ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ "ПЕРВОГО СЕНТЯБРЯ"

ЧЕРНОВА Н.М.

Курс «Учителю биологии об основах экологии»

Учебный план курса

Лекция 5. Биоценозы

Биотическая среда – это все то живое окружение любого организма, с которым связано и от которого зависит его существование. Сумму воздействий организмов друг на друга называют биотическими факторами среды.

Связи между живыми существами чрезвычайно разнообразны, так же как и их последствия. Они бывают прямыми и косвенными, так как осуществляются либо при непосредственном контакте особей, либо через влияние на другие виды или на среду обитания. Наиболее распространена формальная классификация этих связей, в основу которой положена оценка результата взаимодействия двух особей. Результат для каждой из них оценивается как положительный (+), отрицательный (–) или нейтральный (0). Попарное сочетание трех возможных значений дает шесть вариантов отношений, которые по-разному распространены в органическом мире.

1. Отношения типа хищник–жертва, паразит–хозяин и другие пищевые связи, когда один организм питается за счет другого. Здесь одна из взаимодействующих особей проигрывает, а другая выигрывает – (+/–).

2. Конкуренция – отношения, при которых каждая из взаимодействующих особей выиграла бы при отсутствии другой – (–/–).

3. Мутуализм – взаимовыгодные связи, наиболее яркое проявление которых представляет симбиоз – постоянное тесное сожительство особей с пользой для каждой из них – (+/+).

Эти три варианта биотических связей – двусторонние, значимые для каждого из двух организмов. Следующие два – односторонние.

4. Комменсализм – отношения, когда один из партнеров выигрывает, а второму эта связь безразлична – (+/0).

5. Аменсализм – неблагоприятное воздействие одной особи на другую без каких-либо последствий для себя – (–/0).

6. Нейтрализм – практическое отсутствие прямых отношений и совместное существование за счет многоэтапных косвенных связей – (0/0).

Биотические связи лежат в основе возникновения в природе надорганизменных систем – биоценозов. Виды не могут существовать по отдельности, они живут только в таких объединениях, где связи с другими видами обеспечивают им получение пищевых ресурсов, возможности размножения и защиты. Вводя в науку понятие «биоценоз», немецкий гидробиолог Карл Мебиус в 1877 г. писал: «Наука, однако, не имеет слова… для обозначения сообщества, в котором сумма видов и особей, постоянно ограничиваемая и подвергающаяся отбору под влиянием условий жизни благодаря размножению, непрерывно владеет некоторой определенной территорией. Я предлагаю термин «биоценоз» для такого сообщества. Всякое изменение в каком-либо из факторов биоценоза вызывает изменения в других факторах последнего».

Таким образом, биоценоз представляет закономерное сожительство разных видов на определенном участке среды. Место, занимаемое в пространстве каждым отдельным биоценозом, получило название биотоп. Биотопы характеризуются определенным набором условий, к которым приспособлены все члены сообщества. Биоценозы представляют структурные единицы живой природы, своего рода ячейки, на которые делится весь органический мир Земли. Размеры биоценозов различны. Их ограничивают внешние условия среды, а не внутренние причины, как это характерно для организмов, размеры которых определяются генетической программой. Сообщество сфагнового болота может, например, занимать клочок земли в несколько квадратных метров, а может простираться до горизонта. Соседствующие биоценозы могут быть довольно четко разграничены в пространстве, но чаще постепенно переходят друг в друга. Иногда границы между ними трудноуловимы. Виды, входящие в состав природных биоценозов, приспособлены к совместной жизни, однако любой из них может быть заменен другим, сходным по экологии.

Понимание законов функционирования биоценозов очень важно в практической деятельности человека. Мы эксплуатируем всё природное сообщество даже в том случае, когда интересуемся лишь отдельными представленными в нем видами, так как изменение численности любого из них сказывается на других. Возникают так называемые цепные реакции, и часто результат воздействия на биоценоз оказывается прямо противоположным ожидаемому. Например, в прибрежных водах Берингова моря с начала 1990-х гг. почти в 10 раз сократилась численность охраняемого вида – калана. Исследования показали, что на них стали активно охотиться хищные дельфины – касатки, которые раньше добывали преимущественно сивучей и нерпу. Причиной переключения касаток на новую добычу стало сокращение численности питающихся рыбой ластоногих в результате перевылова человеком минтая и других видов рыб в этом районе моря. Падение численности каланов, в свою очередь, послужило причиной резкого возрастания численности их жертв – морских ежей, поедающих бурые водоросли. В результате заросли бурых водорослей, дающих приют многим видам морских животных и защищающих берега от размыва, уменьшились за 10 лет в 12 раз.

Пищевые отношения, или трофические связи, играют в функционировании биоценозов главную роль. Через них организмы получают энергию для своего существования, и они же служат важными регуляторами численности видов. Формы трофических связей многообразны: типичное хищничество, паразитизм, собирательство, пастьба.

Истинных хищников отличает специализированное охотничье поведение, они тратят много энергии на добычу своих жертв.

Собиратели питаются мелкой многочисленной добычей, не способной убегать или оказывать сопротивление, и основную часть энергии тратят на поиск корма. Своеобразной формой собирательства служит фильтрация у водных животных и детритофагия у ряда обитателей ила и почвы – они пропускают через кишечник окружающий их субстрат, из которого перевариваются только подходящие органические частицы.

При пастьбе обычно корма вокруг оказывается достаточно, однако он отличается низкой питательностью, и основные усилия животные тратят на захват больших количеств пищи и ее усвоение, как например, коровы на лугу.

Паразиты окружены избытком пищевых ресурсов, используя хозяина не только как источник пищи, но и как место обитания.

Растения за счет фотосинтеза сами создают органические соединения, значительную часть которых затем используют для поддержания собственной жизнедеятельности.

Трофические связи пронизывают любой биоценоз и всю живую природу в целом. Сообщества составляют только те виды, которые могут найти в них свои пищевые ресурсы. Даже растения, сами синтезирующие органическое вещество, находятся в косвенных трофических связях с многочисленными микроорганизмами и животными, высвобождающими для них элементы минерального питания из мертвого опада или переводящими в доступные соединения азот воздуха.

Трофические связи в биоценозах определяют и направления эволюции взаимодействующих видов. У хищников, например, естественный отбор совершенствует органы чувств и нервную систему, координацию движений, мускульную силу, охотничьи инстинкты, т.е. все те признаки, которые обеспечивают успешную охоту. Их жертвы также эволюционируют, т.к. выживают только те, кто быстрее заметит опасность, быстрее бегает или летает, успеет вовремя спрятаться и т.п. Хищники в известной мере являются и санитарами, т.к. в основном ловят ослабленных или больных особей, тогда как поймать здоровых и полноценных им часто не под силу.

Собирательство, как способ питания, приводит к совсем иным эволюционным результатам. Сохраняются или не поедаются только те особи жертв (насекомые, моллюски, семена и т.п.), которых потребители не смогли заметить или они оказались неудобными для сбора. Таким образом, идет отбор на развитие покровительственной окраски, инстинкта затаивания, формирование различных выростов, шипов, колючек и других признаков, помогающих видам избегать чрезмерного пресса собирателей. В этом случае направление эволюции – специализация, а не общий морфофизиологический прогресс.

Трофические связи в природе стоят многоступенчатым заслоном на пути чрезмерного увеличения численности отдельных видов. Непомерное размножение чревато большими опасностями для любого вида, т.к. грозит подрывом всех ресурсов. В реакции хищников на рост численности видов, являющихся их добычей, различаются две составляющие: функциональная и количественная. Функциональная реакция заключается в том, что каждый хищник начинает «лучше питаться», т.е. добывать большое число жертв. Однако съесть больше определенного предела он не может, поэтому если жертвы в благоприятных условиях размножаются слишком быстро, хищники уже не регулируют их численность. Но через некоторое время следует количественная реакция – увеличение числа самих хищников за счет успешного размножения при наличии хорошей кормовой базы. Это приводит к возрастанию потребления жертв уже в геометрической прогрессии. Поэтому после некоторого всплеска численности жертвы вновь попадают под регулирующее воздействие потребителей.

Изучение растительноядных насекомых в естественных биоценозах выявляет целую систему трофических связей, сдерживающих рост их численности. Так, при умеренном размножении вида это осуществляют многоядные хищники, потребляющие «избыток» особей. При усиленном размножении фитофагов в благоприятных условиях хищники уже не справляются с ограничением их числа, зато преимущество получают мелкие паразитические насекомые-яйцееды, специализированные по видам хозяев. Им становится легче отыскивать их яйца и заражать своими. Паразиты могут тем самым резко понизить численность вредителя. При очень бурном размножении фитофагов, когда с ограничением роста их численности не справляются ни многоядные хищники, ни специализированные паразиты, высокая численность объектов-хозяев облегчает распространение других потребителей – возбудителей бактериальных и вирусных инфекций. Возникают эпидемии, и численность вида резко падает.

Знание этих закономерностей имеет большое практическое значение. Например, после освоения целины в 1950-х гг. вредители пшеницы (в основном зерновая совка) настолько размножились на огромных территориях, что полностью свели на нет все усилия по получению урожая. На химическую борьбу с ними требовались огромные средства: железнодорожные составы ядохимикатов и трудовые затраты, а итогом, кроме убытков, стало бы сильное загрязнение среды. Энтомологи выяснили, что на вспаханной целине не хватало естественных врагов этих вредителей (хищных жуков, паразитов), и спрогнозировали их количественную реакцию на ближайшие годы. Прогноз оправдался, численность вредителей вскоре пошла на убыль естественным путем, что сберегло и ресурсы, и здоровье людей.

Урожаи наших полей, садов и огородов во многом определяются трофическими связями населяющих их насекомых и других обитателей. Биологические методы борьбы с вредителями основаны на усилении активности их естественных потребителей. В лабораториях по защите растений специально разводят крохотных паразитических перепончатокрылых – трихограмм, теленомусов и др. и выпускают на поля и в сады, где они откладывают свои яйца в яйца насекомых-вредителей, не допуская массового размножения последних. Известно много успешных примеров подавления вспышек численности завезенных видов путем интродукции их врагов из естественных мест обитания. В практике борьбы с насекомыми-вредителями используют и бактериально-вирусные препараты. Таким образом, трофические связи – это эффективный механизм поддержания устойчивости биоценозов.

Хищники в природе редко приводят к полному уничтожению вида животных, которыми питаются. При низкой их численности они переключаются на другую, более доступную добычу, поскольку поиск прежней становится энергетически невыгодным. Снижение пресса хищничества позволяет виду возобновиться. С экологической точки зрения человек выступает хищником по отношению к промысловым видам. Но в промысловой практике, в отличие от естественно складывающихся в природе отношений, часто господствует стремление добывать вид «до последнего». Так были уничтожены стеллеровы коровы, странствующие голуби, бизоны американских прерий, подорвана численность китов, многих видов рыб и других промысловых животных. Поэтому международные запреты на вылов и добычу ряда исчезающих видов – абсолютно необходимая и экологически грамотная мера, направленная на восстановление их численности.

Живая природа пронизана и другими типами связей – взаимно положительными, или мутуалистическими. Они особенно развиты между представителями разных царств. Широко известен тип связи растений с грибами – микориза. При эктомикоризе гифы грибов, оплетая корни растений, заменяют им корневые волоски и более успешно всасывают воду и минеральные соли, получая взамен синтезированные растениями сахара. Грибы способствуют также азотному питанию растений, разлагая гумусовые вещества. Эктомикориза известна для 5 тыс. видов растений и 5 тыс. видов грибов. Целый ряд растений, таких как орхидные и вересковые, вообще не могут развиваться без содружества с грибами.

При эндомикоризе грибные гифы частично проникают внутрь корня, в межклеточные пространства и клетки. Эндомикоризу образуют более 100 видов грибов с 225 тыс. видов растений. Последние сохраняют при этом корневые волоски, но лучше растут и развиваются, чем в отсутствие грибов, а те, в свою очередь, не могут образовывать плодовые тела без связи с корнями. Так например, попытки выращивать в чистой культуре ценные белые грибы оканчивались неудачей именно по этой причине. Белые грибы образуют микоризу со многими видами деревьев: дубом, березой, сосной, буком и др. При разведении леса в степных районах рекомендуется с корнями саженцев привносить некоторое количество лесной почвы, содержащей необходимый деревьям грибной мицелий.

Другой широко распространенный вариант мутуалистических отношений растений – их симбиотические связи с азотфиксирующими бактериями. На корнях всех бобовых и многих представителей других семейств развиваются клубеньки, содержащие бактерии, способные связывать молекулярный азот почвенного воздуха и переводить его в соединения, доступные для усвоения растениями, которые, в свою очередь, снабжают бактерии глюкозой. Выращивание и запашка бобовых – лучший способ обогащения почв азотом, что и применяется в сельском хозяйстве.

Хрестоматийный пример симбиоза грибов и водорослей представляют лишайники, которых в природе насчитывается свыше 20 тыс. видов. В их образовании принимают участие представители 28 родов водорослей, в том числе и прокариотических синезеленых (цианобактерий), и трех классов грибов.

Микроорганизмы вступают в симбиоз не только с растениями, но и с животными, и друг с другом. У животных, особенно травоядных, они часто являются необходимыми участниками переваривания пищи. Большинство животных не обладают ферментами, разлагающими клетчатку, и в этом им помогает обильная микрофлора, населяющая пищеварительный тракт. Термиты, гроза всех материалов, содержащих целлюлозу, погибают от голода при изобилии пищи, если им стерилизовать кишечник, где обитает целый комплекс видов бактерий и жгутиковых простейших. У жвачных копытных (например, у коров), в одном из отделов желудка – рубце – содержится несколько килограммов бактерий и простейших. Кишечные бактерии могут служить также дополнительным поставщиком незаменимых аминокислот и витаминов. Например, у кроликов они усиленно размножаются на остатках пищи в слепой кишке, и животные периодически слизывают эти выделения (так называемый мягкий кал) из анального отверстия.

Симбионты кишечного тракта помогают в переваривании не только клетчатки, но и белковых компонентов пищи. Без них пиявки, например, не могут усваивать кровь своих жертв.

Кишечная микрофлора играет важную роль и в поддержании здоровья человека. Ее угнетение, например, в результате длительного применения антибиотиков, вызывает расстройство пищеварительной системы. Таким больным, так же как и новорожденным, показаны молочные продукты, специально обогащенные молочнокислыми и бифидобактериями.

В морях и пресных водоемах широко распространен симбиоз сидячих и малоподвижных животных с одноклеточными водорослями – зооксантеллами и зоохлореллами. Тела коралловых полипов буквально нашпигованы их фотосинтезирующими клетками, и кораллы могут на 60–70% обеспечивать себя пищей за счет симбионтов, предоставляя, в свою очередь, для них защиту от фильтраторов и продукты азотистого обмена.

Мутуалистические связи могут осуществляться и без обязательного физического сожительства особей. Между растениями и животными эти связи определяют даже сопряженную эволюцию (этот процесс называют коэволюцией). Таковы отношения между цветковыми растениями и их опылителями или распространителями семян и плодов. Им мы обязаны многоцветием современного растительного мира. Нектар, сочные плоды и ягоды возникли для привлечения насекомых, птиц и других животных. Например, дрозды, поедая ягоды рябины, черемухи и других растений, разносят их неперевариваемые семена, которые попадают на землю вместе с пометом. Сойки, кедровки, бурундуки и другие животные, делающие запасы орехов и желудей на зиму, закапывая их в лесную подстилку, по сути, рассаживают свои кормовые деревья, поскольку их инстинкты направлены на создание таких запасов в избытке. Мутуалистические связи возникают и между отдельными видами в пределах царства животных: рыбы – «чистильщики» других рыб; муравьи – защищающие колонии тлей и питающиеся их падью, и т.п.

Этот список можно продолжать очень долго, поскольку положительные связи поддерживают жизнь и эволюцию многих видов и широко развиты в биоценозах. В широком смысле слова мутуалистическими являются и те связи, которые поддерживают биологический круговорот веществ: одни виды осуществляют фотосинтез, утилизируя углекислый газ и освобождая кислород, другие – потребляют кислород и выделяют углекислый газ, разлагая органические вещества.

Конкуренция – прямо противоположный, взаимно невыгодный тип отношений, играет, тем не менее, очень важную роль в организации биоценозов. Конкуренция возникает в тех случаях, когда разные организмы существуют за счет общего ресурса, количество которого ограничено. Отсутствие одного из таких организмов благоприятно скажется на состоянии другого.

В 30-х годах прошедшего века были выявлены основные возможные последствия конкуренции. Советский ученый Г.Ф. Гаузе на основе своих исследований совместного и раздельного выращивания двух видов инфузорий-туфелек, сформулировал одно из главных экологических правил: «Два конкурирующих вида вместе не уживаются». Позднее это правило получило название закона конкурентного исключения, т.к. было подтверждено многочисленными наблюдениями и опытами с другими видами. В опытах Г.Ф. Гаузе каждый из видов туфелек успешно размножался в пробирках с сенным настоем, питаясь бактериями – сенной палочкой, но если два вида помещали вместе, один из них, начав размножаться, затем постепенно снижал свою численность и наконец исчезал из раствора. При замене сенного настоя взвесью дрожжей картина повторялась, но «побеждал» другой вид туфелек. Эти и многие другие опыты показали также, что конкурентная способность вида зависит от конкретных условий, при изменении которых она может ослабевать или усиливаться. В конкурентных отношениях особи конкурирующих видов могут активно подавлять друг друга, но могут сохранять и совершенно нейтральные отношения. Успех конкуренции при таком «мирном сожительстве» определяется скоростью размножения: более успешный в этом отношении вид, быстрее наращивая численность, рано или поздно перехватит все ресурсы у другого.

Конкуренция, таким образом, является одним из главных механизмов подбора видов в биоценозах. Вместе уживаются только те виды, которые какими-либо путями хотя бы частично избегают конкуренции с соседями или смягчают ее. У растений это достигается расположением листвы в разных ярусах, корневой системы на разной глубине, смещением сроков цветения и плодоношения, разной потребностью в определенных элементах, мозаичностью распределения в пространстве. Из-за прикрепленного образа жизни конкуренция у растений выражена более остро: они затеняют и вытесняют друг друга, перехватывают элементы питания и воду. Это наглядно проявляется, например, на полях, в садах и огородах во взаимоотношениях культурных и сорных видов. Животные, в силу своей подвижности, более разнообразны в способах разграничения ресурсов. Они избегают острой конкуренции, специализируясь по объектам питания, месту и времени сбора кормов, местам размножения, распределению в пространстве и т.п.

Совместно живущие виды, близкие по своим потребностям, «размежевываясь» по возможности, тем не менее находятся в состоянии скрытой конкуренции. Каждый вид в биоценозе сохраняет потенции расширить захват ресурсов при ослаблении позиций соседних видов. Это явление получило название конкурентного высвобождения. Оно наглядно проявляется при удалении каких-либо членов биоценоза из его состава. Например, в практике охраны леса иногда крупные насыпные гнезда рыжего лесного муравья вместе с их обитателями переносят на нарушенную территорию, где муравьев не хватает. Освободившиеся охотничьи участки тут же захватывают муравьи других видов, которые раньше, казалось бы, не конкурировали с рыжим лесным, используя другую территории и потребляя другую добычу. Численность их семей через некоторое время заметно возрастает. Тот же эффект можно наблюдать на ограниченной площадке в лесу, если со всех сторон обрубить проникающие на нее корни елей. Через короткий срок травы на этой площадке примут более густой зеленый цвет, поскольку им достанется больше азота, потребляемого раньше елью. Это частичное перекрывание потребностей, или скрытая конкуренция, – также один из механизмов устойчивости биоценозов. В случае ослабления позиций одного вида его функции начинают выполнять другие.

Поскольку в природе сила действия факторов постоянно меняется (погодные, сезонные, многолетние режимы), то частично конкурирующие виды могут периодически изменять свою численность, оставаясь в рамках биоценоза. Так, во влажные годы на лугах господствуют короткокорневищные травы и угнетены длиннокорневищные, а в сухие – наоборот. Чем больше видов, способных ужиться друг с другом, включает биоценоз, тем он устойчивее, поскольку изменение численности одних компенсируется деятельностью других. Поэтому одно из самых опасных последствий воздействия человека на природные сообщества – обеднение их видового состава. Эффект сказывается не сразу и поначалу мало заметен, но неуклонно приводит к полной разбалансировке биоценоза, переходу его в неустойчивое состояние и разрушению.

С конкурентными отношениями видов человеку часто приходится сталкиваться и в практике акклиматизации животных и растений. Завезенные виды приживаются только в том случае, если не встречают сильной конкуренции со стороны местных. Так в Европе и на азиатской территории России был акклиматизирован американский полуводный грызун – ондатра, ставший важным промысловым объектом. Иногда завезенные виды, наоборот, вытесняют местные. В парках Англии, например, американская каролинская белка вытеснила серую европейскую. Многие виды при случайном или намеренном завозе, не сдерживаемые в новом регионе врагами и конкурентами, превращаются во вредоносные, давая вспышки численности.

Комменсализм, как тип биотических отношений поддерживает жизнь множества видов в природе. Комменсалы используют либо остатки пищи, либо выделения, либо жилые сооружения своих хозяев, не причиняя тем ни вреда, ни пользы. Тысячи видов насекомых, моллюсков и других беспозвоночных, а также ряд позвоночных животных могут обитать в жарких и сухих степях и пустынях только потому, что используют норы роющих животных. Много мелких сожителей обитает также в гнездах птиц, муравьев и термитов, где они находят не только укрытие, но и пищу. В широком смысле слова комменсалами крупных животных являются обитатели и потребители их помета, представляющего собой ценный энергетический ресурс.

Аменсализм – менее изученный и менее явный тип связей. Он осуществляется через воздействие на среду, что исключает обитание некоторых других видов, даже не являющихся первому врагами или конкурентами (например, невозможность выживания мелкого светолюбивого травянистого растения под густой тенью бука или ели и т.п.).

Связи между организмами превращают биоценоз не в случайное собрание организмов разных видов, а в сложную надорганизменную систему, имеющую закономерную внутреннюю структуру: определенный набор видов, соотношение их по численности и размерам, положению в пространстве, экологическим характеристикам. Положение, которое вид занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды называют экологической нишей вида. Понятием фундаментальная ниша обозначают все экологические возможности вида, а реализованная ниша – это положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические связи. У малочисленных видов реализованная ниша узкая, у многочисленных – приближается к фундаментальной. На богатство экологических ниш в биоценозе оказывают влияние две группы причин. Первая – условия среды, предоставляемые биотопом. Чем мозаичнее и разнообразнее биотоп, тем больше видов могут размежевать в нем свои экологические ниши. Другой источник разнообразия ниш – сами виды, являющиеся ресурсом и создающие среду для других.

Не все виды в биоценозе одинаково значимы. Особое положение занимают те из них, которые в наибольшей степени влияют на условия жизни других. Их называют средообразователями, или эдификаторами. Так, в лесах господствующие породы деревьев создают тень, влияют на распределение осадков, перехватывают основную массу питательных элементов, определяют микроклимат, поставляют наибольшую массу опада на поверхность почвы. На этих деревьях гнездятся птицы, обитают насекомые и другие беспозвоночные, поселяются мхи и лишайники. Деревья-эдификаторы определяют возможности поселения рядом с ними других растений, теневыносливых или светолюбивых. На болотах организмами-средообразователями выступают мхи. Роль эдификаторов могут в определенных условиях играть и животные. Например, сурки и суслики в степях и полупустынях, роя многочисленные норы и выбрасывая на поверхность грунт, сами влияют на распределение и состав растительности. Удаление эдификаторов сразу разрушает биоценоз или влечет за собой его глубокую перестройку. При повальной рубке деревьев на лесосеках формируются совсем другие сообщества: пустошей, болот, кустарниковых зарослей.

В сходных биотопах одного и того же географического района формируются биоценозы, включающие сходный набор видов. Однако даже при общности видового состава биоценозы могут резко отличаться друг от друга. Важной характеристикой биоценоза является его видовая структура, т.е. соотношение видов по численности. Общая численность организмов тесно связана с их размерностью: чем мельче виды, тем они многочисленнее. Нельзя сравнивать, например, число лосей и бактерий в одном лесу. Поэтому видовую структуру определяют по отдельности для разных групп организмов, более или менее близких по размерам, например для деревьев, трав, птиц, насекомых, мелких и крупных млекопитающих и т.п.

Во всех группах выявляется, прежде всего, небольшой круг наиболее массовых видов. Такие виды называют доминантами. Они составляют видовое ядро биоценоза. Массовые виды определяют его общий облик, формируют главные связи. Обычно наземные природные биоценозы называют по доминантным видам растений в верхнем и наземном ярусах: сосняк-беломошник, ельник-кисличник, березняк разнотравный, степь ковыльно-типчаковая, луг вейниковый и т.п. В каждом из этих сообществ преобладают определенные виды животных, грибов и микроорганизмов. Наряду с доминантами биоценозы включают обширные наборы более малочисленных, а иногда совсем редких видов. Видовая структура биоценоза подчиняется общему правилу: чем выше численность вида в определенной группе, тем меньше таких видов в составе сообщества, а основное разнообразие приходится на малочисленные формы. Их тысячи в составе любого биоценоза.

Роль этого, казалось бы, избыточного, разнообразия в природных сообществах необычайно важна. Оно определяет надежность функционирования биоценозов, увеличивает разнообразие существующих в них связей. Среди множества подобных «второстепенных» видов всегда находятся такие, которые компенсируют ослабление активности доминантов, возможное в изменчивых условиях среды.

Для соотношения видов в биоценозах характерна закономерность, которая получила название правило А.Тинеманна, по имени установившего ее немецкого гидробиолога: чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и тем выше может быть в нем обилие отдельных видов. В неблагоприятных условиях выживают и размножаются лишь немногие, приспособившиеся к ним виды. При отсутствии или малом количестве врагов и конкурентов они могут давать гигантские вспышки численности. Современные экологи называют это явление компенсация плотностью. Оно прослеживается в разных масштабах в природной среде, но особенно ярко проявляется в антропогенных биоценозах. Например, человек сам создает возможности для появления полей, обедняя биоценозы на обширных территориях пахотных земель. До эпохи промышленного земледелия большинство современных вредоносных видов не размножались в большом количестве, находясь под контролем своих потребителей.

Использование ядохимикатов в борьбе с вредителями часто оборачивается своего рода «экологическим бумерангом» – еще более интенсивной вспышкой их численности через непродолжительное время. Химикаты действуют обычно неизбирательно, подавляя кроме тех, против которых они направлены, и их хищников, и паразитов, более чувствительных к ядам, чем фитофаги. Выжившая часть вредителей (устойчивых к пестицидам!), лишившись врагов, быстро наращивает численность. Для их последующего подавления нужна уже более высокая концентрация препарата, и возникает замкнутый круг, вредящий не только урожаю, но и здоровью человека.

В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны. В тропических дождевых лесах, например, редко можно встретить рядом два дерева одной породы. В них не происходит массового размножения отдельных видов животных, тогда как, например, в однородных по древостою лесах Сибири вспышки численности вредителей – не редкость.

На границах биоценозов, там где они переходят друг в друга, обычно отмечается повышение видового разнообразия. Это явление получило название опушечный эффект. На лесных опушках, действительно, гнездится больше видов птиц, чем по отдельности на лугу и в глубине леса, богаче набор растений, насекомых и т.п., что объясняется более высоким разнообразием биотопических условий.

Законы функционирования биоценозов могут быть использованы во многих аспектах грамотной хозяйственной деятельности. Опушечный эффект, например, позволяет сохранить и даже приумножить видовое разнообразие в сельскохозяйственном ландшафте путем создания лесных полос, зеленых изгородей, мозаики различных биотопов, включая водные, и т.п. Развивается особая прикладная область – экологическая инженерия, занятая конструированием искусственных биоценозов с определенным целевым назначением при рекультивации нарушенных земель, озеленении городов, формировании зон отдыха, очистных сооружений, разведении промысловых видов в водоемах и т.п. Например, в городских парках необходимо сочетать выполнение таких требований, как подбор видов растений, устойчивых к загрязнению воздуха и почв; обеспечение их разнообразия для привлечения птиц и насекомых; сохранение «зеленых коридоров» – связи с загородными массивами для возможности расселения видов; создание эстетического эффекта для посетителей; распределение растений в пространстве, предохраняющее их от вытаптывания, и т.п. В городах набирает силу «вертикальное озеленение» – размещение растений вдоль стен и на крышах домов, требующее соблюдения многих экологических норм. Вокруг промышленных предприятий рекомендуется создание зеленых зон для увеличения поступления в воздух кислорода и ограждения жилых массивов от химических и пылевых загрязнений, шума и т.п.

В очистных сооружениях – аэротенках – человеку служат искусственные сообщества микроорганизмов – бактерий, простейших и мелких многоклеточных, формирующих так называемый активный ил. Разнообразие и эффективность таких сообществ обеспечивается сочетанием аэробных и анаэробных видов, т.к. технология очистки сточных вод предусматривает интенсивное аэрирование насыщенных органикой стоков, чего практически не бывает в природе.

В мире в настоящее время очень привлекательным видом бизнеса стало создание морских ферм – марикультур промысловых видов: моллюсков, крабов, трепангов, некоторых рыб и т.п. Успех их зависит от экологически правильного конструирования подводных биотопов и регулирования в них конкурентных отношений, т.к. численность морских животных ограничивается обычно наличием мест обитания и размножения.

В современном сельском хозяйстве укрепляются позиции так называемого биологического земледелия. Многие методы получения высоких урожаев оказались по сути дела антиэкологичными и приводящими к разрушению почв. Наиболее широко используемый – выращивание монокультур на больших площадях с интенсивной химической обработкой. Экологически оправданные системы земледелия направлены на более полное использование биологического потенциала культурных растений и сохранение почв, на увеличение биологического разнообразия. Для этого создают смешанные посевы, подбирая разные сорта и культуры, оставляют на полях сорняки, если их численность не превышает порога вредоносности, не распахивают обочины полей и дорог. Тем самым создаются резерваты для насекомых-опылителей и яйцеедов, взрослые особи которых питаются нектаром цветущих растений. Эти мероприятия ведут к усложнению биоценотических связей и стабилизируют урожаи. В смешанных посевах (например, кукуруза–люцерна и т.п.) и сортосмесях растения полнее используют среду, занимая разные экологические ниши, распределяя корневые системы на разной глубине и расходясь по срокам наиболее интенсивного использования минеральных элементов. Умеренные сорняки задерживают в своих телах часть этих элементов, сохраняя их от вымывания и возвращая почве после запашки. Основная идея совершенствования посевов многолетних трав – поиск приближения их состава и структуры к естественным растительным сообществам.

Даже в пустынях можно создавать высокоэффективные и продуктивные сообщества, комбинируя виды в сочетаниях, которых нет в природе, используя принцип разделения их экологических ниш. Такие многолетние сообщества продуктивных и устойчивых пастбищ были созданы в Туркмении после длительной исследовательской работы российских и туркменских ученых. На этих пастбищах (агропустынях) растения рационально используют имеющуюся в почвах влагу и формируют задернение. Тщательно подобранные виды растений – кустарников, полукустарников и трав, разных по устойчивости к засухе и конкурентной способности, дополняют друг друга в разные по погодным условиям годы, а применяемая система пастьбы скота позволяет растительному сообществу сохранять возобновимость и устойчивость.

Биоценология как раздел общей экологии приобретает в настоящее время все большее прикладное значение в полном соответствии с представлениями о том, что «нет ничего практичнее хорошей теории».

Вопросы и задания для самостоятельной работы

1. Что такое биоценоз? Что понимается под его структурой?

2. Каково разнообразие трофических связей организмов? Какую роль в природе они играют?

3. Что такое мутуалистические связи? Как они распространены в природе?

4. Что называют конкуренцией? Какое значение она имеет в функционировании биоценозов?

5. Что входит в круг задач прикладной биоценологии?

Литература

1. Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. Учебник для студентов педагогических вузов. – М.: Дрофа, 2004.

2. Чернова Н.М., Галушин В.М., Константинов В.М. Основы экологии 10 (11) класс. – М.: Дрофа, 2003–2005.

3. Работнов Т.А. Фитоценология. – М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978.

4. Беклемишев В.Н. О классификации биоценологических (симфизиологических) связей. В кн.: «Биоценологические основы сравнительной паразитологии». – М.: Наука, 1970. С. 90-138.