp90. При благоприятных условиях окружающей среды он не дает проявиться скрытым мутациям, ранее накопленным в генах, в том числе и ответственным за морфогенез. И наоборот, когда при стрессорных воздействиях hsp90 «отвлекается» на поддержание гомеостаза, то «разблокированному» мутационному резерву ничего не мешает обеспечить ускоренное возникновение многочисленных полиморфных особей. В результате мутанты, пользуясь ослаблением стабилизирующего отбора, могут накапливаться в популяции, и те из них, которые оказываются менее чувствительными к изменившимся условиям, выживают и вовлекаются в освоение новой экологической ниши.

Складывается впечатление, что у биологической эволюции нет строгого предназначения, а ее направленность это, скорее всего, один из вариантов выживания, оказавшийся наиболее выгодным для конкретной популяции в условиях «агрессивного» внешнего фона.

Иногда устойчивость к отбору имеет место и при исходном биологическом несоответствии организма внешней среде. Особенно наглядно это демонстрирует вид Homo sapiens, у которого с повышением уровней социализации и научно-технических достижений отсекающее действие естественного отбора ослабевает. Так, например, в развитых странах носители вредных мутаций если и отбраковываются отбором, то исключительно на самых ранних стадиях эмбрионального развития. В остальных случаях, пониженная жизнеспособность в той или иной степени корректируется и компенсируется.

Такая «негативная селекция» создает искусственную специализацию, которая, как известно, повышает уязвимость вида при резкой смене привычных условий. В данном случае она ставит выживание населения в прямую зависимость от уровня здравоохранения и степени экономического процветания. Правда, избежать катастрофического вырождения позволяет не менее безжалостный половой отбор. У него более мягкое действие, т.к. он не лишает «неудачников» жизни, а только ограничивает их размножение. Фактически, половой отбор не допускает передачи дефектных либо «ненужных» генов потомству, т.е. не дает распространиться откровенно нежелательным среди особей данной популяции признакам.

Вернемся к механизмам биологической эволюции и рассмотрим результаты их влияния применительно к становлению человеческих популяций. Начнем с анализа хромосомных различий у приматов разных видов.

Известно, что у человека имеется 46 (23 пары) хромосом, а у шимпанзе, гориллы и орангутана их 48 (24 пары). При этом 18 из 23 пар человеческих хромосом визуально практически не отличаются от своих эквивалентов из геномов человекообразных обезьян. Оставшиеся 5 пар различаются немногочисленными перестройками – одним слиянием (у человека две предковые хромосомы, сохранившиеся у человекообразных, слились в одну) и несколькими инверсиями (перевернутыми на 180° участками). В частности, у шимпанзе хромосома 5-й пары соответствует такой же хромосоме человека, но ее небольшой центральный участок перемещен на другое место той же хромосомы и перевернут на 180° по сравнению с человеческой хромосомой.

Шимпанзе

Если воспользоваться более «высоким разрешением», то оказывается, что на молекулярном уровне нуклеотидные последовательности ДНК геномов человека и шимпанзе идентичны приблизительно на 98,5%. Тем не менее, близкое генетическое сходство не помешало появлению количественных и качественных различий. Дело в том, что морфофизиологическое разнообразие определяется не только мутантными формами структурных генов, ответственными за синтез определенного белка, но и эволюционными преобразованиями в регуляторных или «архитектурных» единицах генома. К ним относится семейство hox-генов, контролирующих фенотипическую организацию путем каскадного изменения активности генов эмбриогенеза – достаточно точечной мутации в одном из hox-генов для того, чтобы у конкретной особи произошли радикальные изменения формы тела.

К участию в процессах формообразования допущена и некодирующая часть ДНК. Различная пространственная геометрия ее «эгоистичных» фрагментов способна регулировать считывание информации с «нужного» гена и тем самым влиять на синтез кодируемого им белка. Подобное разнообразие нуклеотидных конфигураций обусловлено уникальным составом и величиной некодирующей ДНК, присущей конкретному биологическому виду, в том числе и за счет внедренного генетического материала реликтовых ретровирусов. Кроме того, если подвижный элемент этой «избыточной» части генома вдруг обретает способность встраиваться в область структурного гена, то, как правило, это оборачивается изменением активности соответствующего фермента или несвоевременным созреванием реагирующей системы, что в любом случае приводит к незапланированным морфофизиологическим последствиям.

Помимо контроля биосинтеза на уровне включения и выключения генов, некодирующая ДНК может опосредованно, через механизм сплайсинга (процесс формирования иРНК, при котором удаляются интроны и сшиваются экзоны), участвовать в образовании белков с разными свойствами от одного гена. Иными словами, одни и те же гены у человека и шимпанзе могут вести себя по-разному. Об этом, кстати, свидетельствует характер активности генов из различных тканей людей и человекообразных обезьян. Существенная разница между ними была отмечена только в человеческом мозге, где интенсивность или экспрессия определенной группы генов оказалась в пять раз выше, чем у шимпанзе.

А какова ситуация со структурными генами, которые подверглись изменениям со времени жизни последнего общего предка шимпанзе и человека? Подобных генов набралось около 1,5 тыс. В частности, у человека оказалось снижено обоняние (60% неработающих генов), трансформирован слух (мутантная форма белка альфа-текторина в покровной мембране внутреннего уха), произошли и другие важные эволюционные преобразования в генах. Примерно 2,4 млн лет назад в результате мутационного изменения (человеческая версия стала на два нуклеотидных основания короче, чем у обезьян) ген myh16 утратил способность синтезировать один из белков-миозинов, отвечающих за формирование мощных челюстных мышц у гоминидов. Данное событие скорее всего отразилось на пищевых приоритетах (переход от растительного рациона к всеядности) и могло повлиять на смену местообитания, т.е. способствовать поиску более выгодной экологической ниши.

Не исключено, что иная челюстно-лицевая структура гоминидной ветви приматов, т.е. ослабление мышц ротовой полости, явилась благоприятным фоном для последующего эволюционного прорыва – возникновения речевой коммуникации. Данное предположение не лишено смысла, особенно после того, как был выявлен так называемый «языковой» ген foxp2, определяющий, ко всему прочему, еще и необходимую для членораздельной речи двигательную активность мышц лица. Наличие дефектной модификации гена foxp2 («некорректное» перемещение участка 5-й хромосомы на 7-ю, что приводит к точечной замене аргинина на гистидин в первичной структуре белка) сопровождается языковым расстройством, которое можно охарактеризовать как лингвистический дебилизм. У таких людей, наряду с отсутствием четкой артикуляции, имеются проблемы с грамматикой и пониманием структуры языка.

От своего консервативного аналога, имеющегося у обезьян и даже у мышей, «нормальная» человеческая версия foxp2 отличается последовательностью оснований, кодирующих две аминокислоты. Благодаря этому становятся возможными еле заметные движения языком и управление мышцами рта и гортани. Собственно поэтому у человека и проявляются усовершенствованные способности к языковому общению, недоступные остальным приматам.

Какие же преимущества дала человеческая форма гена? По-видимому, с обретением измененного кода в foхp2, люди смогли яснее выражать свои мысли, что стало их неоспоримым достижением, поскольку способность передавать знания и эффективно обмениваться информацией оказала огромное влияние на дальнейшее развитие цивилизации. Неизвестно, послужило ли данное событие толчком для окончательного размежевания человека и других приматов, но, во всяком случае, появление у человека 120–200 тыс. лет назад мутантного варианта гена совпадает по времени с началом формирования современного вида Homo sapiens.

Совершенно очевидно, что лингвистические способности и речевые навыки не могут зависеть от одного единственного гена (по разным оценкам, их количество может варьировать от 10 до 1000). На роль гена, ответственного за способность говорить, прочат еще одного кандидата – ген pcdh, относящийся к семейству кадхеринов, которые синтезируют белки, ответственные за формирование тканей из отдельных клеток, в том числе и нервной. В отличие от обезьян, у человека ген pcdh активно экспрессируется в головном мозге. При этом, человеческий ген дважды подвергался трансформации – около 3 млн лет назад и еще раз 120–200 тыс. лет назад, что соответствует значимым событиям в эволюции человека, т.е. началу увеличения объема головного мозга и периоду формирования речи. Однако, это лишь косвенное подтверждение обусловленности уникальных особенностей работы мозга человека генетическими различиями между приматами и человеком.

Существуют и более убедительные доказательства генетически детерминированного потенциала развития головного мозга Homo sapiens. Речь идет о гене aspm, благодаря которому человек обладает корой мозга, развитой несравненно лучше, чем у животных. Как и ген foхp2, ген aspm был идентифицирован при специфическом заболевании – аутосомальной первичной микроцефалии, при которой дефект в этом гене приводит к уменьшению объема мозга. Нормальный человеческий вариант гена aspm значительно отличается от его аналогов у других млекопитающих, и чем больше эволюционное расхождение видов, тем сильнее отличия.

Интересно, что, начиная уже с простейших приматов, у гена aspm появляются признаки ускоренного изменения, тогда как у коров, мышей или крыс какие-либо мутации исходного гена отсутствуют. Наибольший темп этих изменений зафиксирован уже после отделения людей от шимпанзе, в последние 5–7 млн лет. В этом временном интервале скачкообразные мутации гена стали происходить каждые 300–400 тыс. лет, сопровождаясь ростом объема мозга. Правда, со времени последней трансформации ген aspm остается в неизменном состоянии, что, возможно, указывает на воздействие стабилизирующего отбора в связи с достижением оптимального объема человеческого мозга.

Черепа первобытных людей

Обратимся теперь к самому процессу антропогенеза и попыткам выяснить, каким образом человек оказался столь отличным от других приматов.

Отделению человека от шимпанзе должно было сопутствовать благоприятное стечение обстоятельств. Действительно, этот эволюционный прорыв предусматривал наличие ранее наработанных элементов; присутствие соответствующих мутаций и необходимых условий для их проявления в виде подходящих факторов окружающей среды.

Для закрепления успеха, помимо сочетания имеющихся обстоятельств, необходимо еще их правильное соотношение. Так, если эволюционная трансформация особи отстает от изменений среды, то недостаток одного ресурса не восполняется увеличением других, в отличие, например, от компенсаторно-приспособительных реакций, предназначенных для обеспечения ограниченной адаптации.

Генетические предпосылки, способствовавшие становлению человека, и некоторые морфофункциональные признаки, накопленные на протяжении животной стадии эволюции, уже обсуждались выше. Здесь же следует отметить, что многие признаки и биологические параметры, характерные для человека, в той или иной степени представлены у шимпанзе, а также и у более примитивных узконосых обезьян. К таким признакам относится способность к прямохождению, а также увеличение роли передней конечности, кисти и пальцев, в ряду от низших обезьян до антропоидов.

В принципе, двуногая локомоция становится востребованной уже у четвероногих приматов, живущих на деревьях. У гиббонов основная нагрузка при перемещении приходится именно на задние конечности. Лемуры, спускаясь на землю, передвигаются по ней в основном на задних конечностях, правда, больше прыжками, но с выпрямленным туловищем. Видимо, преадаптированным к вертикальной походке гоминидам было проще перейти к двуногости, поскольку это требовало меньших изменений локомоторного комплекса, нежели заново приспосабливаться к наземной четвероногости . Да и в плане энергозатрат переход от способа передвижения с опорой не на стопу и тыльную сторону кисти, каким пользуются шимпанзе, а на полную ступню при выпрямленном позвоночнике является более выгодным.

Адаптивная двуногость обеспечила оптимальную энергетическую эффективность для преодоления больших дистанций, но в ущерб скорости. Однако этот признак скорее важен для поимки добычи хищником или для спасающейся от него бегством жертвы. Менее специализированных приматов выручала их всеядность. Эта условная «примитивность» позволяла им, в зависимости от ситуации, переключаться на альтернативные источники пищи. Она же стимулировала развитие орудийной деятельности – способностью к изготовлению простейших «инструментов», к обучению этим навыкам и их передаче от поколения к поколению обладают уже шимпанзе.

Спасаться от хищников «отсталым» приматам, а особенно их типичным представителям – гоминидам, помогал групповой образ жизни и, во многом, ставшие свободными от функции передвижения передние конечности. А если, ко всему прочему, сплоченный коллектив вооружался подручными либо специально изготовленными средствами, то он мог не только отгонять опасных для себя зверей, но и обеспечивать разнообразие своего рациона за счет удачной охоты, что также умели делать человекообразные обезьяны.

Ясно, что сходная с человеческой структура социальной жизни и присущее высшим приматам высокоорганизованное групповое поведение невозможны без хорошо развитого мозга и достаточно изощренных средств коммуникации. У наших пращуров уже имелась основа для формирования человеческого языка в виде зачаточных способностей оперировать символами, поскольку это свойственно не только шимпанзе и бонобо, но и горилле. В частности, зона Брока, отвечающая в человеческом мозге за формирование речи, хотя и в менее развитой форме, но присутствует у данных видов обезьян. Скорее всего, такая структура мозга имела прямое отношение к развитию речи, которая изначально носила вспомогательную функцию, т.е. голосовые сигналы дополняли, сопровождали и концентрировали внимание на основной форме общения – жестикуляции, преимущественно ручной, и мимике.

Вообще, значение нервной системы в эволюционной истории организмов в целом и роли их мозга среди филогенетически продвинутых представителей в частности очень трудно переоценить. Если для построения того или иного органа достаточно экспрессии в его клетках лишь нескольких процентов от общего числа генов, то на долю мозга отводится около половины генома, а для высших млекопитающих эта доля еще больше.

Из этого следует, что благодаря закрепленному естественным отбором процессу накопления генов, экспрессирующихся в мозге, приоритетным направлением эволюции являлось совершенствование ключевых функций нервной системы. Чем выше иерархия вида на эволюционной лестнице и, соответственно, уровень структурно-функциональной организации мозга его особей, тем большим диапазоном интеллектуальных возможностей они обладают. Вероятно, это было необходимо для достижения более высокого уровня независимости от непредсказуемой внешней среды.

Рассудочная деятельность или элементарное мышление в той или иной форме присутствует у многих животных. При этом градация когнитивных функций коррелирует с эволюционно обусловленным увеличением относительных размеров высших отделов мозга и сложностью его нейронной организации – прогрессирующим разнообразием нейронов и усложнением системы контактов между ними. Так, способность к обобщению, абстрагированию и экстраполяции отмечена уже у рептилий. Иначе говоря, самые первые и примитивные зачатки мышления человека возникли на ранних этапах филогенеза позвоночных. Полноценное развитие интеллектуальных способностей начинается у человекообразных обезьян. Так, например, не гоминиды, как считали ранее, а уже антропоиды обладали способностями к концептуализации и самоузнаванию, а также к пониманию чужой мотивации или к выбору оптимальной модели поведения с учетом намерений других особей.

Интересно, что шкала «умственного» развития существует и внутри отряда приматов. Например, по способности к обучению шимпанзе опережают других антропоидов, включая горилл, не говоря уже о более примитивных видах. В отличие от птиц, грызунов или хищников, которые обучаются методом проб и ошибок, макаки используют более адекватный подход к «неудачному» опыту: для низших обезьян он становится основанием для изменения тактики, что свидетельствует об их способности уловить сам принцип задачи.

С другой стороны, наряду с очевидным сходством психических функций, наиболее генетически близкий человеку вид – шимпанзе – по уровню всех разумных актов не выходит за рамки возможностей трехлетнего ребенка даже при адекватном социальном климате и использовании специальных обучающих методик.

В любом случае, выстраивание даже элементарных причинно-следственных связей можно рассматривать как селективное преимущество, сужающее поле возможных решений. Подобное эволюционное достижение вполне обоснованно может претендовать на лавры крупнейшего ароморфоза. Речь идет о качественном повышении уровня организации мозга, т.е. фактически о реальных механизмах антропогенеза. Кроме того, пролонгированная энцефализация уменьшает степень зависимости организма от адаптивных морфо-физиологических перестроек, дополняя их разными формами сложного приспособительного поведения. Это только увеличивает шансы на выживание в борьбе за существование, поскольку, развивающаяся дифференциация функций гоминидного мозга и обретенная в связи с этим способность к образному и аналитическому мышлению является более выигрышной стратегией как в конкурентной борьбе, так и в плане большей автономизации от внешней среды.

По сути, когнитивная эволюция, как важнейшее достижение антропогенеза, собственно и обеспечила человеку биологический прогресс, предоставив ему возможность оперативного и адекватного реагирования на те или иные изменения окружающего мира.

Наследственно закрепленные особенности поведения, характерные для подавляющего числа видов животных, хотя и являются высоко специализированными (сложные рефлексы и целесообразные инстинкты), но по этой же причине лишены той пластичности, которая свойственна психике разумного человека. Так, в случае менее благоприятных условий, человек отвечает на них не столько изменением своей организации, сколько быстрым переключением поведения и в течение короткого времени не только осваивается в новой экологической нише, но и начинает там доминировать. Животные, наоборот, в основном могут рассчитывать только на полезные мутации и широту своей генетической нормы реакции. Но даже у «подготовленных» к суровым испытаниям популяций не всегда хватает времени, чтобы успешно им противостоять, особенно при стремительном ухудшении условий обитания, что зачастую обрекает всех особей данной группы на тотальное вымирание.

Какие же обстоятельства, помимо уже рассмотренных генетических предпосылок и возросших требований к обработке социальной информации, привели к энцефализации, т.е. к закреплению высокоэффективных адаптивных механизмов, ответственных за обеспечение антропогенеза? Известно, что за любой мотивацией стоит неудовлетворенная потребность, обусловленная дефицитом необходимых ресурсов. То же относится и к обезьянам – те из них, кому неплохо живется в своей нише, не нуждаются в изменении своего существования. Чтобы спровоцировать их на систематическое использование даже новаторского опыта, совершенно недостаточно располагать всеми потенциальными возможностями. Надо, чтобы подобный шаг был им выгоден – существенно облегчал пропитание и размножение. Нецелесообразно прилагать лишние усилия, если все, что необходимо, примат и так имеет.

Что же помешало традиционному удовлетворению насущных потребностей приматов? И каким образом можно было заставить наших предков сменить древесный образ жизни в тропических лесах на наземное существование в мозаичных ландшафтах? А главное, как и благодаря чему проявлялась адаптация к жизни на открытых пространствах?

В самом общем виде поводом становился недостаток пищевых ресурсов, на которые претендовали многие конкуренты. Причина – глобальные изменения климата с чередованием теплых (средний миоцен, 7–10 млн лет назад) и холодных (поздний миоцен, 6 млн лет назад, и конец плиоцена, 2–3 млн лет назад) эпох разной продолжительности. В этих условиях на востоке Африки на смену влажной лесной экосистеме приходит преимущественно саванная растительность с травами и низким кустарником. Происходит аридизация среды обитания, вызванная ощутимым падением температуры.

Вероятно, в среднем миоцене высокая биопродуктивность тропических лесов способствовала расцвету и, соответственно, доминированию специализированных древесных форм приматов. Более крупные и не такие подвижные высшие приматы, хотя и оставались в лесах, были вынуждены перейти к наземному существованию.

Далеко не всем из них, согласно палеонтологическим данным, было суждено «устоять» в нижнем ярусе леса. Повезло тем, кто был менее приспособлен к образу жизни в кроне деревьев и по этой причине попадал в разряд «отсталых» приматов – наиболее вероятных кандидатов на роль общего предка человека и шимпанзе. Их обманчивая упрощенность давала мало шансов на выживание в привычных местообитаниях, но широкий спектр потенциальных возможностей, которым они исходно располагали, мог быть выгодно реализован в чужом биотопе.

Действительно, новая среда оказалась для них более дружелюбной, т.к. уже иные параметры стабилизирующего отбора не мешали появлению полезных мутаций и не сдерживали, а благоприятствовали проявлению и закреплению более совершенных приспособительных механизмов. Скорее всего, тогда и смогло произойти обособление гоминидной ветви.

Со временем, когда из-за расширения аридизации площади тропических лесов стали уменьшаться, у приматов снова обострилась конкуренция за пищевые ресурсы, но уже между близкими группами в своей экологической нише. Теперь уже гоминиды вытесняли своих более примитивных сородичей, которые должны были либо вымереть, либо пытаться осваивать примыкающие к лесам открытые участки саванны.

Интересно, что и на новой территории произошло очередное расщепление гоминидной линии. Более специализированные особи избрали более близкий им способ адаптации. Они обрели массивные челюсти и все прочие анатомо-физиологические атрибуты для более комфортного существования в саванне в качестве растительноядного австралопитека афарского. Это гарантировало стабильное пропитание, но форс-мажорные обстоятельства, с которыми постоянно сталкиваются все обитатели саванны, делали их очень уязвимыми из-за отсутствия запасных вариантов, что собственно и привело к исчезновению данной ветви гоминидов.

Выжить сумели популяции, характеризующиеся всеядностью и генетически обусловленными особенностями определенных структур мозга. Их развитие к тому времени позволяло применять разнообразные орудия для добывания пищи, будь то охотой или активным собирательством, увеличивая преимущества в географическом распространении вида.

Далее испытательным полигоном становилась новая среда, где отдельным, более универсальным благодаря неадекватному уровню специализации особям, удавалось воспользоваться выгодным сочетанием мутаций для лучшей адаптации к своему окружению.

В последующем, по мере энцефализации гоминидов, обострение конкуренции между ними регулировалось не только отбором, подхватывающим полезные признаки, например такие, как закрепление плотоядности, обретение скрытой овуляции, но и благодаря усложнению интеллекта.

Обратим внимание на то, что по мере демографического роста дефицит ресурсов переставал сопровождаться снижением плотности популяций. Для улучшения условий жизни гоминиды, наряду с традиционным расселением для регуляции численности, начали применять более интенсивные промыслы и более эффективные орудия. Адекватное восполнение дефицита ресурсов за счет возрастания степени сложности орудийных технологий подтверждается, в частности, самой первой в истории «ашельской технологической революцией», имевшей место около 1,5 млн лет назад в Олдувае (Танзания).

Каким же образом эта генетическая нейроэволюция привела к возникновению сложного поведения и высших когнитивных функций мозга? Иными словами, как удалось достичь такого уровня энцефализации? Судя по функциональной детерминированности генома, все морфогенетические ресурсы в процессе онтогенеза гоминидов предназначены в первую очередь для развития мозга. Фактически нейрогенез перехватывает все «строительные материалы», которые у другого вида были бы направлены на формирование более значимых для борьбы за существование систем, органов и тканей. Результатом асимметричного или, скорее, несбалансированного развития становятся все характерные особенности физиологии и строения человеческого организма, включая, в частности, такие инфантильные признаки, как отсутствие волосяного покрова, укороченные передние конечности и распрямленный позвоночник, не успевший принять окончательную для прочих приматов форму.

При этом остаточный принцип соматического формообразования, не связанного с экспрессией мозговых генов, характерен не только для эмбриональных стадий. Например, в постнатальном периоде приоритеты энцефализации приводят к замедленному взрослению, т.е. к задержке ювенильной фазы онтогенеза, при которой еще отсутствуют специализированные признаки взрослых особей. Внешне это выглядит как неотения, при которой происходит вытеснение конечных стадий эмбрионального развития, что приводит к преждевременному завершению онтогенеза. Данная стратегия позволяет вывести ту или иную группу из состояния ее нынешней специализации и дать ей возможность развиваться в новых направлениях, к чему нередко прибегали многочисленные таксоны в растительном и животном мире. Гоминиды тоже не стали исключением. Во всяком случае, в отличие от рано созревающих и потому быстрее завершающих свое развитие человекообразных обезьян, более позднее формирование человека дает ему временное преимущество и на социальной стадии совершенствования интеллекта при контактах с сородичами.

Кстати, длительный срок выхаживания человеческого детеныша, наряду с прочими маркерами гоминизации, отразился на сексуальном поведении и повлиял на особенности полового отбора, что в итоге привело к дальнейшему прогрессированию энцефализации. Не секрет, что самки ранних гоминид нуждались в опеке самцов, т.к. самостоятельное выращивание беспомощных младенцев сильно осложняло добычу пропитания. Заинтересованность самца в спаривании не только в период готовности самки была обеспечена ее возросшей привлекательностью и готовностью к постоянным половым контактам благодаря скрытой овуляции. При этом сексуальный выбор гоминидов сопровождался интенсивной работой головного мозга. Самцам теперь при выборе фертильной самки приходилось ориентироваться не на призывные сигналы эструса, а учитывать определенные пропорции тела, цветовые нюансы, анализировать особенности поведения, отражающие интегральный показатель женского здоровья и плодовитости.

Репродуктивная стратегия самок была ориентирована не только на носителя хороших генов, но и на упрочение отношений. Для этого, вероятно, требовалось как логическое, так и хорошо развитое образное мышление или даже интуиция. Ведь далеко не просто было подобрать идеальное сочетание физического здоровья и признаков заботливости – не столь агрессивный облик, изобретательность в ухаживании и прочие нужные качества, косвенно указывающие на наличие мужского интеллекта.