Л.Г. БЯЗРОВ

Лишайники – один из видов жизненной стратегии грибов?

Лишайником, как известно, называют симбиотическую ассоциацию между грибом и одним или более фотосинтезирующим партнером – зеленой водорослью или цианобактерией.

Грибы, формирующие лишайники, не относятся к какой-то одной таксономической группе. У 98% видов лишайников это представители различных семейств отдела сумчатых грибов (Ascomycota), у немногих других – базидиомицеты (Basidiomycota), у единичных видов – дейтеромицеты (Deuteromycota), или грибоподобные одноклеточные существа, чье систематическое положение пока даже точно не установлено. Все грибы, участвующие в формировании лишайников, называют лихенизированными (а сам процесс образования лишайника – лихенизацией). Общее между такими грибами – пищевая специализация, и их обозначение «лихенизированные грибы» имеет такой же смысл, как «микоризные грибы», «фитопатогенные грибы» и т.д. Примерно около 20% всех известных видов грибов являются лихенизированными, а среди сумчатых грибов таких видов около 40%.

Долгое время полагали, что в свободном состоянии, вне лишайниковой ассоциации, без фотосинтезирующего симбионта, лихенизированные грибы могут жить только очень непродолжительное время и что лихенизация для их нормального существования обязательна (облигатна). И если в природе встречали представителей анатомически подобных видов грибов, нормально существующих вне лишайника, то их относили к другим систематическим группам. Основанием для их разделения в таких случаях был лишь способ питания (сапротрофный у свободноживущих форм), в то время как морфолого-анатомические признаки позволяли объединять эти грибы в один вид. Например, в лесах Европы на осинах встречаются маленькие и малозаметные сапротрофные грибы-дискомицеты из рода Stictis, относящегося к семейству Stictidaceae. К тому же семейству относится и род корковых лишайников Conotrema. Исследования особенностей строения, проведенные еще в 1960-х гг., давали основание предполагать, что Conotrema и Stictis, вероятно, – один и тот же род.

Stictis stellata

Недавно шведские ученые из Университета г. Умео использовали для сравнения этих организмов молекулярно-генетические маркеры, ныне широко применяемые в геносистематике. Они собрали в скандинавских лесах фертильные (т.е. с плодовыми телами) образцы грибов Stictis, росших на осиновых сучьях без коры (т.е. на древесине), и лишайников Conotrema, росших на коре стволов тех же осин. Микроскопическое изучение субстрата показало, что нелихенизированные экземпляры на сучьях не имели связи с водорослью даже внутри древесины.

Молекулярно-генетические исследования четырех участков генотипа позволили выделить среди собранных экземпляров как Conotrema, так и Stictis три вида, ранее не известных науке. Однако сапротрофные и входящие в состав лишайника формы не являются, согласно результатам этих исследований, отдельными группами. Все три новых вида, среди которых были и лихенизированные, и нелихенизированные принадлежали к одному роду, который теперь, согласно Кодексу ботанической номенклатуры, следует именовать Stictis, поскольку это название было принято раньше, чем Conotrema.

Conotrema

Таким образом, было подтверждено, что один и тот же вид гриба в зависимости от условий может жить и размножаться и как сапротроф, и как лишайник в ассоциации с зеленой водорослью. Ученые предположили, что если споры изученных видов прорастают на обнаженной древесине, то образуется сапротрофная фертильная колония гриба, а если споры попадают на кору и там находятся подходящие фотосинтезирующие микроорганизмы, то гриб формирует лишайниковый симбиоз.

Лихенизированные представители одного из видов, встречающегося чаще других, были собраны главным образом с молодых, тонких и гладкокорых стволов осины. С увеличением возраста деревьев часть сучьев отмирает, лишается коры. Этот новый субстрат пригоден для организмов, способных к сапротрофии, и его заселяют представители того же вида грибов, но уже не в симбиотической ассоциации с водорослью.

Лихенизированные особи двух других видов росли в глубоких трещинах коры и вокруг них на толстых и сравнительно старых стволах осин. Сначала они поселились как сапротрофы на лишенных коры сучьях более молодых деревьев осины, а затем, с утолщением стволов и появлением в их коре трещин, они закрепились там в симбиозе с зелеными водорослями, т.е. как лишайники.

Необязательная лихенизация выгодна. Благодаря ей представители одной популяции гриба могут выбирать способ питания и использовать как различные ниши на самом дереве по мере его роста, так и различные возрастные стадии осинников.

Подобное приспособление, по мнению авторов исследования, может иметь место и у других грибов, приспособившихся к жизни в изменяющихся в пространстве и времени условиях. Если это подтвердится, если лихенизация – всего лишь один из видов жизненной стратегии грибов, уместен вопрос: а существуют ли лишайники как таксономическая единица?

Кроме того, если формирующие лишайник грибы способны существовать и самостоятельно, можно предположить, что переход грибов к жизни в симбиотической ассоциации с водорослями и цианобактериями свершился в ходе эволюции за гораздо более короткий период, чем оценивали ранее. Это открывает новые перспективы для обсуждения возможной роли лишайников в развитии грибов и в колонизации суши.

Basidiomycota

Наконец, подтверждается правильность проведенной Международным ботаническим конгрессом в 1959 г. интеграции классификационных систем лихенизированных и других грибов, в результате чего научное название лишайников определяется по грибу.

По материалам:

M.Wedin, H.Dyring, G.Gilenstam. Saprotrophy and lichenization as options for the same fungal species on different substrata: environmental plasticity and fungal lifestyles in the Stictis – Conotrema complex // New Phytologist, 2004, V.164, P.459–465.