В.С. ФРИДМАН,
Биологический факультет МГУ,
г. Москва

Города как арена микроэволюционных процессов

Чем обеспечивается устойчивость популяций птиц в нестабильной, мозаичной и изменчивой городской среде?

В последние 50–100 лет все новые виды птиц и млекопитающих осваивают города и формируют обособленные, специализированные городские популяции. Зачастую такие популяции возникают независимо в разных частях ареала одного вида. Чаще всего они начинают формироваться в наиболее урбанизированных регионах и затем распространяются в другие места, где ландшафт также преобразован развивающимися городами. В качестве примера можно вспомнить городские популяции больших синиц и синиц-лазоревок, недавнее освоение центрально-европейских городов голубем-вяхирем и дроздом-рябинником, переход к жизни рядом с человеком большеклювой вороны (завершившийся в Японии и только начинающийся в Приморье) и, наконец, уже вошедшую в учебники синантропизацию черного дрозда, распространявшуюся от Рейна к Днепру.

Освоение одним и тем же видом разных городов, отличающихся историей застройки и соотношением участков с разными условиями, протекает разными темпами и достигает разной степени завершенности. Например, резко различаются степени освоения городов Европы сойкой и сорокой, причем течение этого процесса мало или вовсе не зависит от плотности тамошнего населения синантропных врановых (черной вороны, грача и галки). Но во всех случаях, как уже сказано, освоение птицами городских территорий завершается возникновением специализированных городских популяций. Помимо своеобразия экологии и поведения, давно ставшего объектом интереса натуралистов, почти все подобные популяции в демографическом отношении изолированы от населения пригородов и природных местообитаний (например, московские популяции кряквы и серой вороны). Даже если они и пополняются за счет притока иммигрантов из естественных местообитаний (как популяции большой синицы, лазоревки или поползня), это пополнение высокоизбирательно: в городах остаются и начинают размножаться, видимо, только особи с определенными экологическими и этологическими предпочтениями. Остальные же просто избегают высокоурбанизированных и «островных» ландшафтов, развивающихся под влиянием человека.

Если «природные» и «пригородные» популяции обычно «верны» своим территориям (пока условия на них неизменны), большинство городских популяций проявляет явную склонность к экспансии и заселению новых урбанизированных территорий – как это происходит у кольчатой горлицы, сирийского дятла, горихвостки-чернушки, канареечного вьюрка).¹

Важно отметить, что расселяются именно городские птицы, расселение происходит «из города в город», минуя природные биотопы. Гнездование в окрестностях, вне городской среды, если и начинается, то лишь после становления устойчивых поселений в городе. Например, сирийский дятел на Украине начал селиться в пойменных тополевниках и грабинниках лишь через 30–40 лет после заселения городских парков. Следовательно, формирование специализированных городских популяций представляет собой микроэволюционный процесс – такие популяции отличаются в конечном итоге не только специфическими экологическими и поведенческими отношениями с городской средой, но и собственной исторической судьбой, не связанной с судьбой «негородских» популяций того же вида.

Лисы в городской среде

Своеобразие процесса освоения городской среды разными видами птиц и млекопитающих и его результата – возникновения специализированных городских популяций – можно выразить «тремя слишком»:

– слишком мало, по эволюционным меркам, времени проходит от появления отдельных пар, способных успешно существовать и размножаться в городском ландшафте, до формирования многочисленной популяции, самостоятельно осваивающей новые городские территории (во многих случаях – 15–40 лет);

– слишком схожи и устойчивы те особенности в структуре популяции и поведении особей, которые отличают городских птиц не только от обитателей природных биотопов, но и от птиц пригородов. Эта схожесть особенно удивительна на фоне высокого разнообразия видов, активно осваивающих городскую среду;

– слишком направленным и однотипным оказывается течение самого процесса синантропизации. У самых разных видов (например, у хищных птиц, певчих воробьиных, сов и черного аиста) он проходит одни и те же стадии – от появления пар, толерантных к постоянному беспокойству, до умения использовать особенности изменяемой человеком городской среды в качестве новых возможностей для успешного размножения и устойчивого существования популяции.

Традиционно микроэволюционные процессы, сопровождающие освоение городов высшими позвоночными, уподобляют возникновению специализированных подвидов или популяций в новых для них местообитаниях характерному для широко распространенных и эврибионтных видов (действительно, легче прочих проникающих в города). Соответственно, формирование специфической фауны городов представляется имеющим ту же природу, что и повторное заселение ландшафта, где естественные биоценозы уничтожены катастрофой (в нашем случае – техногенной), и ничем не отличающимся от формирования фауны любого естественного сообщества, происходящего путем специализации разных видов к осваиваемым ими новым нишам. Однако такая точка зрения ныне вызывает многочисленные возражения.

Действительно, в этом случае нужно предположить, что по мере складывания городских орнито- (т.е. включающих разные виды птиц) комплексов степень специализации составляющих их близких видов будет возрастать, а степень перекрывания их трофических ниш и занимаемых ими местообитаний – снижаться, как это обычно происходит в естественных сообществах. В действительности же наблюдается прямо противоположная картина как у синантропных видов птиц в центральных кварталах города, так и у видов-синурбанистов (сизарь, ворона и домовый воробей, большая синица и лазоревка в городах Европы).² Несмотря на то, что разнообразие тех обстоятельств, которые были существенны для успешного освоения каждого отдельного города каждым отдельным видом, с трудом поддается обозрению и систематизации, все формирующиеся городские популяции отличают одни и те же экологические и поведенческие черты. Эти черты сходны вне зависимости от видов и разнообразия осваиваемых ими местообитаний и прочих условий среды, к которым они «вроде бы» вынуждены приспосабливаться. Городские сизари, серые вороны, озерные чайки и большие синицы формируют похожие типы популяционной структуры, а их поведение отличают те же черты, что и поведение синантропных видов грызунов.

В популяциях, населяющих городские и островные (см. ниже) местообитания, динамика численности и структура расселения организованы фрактально, т.е. так, что закономерности организации этих процессов не меняются с изменением масштабов тех условий, в которых существуют популяционные единицы разного уровня. Для популяций в малонарушенных природных местообитаниях такое постоянство вовсе не характерно. Там каждому уровню организации популяционных систем (и соответствующих ему масштабов условий) присущи свои закономерности перемещений особей между группировками, структуры их расселения в ареале и динамики численности.

Однако сходство популяционных и поведенческих черт вовсе не уникально для городских популяций – в них оно лишь наиболее обязательно. Анализ данных о существовании самых разных видов птиц в островном для них ландшафте (островки леса среди нелесных угодий и др.) заставляет считать, что оно возникает всякий раз, когда популяция сталкивается с долговременным разделением своих ранее непрерывных местообитаний – с ситуацией, когда «нужные» биотопы превращаются в «архипелаг» дробящихся и уменьшающихся «островков».

Основываясь на единстве приспособлений птиц к обитанию как в городской среде, так и в «архипелаге биотопов», где нарушена непрерывность и постоянство мозаики растительности, мы постараемся перейти от подыскивания адаптаций, отдельных для каждого вида, к поиску универсальных механизмов (популяционных и поведенческих), позволяющих самым разным видам птиц и млекопитающих устойчиво существовать в городской среде.

Природа этих эволюционных механизмов служит предметом дискуссий между сторонниками формирования у городских птиц специфических черт под влиянием отбора и сторонниками изначальной преадаптированности, т.е. только лишь развития уже существующих возможностей у успешно осваивающих городскую среду видов. Но обе стороны рассматривают эти экоэтологические черты в качестве адаптаций общего значения, приспосабливающих популяционную организацию и поведение к «островному ландшафту» городских биотопов в целом – к определенному уровню нестабильности и изменчивости очертаний значимых для птицы «островов» и к соотношению числа этих «островов» разной площади в «архипелаге», но не к биотопам отдельных «островов».

Если исходить из того, что формирование конкретных адаптаций к городской среде носит характер микроэволюционного процесса, следует предположить, что оно должно сопровождаться избирательной смертностью особей, причем смертностью крайне высокой по причине высокой скорости самого становления городских популяций. Однако ни у одного из изученных видов при освоении городских территорий смертность не была ни высока, ни (что главное) избирательна.

Повышенная частота наблюдающихся генетических, морфологических и окрасочных аберраций в городских популяциях могут быть объяснены либо особенностями питания птиц, либо ненаправленной дестабилизацией онтогенеза в городской среде. Наиболее частый у городских птиц (и в популяциях «островного» ландшафта) тип аберраций окраски – меняющаяся асимметрия. Она проявляется тем больше, чем меньше по площади занимаемые «островки». Это именно тот тип ненаправленной изменчивости, который никак не может быть подвержен отбору. К тому же большинство аберраций окраски, по сравнению с их аналогами в негородских популяциях проявляют себя полным или частичным разрушением структурных элементов окраски «дикого типа» (частичный альбинизм у домовых воробьев и ворон, окраска «кофейной» и «черно-чеканной» морф сизаря), но не созданием новых. Для городской среды, в частности, характерно избыточное количество массового корма для взрослых птиц при резком дефиците биологически наиболее ценных кормов, богатых животными белками и микроэлементами, для маленьких птенцов и вылетающих слетков. Поэтому максимум частоты аберраций в окраске у домового воробья, серой вороны и других синантропных видов отмечен у слетков и в первые недели после вылета. Как показывают результаты индивидуального мечения, в дальнейшем проявление этих аберраций (альбинизм, хромизм) у большинства особей постепенно исчезает, а сами они живут много лет и зачастую размножаются лучше птиц «дикого типа».

Встает вопрос о смысле ускоренного формирования адаптаций общего значения в городских популяциях. Подобные адаптации не повышают приспособленности отдельных особей, не обеспечивают стойкого возрастания успеха размножения и почти не увеличивают устойчивости к отдельным угнетающим воздействиям городской среды. В популяциях, обитающих в ненарушенных биотопах, основной жизненной стратегией является минимизация риска разных форм деятельности особи (вероятности гибели кладки и птенцов, риска гибели от хищников, беспокойства при кормлении и пр.), нежели максимизация эффективности этой деятельности. Поэтому размещение гнездовых территорий и их выбор определяются не столько обилием корма, сколько его доступностью и безопасностью кормежки, а в спектре заселяемых биотопов степень их предпочтения (и первоочередного заселения) возрастает обратно пропорционально рискованности долговременного существования птиц – относительно независимо от «выгодности».

В городской среде те же самые излюбленные местообитания вида часто оказываются «экологической ловушкой», привлекательной при кратковременном посещении, но опасной для длительного существования вследствие высокого риска гибели кладки или птенцов (от бродячих кошек и пр.), концентрации тяжелых металлов, пестицидов и иных загрязнений. В городских популяциях успешность каждой из отдельных форм поведения – кормового, территориального, защитного и, особенно, брачного – существенно ниже, чем в негородских, из-за повышенной частоты «помех», прерывающих ту или иную деятельность. Особенно заметно снижение эффективности брачных демонстраций и постоянства пар в популяциях синантропных видов, и в итоге – превращение интенсивного и сезонного ухаживания в вялотекущее почти в течение круглого года.

Адаптации общего значения оставляют отдельные элементы, слагающие видоспецифические стереотипы экологии и поведения особи (репертуар демонстраций и стереотипных способов поиска/добычи корма и пр.), почти неизменными, однако приводят к направленным изменениям в закономерностях комбинаторики таких элементов. Это позволяет особям своевременно и адекватно регулировать свою деятельность в быстро и часто меняющейся обстановке.

В «негородских» популяциях потребность в подобной комбинаторике (переключениях), чаще всего происходит в случаях быстрого изменения контекста социального общения (например, предъявление соседом территориальных претензий самцу, в этот момент ухаживающему за самкой), а в «городских» и «островных» – в ответ на постоянное появление новых опасностей и новых возможностей в разных частях участков. Если в естественных биотопах долговременное обитание и успешное размножение определяются в основном общим качеством территории (ее кормовой ценностью и ненарушенностью), то в городских и «островных» ландшафтах, в силу высокой разнородности и изменчивости мозаики биотопов, условием долговременного обитания птиц становится долговременное же постоянство средней эффективности и риска использования одних и тех же ресурсов в данной части участка (в череде ее последовательных посещений). Наилучшим показателем устойчивости существования особи или популяции на определенной территории будут вероятностные критерии, отражающие возможность деятельности скорее, нежели ее текущий успех. Такими критериями устойчивости для «городских» и «островных» популяций могут быть:

– гибель прежних обитателей участка, их смена в ходе территориальной конкуренции, оставление ими участка из-за затяжного ухудшения условий существования и пр. – как индикаторы риска собственно существования особи/популяции в данных условиях;

– успех размножения за все сезоны обитания на участке, вероятность успешного сопротивления территориальным претендентам, возможность сохранить привязанность к участку и его биотопам при резком (затяжном) ухудшении условий за счет освоения на тех же территориях новых ресурсов корма, убежищ, мест гнездования, районов поиска партнера и пр. – как индикаторы способности уменьшать риск до «природного» уровня за счет своевременного реагирования (у особей – изменения поведения, у популяций – изменения структуры и направлений расселения).

Успешное приспособление к городской среде требует именно способности экстраполировать подобные долговременные тенденции на будущую деятельность. Простой реакции на изменения среды, даже самой быстрой и точной, тут недостаточно – слишком уж высока степень изменчивости и нестабильности на участке. Обстановка день ото дня меняется настолько существенно и быстро, что в долговременно развертывающихся видах деятельности (угрожающих и брачных демонстрациях при образовании пары, добывании корма при обследовании участка) сохранение последовательности стереотипных действий требуется в большей степени, нежели быстрота и адекватность в выборе очередного действия в ответ на изменения в обстановке. В нестабильной среде большая быстрота и точность изменений, вносимых в выбор следующих действий, начинает работать против птицы. Увеличивая эффективность каждого отдельного действия (добычи корма, угрозы захватчику, демонстрации ухаживания) в конкретной части участка, такая быстрота снижает способность особи сопрягать отдельные действия в направленно развертывающуюся долговременную деятельность – ухаживание за периодически прилетающим партнером, охрану участка от проникающих захватчиков, устойчивое использование изменчиво распределенных кормов. Развертывание такой деятельности почти не должно зависеть от внешней обстановки даже в случае территориальной или брачной коммуникации, а ее долговременный успех определяется именно преемственностью в сменяющих друг друга реакциях. Устойчивость существования особей в городских и островных ландшафтах обычно прямо пропорциональна полноте и точности реализации видовых стереотипов поведения – вопреки высокой изменчивости в мозаике биотопов участка. Приобретенные же и пластичные формы поведения при обитании в такой разнообразной и изменчивой среде играют подчиненную роль.

Для птиц, обитающих в городе, наиболее значимо наличие на территории отдельных ключевых элементов, служащих сигналом возможности долговременного обитания или регулярного кормления – даже если большинство элементов первоначальной пространственной структуры растительности давно разрушено. Наличие таких элементов позволяет устанавливать прочные территориальные связи и успешно размножаться даже внутри городских дворов и в центре мегаполиса. В качестве примера можно привести старые деревья на опушке рядом с плоскими крышами гаражей – для московских горихвосток, старые тополя – для мухоловки-пеструшки и лазоревки, голубые ели – для зеленушки.

В результате такого «подхода» несколько снижается адекватность ответа особей на кратковременные изменения условий существования, но резко повышается устойчивость сопряжения структуры их популяций с «медленными» процессами долговременного развития городской среды. Именно к их неблагоприятному течению не могут адаптироваться виды, избегающие проникать на городские территории, – для них это «медленные катастрофы», не угрожающие текущему существованию, но снижающие устойчивость воспроизводства популяции. Для популяций же в ненарушенных биотопах характерна обратная картина – их жизнеспособность определяется именно гибкостью поведения и структуры поселений, быстро изменяющихся в ответ на изменения качества территорий, благоприятности сезона размножения и т.п.

В городском и островном ландшафтах выживание отдельных особей и жизнеспособность всей популяции не требует специальных адаптаций к конкретным изменениям среды – ни сформированных еще до ее освоения, ни возникших заново. Однако необходимо ускоренное развитие адаптаций общего значения, позволяющих приспосабливаться к определенному уровню мозаичности, изменчивости и нестабильности городской среды. Здесь уместны понятия теории стабилизирующего отбора, основным результатом которого считается рационализация онтогенеза и увеличение его помехозащищенности, что снижает вариабельность морфологии конечной стадии существенно сильнее, чем последующая «выбраковка» уклоняющихся вариантов. При формировании же специализированных городских популяций сходным образом возрастает помехозащищенность развертывания наиболее стереотипных форм поведения и поддержания пространственно-этологической структуры популяций.

Следствием преобладания таких адаптаций становится повышение системного уровня организации поведения «городских» птиц и их популяционной структуры за счет заблаговременного прогноза развития ситуации, позволяющего не разделять, а сопрягать во времени и пространстве стержневые поведенческие стереотипы и своевременно «перенацеливать» их реализацию согласно изменениям в окружающей обстановке.

Даже успех образования пары и изгнания претендентов на территорию в городских популяциях определяется в процессе долговременной персонализации отношений между обитателями соседствующих участков и больше зависит от их способности к долговременной «подгонке» повседневного поведения, нежели от брачных и территориальных демонстраций. Возможность успешно образовать пару определяется не столько эффективностью взаимного ухаживания будущих партнеров, сколько устойчивостью существования на их собственных территориях, влияющей на регулярность встреч и ухаживаний в течение длительного периода. В итоге приспособленность определяется большей или меньшей возможностью реализации общего репродуктивного потенциала и мало зависит от текущего успеха размножения и факторов, обычно влияющих на этот успех в природных популяциях (сроки начала яйцекладки, интенсивность и частота копуляций перед яйцекладкой, качество гнездового участка и пр.).

В городах пресс специализированных хищников почти исчезает, а количество и доступность корма увеличивается. Для городских популяций птиц и млекопитающих отмечен рост средней продолжительности жизни (и обитания на постоянных участках), сопровождающийся ростом консерватизма территориальных связей не только у размножающихся пар, занимающих определенные участки, но и у скапливающихся на этих участках нетерриториальных особей – «сателлитов» и «помощников». В итоге происходит снижение среднего успеха размножения за сезон, но одновременно – существенное уменьшение остроты конкуренции за территорию.

Размножающихся и холостующие владельцы участков, постоянно обитающие здесь же нетерриториальные птицы, регулярно появляющиеся мигранты, пытающиеся завладеть частью участка, члены кочующих стай находятся в городах в постоянном контакте. И характерным становится рост взаимной терпимости птиц, в том числе и тех, которые в природных популяциях обречены своим статусом почти исключительно на конкурентные и антагонистические взаимоотношения – соседствующих территориальных пар или холостых самцов, поющих на постоянных участках (в то время, как самки, еще не образовавшие пары, свободно перемещаются между их участками).

Одновременно отмечается существенное учащение дружественных и игровых взаимодействий между животными одного статуса даже в ситуациях наиболее острой территориальной или сексуальной конкуренции, причем и у птиц, и у млекопитающих. Новизна же тех ситуаций, в которые постоянно попадают «городские» животные, вызывает у них проявление оборонительных реакций в гораздо меньшей степени, чем исследовательской активности. В «городских» популяциях частота и интенсивность территориальных стычек с соседями и конфликтов с мигрантами выше, чем в более разреженных поселениях в ненарушенных биотопах, но ожесточенность и ритуализованность таких стычек гораздо ниже, победа и поражение в них «гораздо менее бесспорны», а невозможность присутствия побежденной птицы на участке победителя в городских и «островных» популяциях гораздо менее вероятна даже при постоянных поражениях.

Результат таких стычек также парадоксален: это быстрый рост толерантности к постоянному присутствию соседей и случайных особей вместо ожидаемого обострения нетерпимости. Хотя, казалось бы, большая скученность животных на небольших «островках» подходящих местообитаний должна вызывать обратные эффекты. (Такие эффекты отмечены, но лишь у видов, в принципе сосуществующих с человеком, но отступающих из городов по мере их урбанизации и разрастания, – грача, галки.)

Но вот что интересно. Если бы формирование городских популяций было подвержено обычным процессам отбора, «эффект островной терпимости» неизбежно расширял бы возможность размножения для нетерриториальных или подчиненных птиц. Однако ничего подобного не отмечено. Хотя численность популяции и плотность ее населения по мере освоения города возрастают, одновременно характеристики ее экологии и поведения особей сменяются «консервативными» как у «допущенных» к размножению владельцев долговременных участков, так и в среднем по популяции. (Любопытно, что аналогичное противоречие отличает и человеческую популяцию.)

Но как же тогда обеспечивается быстрый рост городских популяций большой синицы, черного дрозда, серой вороны, кряквы, вяхиря, дрозда-рябинника и других подобных видов, осваивающих современный развивающийся мегаполис (существенно отличающийся даже от промышленного города в начале века, пространственная структура которого – центр, промышленные окраины, слободы – была весьма консервативна и менялась плавно)?

Ответ на этот вопрос – резкое возрастание доли особей, в данный момент нетерриториальных или негнездящихся, к которым владельцы участков, достаточно жестко защищаемых ими от соседей, относятся, как уже сказано, терпимо. Эти особи постоянно обследуют зону своей активности, у них повышено внимание к любым изменениям обстановки, способным облегчить приобретение долговременной территории при повышенной толерантности к людям, машинам и прочим «безразличным к ним» явлениям городской жизни. Активность и возможность изменения поведения (в том числе и в социальных контактах) этих особей «низкого статуса» повышена (а не подавлена, как в популяциях, населяющих природные биотопы) благодаря крайней подвижности их биотопических и территориальных связей. Особенно важно, что перемещения у таких особей совершаются в том же самом месте и в тех же условиях, в которых обитают и гнездящиеся птицы. В природных популяциях картина противоположна: возрастание подвижности и активности особей «низкого статуса» ведет к их переселению в другой район. Популяции же на городских и «островных» территориях способны своевременно и эффективно использовать все те возможности для закладки новых участков обитания и успешного размножения на них, которые постоянно создаются локальными изменениями среды непосредственно на месте – за счет своевременного и адекватного перераспределения особей из «популяционного резерва».

Кроме того, в городской среде сама по себе невозможность размножения или риск гибели на участке обитания или поблизости ничуть не вызывают у его владельцев стремления переселиться на другое место. В итоге, как уже было сказано, репродуктивный потенциал каждой отдельной пары в каждом из сезонов заметно снижается, но повышается возможность его полной реализации за жизнь особи.

Таким образом, изменения городской среды вообще не могут выступать в качестве факторов, ответственных за появление у городских популяций высших позвоночных специализации к городскому образу жизни (она, видимо, просто отсутствует). Они являются лишь факторами риска – как любые неспецифические нарушения, время от времени неожиданно увеличивающие разнородность и изменчивость «мозаики» ландшафта, но не меняющие значения отдельных ее фрагментов. Приспособление к ним требует не новых специальных адаптаций, а большей «помехозащищенности» и «точности наведения» механизмов популяционной и индивидуальной устойчивости, способных и при высокой рискованности действий птицы обеспечить направленное развертывание стереотипов ее кормового, социального, исследовательского и прочего поведения. Лишь в этом случае сиюминутные действия животного будут с высокой вероятностью адекватны долговременным целям его деятельности. Подобная адекватность у человека обычно называется смысловой…

¹ О расселении видов птиц на новые территории см.: «Биология», № 6/2005. – Прим. ред.

² Мы отделяем синурбанистов от синантропных видов, поскольку они не переходят (пока?) к обитанию в районах сплошной застройки, на бульварах, скверах и иных искусственных элементах городского ландшафта. Эти виды населяют природные территории города – городские леса, луга, болота и водоемы с естественными берегами. Прим. авт.