ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ "ПЕРВОГО СЕНТЯБРЯ"

ЧЕРНОВА Н.М.

Курс «Учителю биологии об основах экологии»

Учебный план курса

Лекция 7. Экосистемы

Условием существования всех живых организмов является поток вещества и энергии. В своей жизнедеятельности организмы используют энергию химических связей органических молекул, из которых состоят их тела. Сами же эти молекулы они либо синтезируют из простых неорганических веществ, которые получают из окружающей среды, либо преобразуют из соединений, поступающих из тел других организмов. Соответственно этому все живые существа по типу питания делятся на автотрофных и гетеротрофных. Автотрофы используют для синтеза либо энергию солнечного света (фототрофы), либо энергию химических связей неорганических веществ (хемотрофы). Гетеротрофы энергетически зависят от других организмов, т.к. в состоянии преобразовывать только органические соединения.

Уже из этой простой схемы, приводимой в школьных учебниках, очевидна тесная вещественно-энергетическая зависимость организмов друг от друга. Подавляющее большинство видов в живой природе составляют гетеротрофы. Это значительная часть бактерий, простейших, все грибы и животные. Они существуют, в конечном итоге, за счет автотрофных организмов, к которым относятся все растения, часть бактерий и некоторая часть простейших. Однако и фотосинтезирующие организмы, будучи независимыми от других по источнику поступления энергии, нуждаются в содействии гетеротрофов в обеспечении себя веществом. Они могут использовать лишь ограниченный круг неорганических соединений (например, углерод – в составе углекислого газа; азот, фосфор, калий – только в составе определенных солей и т.п.). Эти соединения, вовлекаемые в процесс органического синтеза, получили название биогенные вещества, или биогены. Их запас в окружающей среде всегда ограничен. В этом нетрудно убедиться на примере быстрого падения урожайности, если продукция растений вывозится с полей, а в почву не вносят удобрений. Биогенные вещества поступают в окружающую среду за счет деятельности гетеротрофов, разлагающих растительные остатки и другую мертвую органику. Дыхание всех живых существ возвращает в атмосферу необходимый для фототрофов углекислый газ.

Эта взаимная вещественно-энергетическая зависимость связывает в биоценозах виды друг с другом и окружающей неживой природой, откуда поступают биогенные вещества и энергия и куда выводятся продукты обмена. В биоценозах возникает и поддерживается круговорот биогенных веществ, получивший название биологический круговорот. Жизнь на Земле существует миллиарды лет, не исчерпывая запасы необходимых элементов. По высказыванию академика В.Р. Вильямса, единственный способ придать ограниченному количеству свойства бесконечного – это заставить его вращаться по замкнутой кривой. Этот способ найден природой еще на заре развития жизни, и именно биологический круговорот – главная причина сохранения жизни на планете.

Любые ячейки природы, в которых возникает биологический круговорот вещества, называют экосистемами. В структуре любой экосистемы должны присутствовать четыре компонента, необходимых для осуществления биологического круговорота: биогенные элементы в окружающей среде и три разных по функциям группы организмов: продуценты, консументы и редуценты. Продуценты создают биологическую продукцию – органические вещества из биогенных элементов, консументы перерабатывают их в органические соединения собственных тел, а редуценты вновь разлагают эти соединения до усваиваемых продуцентами молекул.

В большинстве природных экосистем функцию продуцентов выполняют зеленые растения, консументов – животные, а редуцентов – грибы и бактерии. Однако, строго говоря, любому организму частично присуща функция редуцента, так как и животные, и растения часть продуктов обмена веществ выделяют в виде простых неорганических молекул – углекислого газа, аммиака, солей и т.п. Точно так же и грибы, и гетеротрофные бактерии часть потребляемого органического вещества используют на построение своего тела, т.е. выступают как консументы. Поэтому соответствующие названия определенным группам организмов даются по той преобладающей роли, которую они играют в экосистемах.

В природе можно выделить экосистемы самого разного масштаба, с разной степенью замкнутости и интенсивности биологического круговорота, разной длительности существования – от временных, эфемерных, до постоянных и стабильных. Например, как временная экосистема может функционировать высыхающая лужа, в которой развились одноклеточные водоросли, мелкие фильтраторы – коловратки, рачки-дафнии и, безусловно, бактерии. Разрушающийся пень, поросший мхом и лишайником и населенный грибами, бактериями и беспозвоночными животными – тоже небольшая, временно существующая экосистема. Пруд, озеро, море и океан можно рассматривать как экосистемы последовательно нарастающей степени сложности, с разным временем существования в биосфере. Мелкие экосистемы входят в состав более крупных, и все вместе представляют составные части глобальной экосистемы Земли – биосферы.

Полнота круговорота веществ в экосистемах может быть очень разной. Будучи во многом зависимой от соотношения и особенностей продуцентов, консументов и редуцентов, она зависит также и от внешних по отношению к экосистеме факторов, например, изменения климата, погоды или антропогенного воздействия. В высыхающей луже атомы углерода, азота и других биогенных элементов могут совершить несколько циклов, переходя из тел организмов во внешнюю среду и обратно, но большая их часть выбывает затем из данного круговорота, поступая в состав почвы или воздуха и переходя в другие круговороты. Такие экосистемы, как зрелые дубравы или ковыльные степи могут долго поддерживать циклику своих элементов, возвращая растениям необходимые для фотосинтеза вещества и существовать тысячелетиями, если внешние силы не нарушат их состав и структуру. Но даже в самых крупных и устойчивых экосистемах биологический круговорот не бывает замкнутым полностью. Часть вещества может надолго выпадать из него, оседая на дне океана, в почвах, болотах и т.д., другая часть ускользает в другие экосистемы, переносясь водой, ветром, живыми организмами. В результате все экосистемы планеты оказываются связанными между собой.

В некоторых типах экосистем – проточных – устойчивость поддерживается не столько цикликой биогенных элементов, сколько балансом привноса и выноса веществ. Типичным примером таких экосистем служат реки.

Неразрывность, единство живой и неживой природы давно осознавалось исследователями. Предлагалось множество терминов для обозначения отдельных участков среды, где это единство проявляется наиболее наглядно (например, микрокосм – для озера и др.). Термин экосистема был предложен в 1935 г. английским ботаником А.Тенсли и утвердился как универсальное понятие, приложимое к природным образованиям разного ранга, в которых поддерживается обмен веществ и энергии между абиотической средой и сообществом населяющих ее организмов. Почти одновременно российский геоботаник В.Н. Сукачев предложил термин биогеоценоз для обозначения аналогичной системы, которая возникает в пределах фитоценоза, т.е. единицы растительного покрова. Оба термина прижились в науке и употребляются в близком смысле с небольшими различиями. Не любую экосистему можно назвать биогеоценозом – границы последнего определяются в природе фитоценозом, т.е. определенной растительной ассоциацией (например, ельник-кисличник, ельник-зеленомошник, сосняк-беломошник, луг разнотравный, сфагновое болото и т.п.). Термин же экосистема приложим не только к природным ячейкам разного масштаба, но и к рукотворным: аквариумам, теплицам, полям, прудам, кабинам космических кораблей и др., если в них присутствуют необходимые компоненты, обеспечивающие хотя бы временный, частичный биологический круговорот веществ.

Экосистемные исследования стали развиваться в полной мере лишь с 1950-х гг., после того, как были разработаны методы учета потоков вещества и энергии в биоценозах.

Любой круговорот вещества требует затрат энергии. Основной механизм осуществления биологического круговорота – пищевые связи организмов. Передача энергии при питании одного организма другим подчиняется определенным закономерностям. Если, например, растительноядное животное (коза, кролик, саранча, лошадь и т.п.) съело целиком растение, энергетическую ценность которого мы примем за 100%, то часть этой энергии вернется во внешнюю среду в составе непереваренных тканей, выводимых с экскрементами. Основная доля усвоенной животным организмом энергии используется для поддержания работы клеток, жизнедеятельности организма в целом и постепенно превращается в тепловую, которая рассеивается в окружающем пространстве. (По второму закону термодинамики, любое превращение энергии из одного состояния в другое сопровождается переходом части ее в тепловую, и все химические реакции в клетках подчиняются этому закону). Другая, меньшая, доля усвоенной из пищи энергии может сохраняться в организме в химически связанном виде в составе прироста массы организма.

По усредненным данным, доля энергии растения, «задержавшаяся» в теле съевшего его животного, не превышает 10%. Хищник, съевший травоядное животное, при тех же условиях сохранит в своем теле, соответственно, не более 1% энергии, изначально содержавшейся в растении. Таким образом, солнечная энергия, связанная растением в ходе фотосинтеза, через два звена трофических связей почти полностью возвращается в окружающую среду в виде тепла.

Конкретная последовательность питающихся друг другом организмов, в которой еще можно различить судьбу первоначальной порции энергии, получила название трофическая цепь, или цепь питания. Хотя пищевые связи в биоценозах разнообразны и общая трофическая сеть, соединяющая живущие вместе виды, состоит из множества переплетающихся трофических цепей, каждая из таких цепей включает всего несколько звеньев. Цепи питания не могут быть длинными, поскольку поступающая в них энергия стремительно иссякает. Ее можно проследить всего в четырех, максимум шести, звеньях. Энергия не может передаваться бесконечно долго и не может обращаться в экосистеме по кругу, как биогенные вещества. Она должна все время поступать заново. Жизнь в целом существует на потоке энергии. Образным выражением функционирования экосистемы может служить колесо водяной мельницы: постоянное вращение (круговорот вещества) в струях постоянно поступающей извне воды (поток энергии).

Место, занимаемое организмом в цепи питания, называется трофическим уровнем. Пищевые цепи начинаются всегда с автотрофных организмов (в подавляющем большинстве случаев – растений), создающих органическое вещество. Они представляют первый трофический уровень. На втором находятся растительноядные организмы, на третьем и далее – плотоядные. Хищники и виды со смешанным типом питания могут занимать в разных трофических цепях разные уровни. Воробей, склевавший зерно, представляет второе звено пищевой цепи, а съевший насекомое – третий или четвертый, в зависимости от того, было ли это насекомое растительноядным или хищным.

Итак, с одного трофического уровня на другой в среднем переходит только 10% энергии, поступившей на предыдущий. Эта закономерность, получившая в экологии название правило десяти процентов, чрезвычайно важна для понимания того, как функционируют экосистемы, и для грамотного природопользования. Она лежит в основе создания в природе вторичной биологической продукции.

Биологической продукцией называют то количество органического вещества, которое создается в единицу времени на определенном трофическом уровне. Различают первичную и вторичную биологическую продукцию. Первичную создают растения из неорганических компонентов. Валовая первичная продукция определяется скоростью фотосинтеза, которая зависит и от вида растений, и от условий среды. Значительную часть валовой первичной продукции (в среднем 50–60%) растения тратят на поддержание собственной жизнедеятельности, а оставшаяся часть идет на рост – увеличение массы. Эту часть, заключенную в созданной биомассе, называют чистой первичной продукцией. За счет чистой первичной продукции в конечном счете и существуют все гетеротрофные организмы биоценоза.

Вторичная биологическая продукция – это органическое вещество, создаваемое гетеротрофами, т.е. переработчиками. Она возникает за счет первичной чистой продукции и, по правилу передачи энергии по цепям питания, составляет не более 10% от растительной. Таким образом, в природе на создание 1 кг массы травоядного животного тратится в 10 раз больше солнечной энергии, чем на создание 1 кг массы растений, а на 1 кг массы хищника – по крайней мере в 100 раз.

На планете – в глубинах океана, в местах выхода горячих минеральных источников и в некоторых других условиях – сохранились экосистемы, где первичную биологическую продукцию создают не фотосинтезируюшие организмы, а хемосинтезирующие бактерии. Однако и в этих сообществах цепи питания развиваются по сходным экологическим правилам, с большими потерями энергии при переходе от одного звена к другому.

В сельском хозяйстве законы передачи энергии по цепям питания выражаются в том известном всем обстоятельстве, что 1 кг пшеницы вырастить гораздо дешевле, чем получить 1 кг говядины или свинины. По этой же причине на мясо не разводят хищных животных, а среди одомашненных растительноядных для этой цели используют в основном тех, которые наиболее эффективно перерабатывают пищу на собственный прирост: кур, индеек, уток, свиней, крупный и мелкий рогатый скот и т.п. Как уже сказано, 10% – это усредненная величина, а конкретные живые организмы могут характеризоваться разной величиной этого показателя. Среди сельскохозяйственных животных, у свиней например, КПД использования 1 кг кормов на прирост 1 кг живой массы может достигать 20% и более. Для других видов, несмотря на старания селекционеров, достичь таких результатов не удается. Фазанов и павлинов разводят почти исключительно в декоративных целях, поскольку доля энергии, использующаяся на прирост, у них составляет всего 2–3%.

«Правило десяти процентов» определяет так называемую пирамиду биологической продукции в экосистемах. Десятикратное убывание количества органического вещества, создаваемого в единицу времени, по трофическим уровням можно схематически отобразить в виде ступеней пирамиды соответствующего масштаба. Ее называют также пирамидой энергии, поскольку продукция эквивалентна связанной в ней энергии.

Пищевая пирамида

Такой пирамиды часто не получается, если оценивать не продукцию, а биомассу или численность организмов на разных трофических уровнях. Продукция, напомним, – это количество органического вещества, которое создается в единицу времени, в то время как биомасса – это показатель, отражающий величину, имеющуюся на данный момент. Это может быть, например, общая масса всех растений на гектаре леса, масса стволовой древесины, общий вес стада лосей в данном лесу или общий вес всех животных изучаемой экосистемы. Термин биомасса применим и к отдельно взятому организму – дереву, лосю, человеку.

При высокой продуктивности общая биологическая продукция биомассы организмов определенного трофического уровня может быть и очень низкой, если эти организмы быстро поедаются представителями следующего уровня. Например одноклеточные водоросли в океане размножаются в благоприятных условиях с высокой скоростью, т.е. отличаются большой продуктивностью, но в каждый определенный момент их всегда по весу мало, потому что они с не меньшей скоростью выедаются зоопланктоном и различными фильтраторами. Животные второго и третьего трофического уровня наращивают свою массу в десятки раз медленнее, но общий вес рыб и донных животных выше, чем фитопланктона, поскольку хищники поедают их с меньшей скоростью. Пирамида биомасс в океане оказывается перевернутой. Таким образом, конфигурация пирамид биомассы в экосистемах определяется не соотношением передачи энергии по цепям питания, а тем, быстро или медленно созданная продукция переходит на следующий трофический уровень.

Продуктивность экосистем суши и океана – основа жизнеобеспечения человечества. Люди нуждаются и в растительной, и в животной пище, поскольку в организме человека не вырабатывается ряд незаменимых аминокислот, которые он должен получать преимущественно из белков животного происхождения. На нужды человеческого общества используются не только урожаи сельскохозяйственных растений, но и вся та первичная биологическая продукция, за счет которой существует животноводство и живут промысловые виды морских и наземных животных. Кроме обеспечения пищевых потребностей человека, первичная биологическая продукция (например, в виде древесины и пр.) используется во многих отраслях промышленности, строительства, транспорта, энергетики, медицины. В условиях демографического взрыва, быстрого роста числа людей на Земле, очень важно оценивать реальную емкость среды для населения всей планеты и ее отдельных территорий. Поэтому после того, как были разработаны методы оценки биологической продукции, первой задачей стало оценить ее масштабы в разных частях суши и океана и на планете в целом.

С конца 1960-х гг. ученые разных стран в течение 10 лет работали по общей Международной биологической программе (МБП), оценивая валовую и чистую биологическую продукцию в различных типах экосистем. В результате этой гигантской работы была создана карта продуктивности земного шара. Уточнение и дополнение полученных данных продолжаются и в настоящее время.

В наиболее продуктивных экосистемах Земли за сутки на 1 м2 синтезируется в среднем не более 25 г органического вещества (в пересчете на сухой вес валовой продукции). К таким высокопродуктивным экосистемам относятся влажные тропические леса, эстуарии рек в аридных районах, коралловые рифы в тропических морях. Здесь создаются оптимальные условия для фотосинтеза: много тепла, света, воды, достаточно биогенов. Интересно, что основная первичная продукция на коралловых рифах производится симбиотическими одноклеточными водорослями – зооксантеллами, живущими в телах кораллов и других беспозвоночных животных в освещаемых слоях воды.

На своих полях человек тоже может добиться такого высокого выхода продукции некоторых сельскохозяйственных растений, но при условии снятия всех лимитирующих факторов, т.е. при обеспечении достаточным количеством регулярно вносимых удобрений, орошении, рыхлении почвы, защите от вредителей. Это так называемое интенсивное земледелие, которое обходится очень дорого и часто не окупается повышенным урожаем.

В условиях резкого недостатка какого-либо одного или нескольких факторов, влияющих на фотосинтез, возникают экосистемы с низкой биологической продуктивностью. К ним относятся холодные и жаркие пустыни, тундры, засоленные почвы, а также центральные акватории океанов даже в условиях тропического климата. В тундрах и полярных пустынях резко не хватает тепла, долго длится полярная ночь. В жарких пустынях ограничивающим фактором является прежде всего дефицит влаги, а в центральных частях океанов при избытке тепла, света и воды недостает биогенных веществ, главным образом азота и фосфора. Основные их количества выносятся в океан с материков и перехватываются водорослями краевых морей. Суточная первичная продукция таких экосистем не превышает 1 г сухого вещества на 1 м2.

Большинство экосистем Земли относится к среднепродуктивным, поставляя от 1 до 5 г/м2 сухого вещества за сутки. Это районы северной тайги, горные леса, луга, глубокие озера, мелкие моря, пашни и др. В степях, саваннах, мелких, освещаемых до дна озерах суточная продукция может достигать 10 г/м2 и более.

Созданное органическое вещество поступает в цепи питания в составе либо живых растений, либо их отмерших частей. В первом случае цепи питания называются пастбищными, во втором – детритными. В разных типах экосистем потоки энергии через пастбищные и детритные цепи различны. В лесах в норме все растительноядные виды (насекомые, грызуны, копытные и др.) используют около 10% ежегодного прироста растений, остальная часть идет в опад, формируя лесную подстилку. Над ее разрушением в детритных цепях питания трудятся тысячи видов разнообразных организмов – бактерий, грибов, животных. В степях и на лугах в пастбищные цепи может поступать 50–70% ежегодной продукции растений, детритные цепи развиты здесь в меньшей степени. Наиболее интенсивно выедается продукция водорослей в океанах.

Мертвое, неразложенное, органическое вещество в экосистемах получило название мортмасса. Организмы, разрушающие мортмассу, относятся к деструкционному блоку экосистем. Замедление их деятельности приводит к накоплению мертвой органики на поверхности почвы (степная ветошь, лесная подстилка) или ее захоронению (болотный торф, сапропель на дне озер и т.п.).

Запасы мортмассы свидетельствуют о скорости круговорота вещества в экосистемах разного типа. В лесах наглядный показатель – отношение массы подстилки к массе ежегодного опада. В тропических лесах общая биомасса растительности составляет более 5000 ц/га, ежегодно опадает более 250 ц/га листвы и веток, но подстилки присутствует не более 25 ц/га, т.е. ее отношение к опаду составляет 0,1, так как она очень быстро разрушается потребителями (бактериями, грибами, муравьями, термитами и т.п.). В дубравах средней полосы при ежегодном опаде 65 ц/га отношение массы подстилки к этой величине составляет около 4. Следовательно, только к концу четвертого года будет полностью возвращен тот запас биогенов, которые растения использовали за год. Для ельников северной тайги задержка в разложении годовой порции опада составляет уже 15–17 лет. В таких лесах на земле лежит толстый слой хвойной подстилки, и круговорот вещества сильно замедлен. Еще более замедлен он в болотных экосистемах, где постепенно накапливаются мощные слои торфа. В степях круговорот интенсивен и соответствующий индекс приближается к единице, а в саваннах составляет примерно 0,2.

Полнота и интенсивность биологического круговорота веществ очень важны для повышения урожаев сельскохозяйственных растений. Экосистемы, возникающие на возделываемых землях, носят название агроэкосистемы. Они сильно модифицированы человеком, но функционируют и развиваются по общим природным законам, с которыми необходимо считаться. Роль продуцентов в агроэкосистемах играют культурные растения. На больших площадях полей выращивают чаще всего один единственный вид, заменяя им природное разнообразие. Сорта культурных растений селекционированы в интересах человека, они не могут выдерживать конкуренции с дикими растениями, поэтому приходится тратить много энергии и средств на создание для них подходящих условий: рыхление, полив, борьбу с сорняками и т.п. На полях, по законам формирования экосистем, стремительно складываются цепи питания, большие площади растений одного вида стимулируют размножение их специализированных потребителей. Так, на полях пшеницы в массе развиваются злаковые тли, шеститочечная и полосатая цикадки, хлебный клопик, злаковые трипсы, хлебная полосатая блошка, яровая и шведская мухи и другие виды сосущих и грызущих насекомых. На них, в свою очередь, кормятся божьи коровки, хищные жуки-стафилины, жужелицы, паразитические перпончатокрылые, муравьи, пауки, птицы и др. Общее число видов насекомых, которые обнаруживаются в стеблестое пшеницы, исчисляется несколькими сотнями. Кроме того, на растениях развиваются разные виды круглых червей – нематод, обильны плесневые грибы, дрожжи, бактерии. Насыщена жизнью и почва. Таким образом, вокруг культурного растения формируются многовидовые биоценозы, которые называют агроценозами. Потребителей культурных растений мы называем вредителями, поскольку они отнимают у человека часть урожая. Борьба с вредителями выгодна только тогда, когда стоимость возвращения ожидаемых потерь урожая превышает стоимость средств, вкладываемых в подавление размножившегося вида. Урожай можно спасти и не прибегая к ядохимикатам, а стимулируя развитие третьего звена трофической цепи, т.е. увеличивая численность хищников и паразитов растительноядных организмов, присутствующих на поле. Этот принцип лежит в основе разработки биологических методов борьбы с вредителями.

Обработка почвы, посев, уход за сельскохозяйственными растениями, борьба с сорняками и вредителями требуют труда и, соответственно, расхода энергии. В результате агроэкосистемы, в отличие от природных, получают кроме солнечной еще и дополнительную энергию от человека. Без этого энергетического вложения они существовать не могут. Каждое заброшенное поле быстро преобразуется в природную экосистему.

Одна из основных сложностей в поддержании агроэкосистем – сохранение баланса биологического круговорота вещества. С полей удаляются большие массы урожая, содержащие биогенные элементы. Если равноценное количество этих элементов не будет возвращено в почву в виде минеральных или органических удобрений, продуктивность полей быстро упадет.

Подробные исследования выявляют высокую сложность даже предельно простого агроценоза. Стараясь сберечь урожай, мы обрываем множество цепей питания и дисбалансируем сообщество. По существу, все усилия по созданию высокочистой продукции в пользу человека есть «борьба против природы», которая требует много труда, средств и знаний. В современной сельскохозяйственной науке наиболее прогрессивное направление – экологизация производства, т.е использование таких методов и приемов, которые как можно меньше противоречили бы природным законам. Излишняя химизация почв, использование сильнодействующих ядохимикатов, а также тяжелой техники – главные препятствия в достижении экологически грамотного земледелия.

Природные экосистемы подвержены процессам саморазвития. Они меняют свой видовой состав, структуру и внешний облик до тех пор, пока в них не установится устойчивое равновесие поступления и расхода энергии. Этот закономерный направленный процесс изменения экосистем в результате взаимодействия организмов между собой и с абиотической средой носит название сукцессия. Различают первичные и вторичные сукцессии.

Первичные сукцессии ведут к формированию устойчивых сообществ на первоначально безжизненных территориях. Такие участки постоянно возникают на современной суше в результате локальных событий: осыпей в горах, отступания ледников, разрушения скал, образования песчаных наносов, отступания уреза воды на побережьях и т.п. Сукцессии впервые были проанализированы на примере растительного покрова американским ботаником Ф.Клементсом еще в начале прошлого века. Он выделил ряд этапов сукцессионного процесса. Сначала возникает обнаженный участок, на котором еще не обитают никакие организмы. Потом начинается его заселение: на обнажившуюся территорию попадают представители разных видов растений из окружающих биотопов в виде семян, плодов, спор или других зачатков. На следующем этапе идет жесткий отбор видов абиотическими условиями, поскольку не все способны прижиться в этой экстремальной среде. Далее прижившиеся виды начинают изменять среду своей жизнедеятельностью: растения извлекают из грунта минеральные соединения, включают их в свои тела, оставляют опад, отмершие корни, меняют влагоемкость субстрата, влияя на микроклимат. После этого, полностью освоив и изменив местообитание, растения начинают конкурировать друг с другом, и отбор идет уже за счет преимущественно биотических факторов. Состав сообщества преобразуется, в него внедряются новые виды, более конкурентоспособные в изменяющейся среде. Естественно, что изменению состава растительности сопутствуют изменения и животного, и грибного, и бактериального мира. Этот процесс продолжается до тех пор, пока не подберется такой состав сообщества, при котором изменения среды, вызванные деятельностью одних видов, компенсируются другими и весь биоценоз не станет способен поддерживать сбалансированный круговорот вещества. Такая экосистема становится устойчивой и существует до тех пор, пока не изменятся климатические условия или другие внешние силы не выведут ее из равновесия. Завершающий устойчивый этап сукцессии Клементс назвал климаксовым, или климаксом, начальные этапы – пионерными, а весь ряд ведущих к климаксу изменяющихся сообществ – сукцессионной серией. Наглядным примером первичных сукцессий служит зарастание стоячих водоемов, когда на их месте постепенно возникают заболоченные участки, затем развиваются травы и кустарники, сменяющиеся лесной растительностью.

Основная закономерность сукцессионного процесса – постепенное замедление преобразования экосистем. Первые стадии сукцессионной серии – наиболее быстротечные, неустойчивые. Чем ближе к климаксовому сообществу, тем медленнее совершаются изменения среды и видового состава. Отвалы, возникшие в результате строительной деятельности или добычи полезных ископаемых, зарастают на глазах человека. Вначале сообщества меняются очень быстро. На голых отвалах появляется мать-и-мачеха, на второй-третий год – бурьянные травы. Через несколько лет они сменяются злаковой растительностью, затем – кустарниками, и постепенно вырастает лес.

Первичные сукцессии – достаточно длительный процесс, поскольку он сопровождается формированием почвы. Климаксовые сообщества возникают только на той стадии, когда формируется почвенный профиль, соответствующий определенному климату и подстилающей породе. На разных субстратах пионерные стадии сукцессионных серий различаются очень сильно. Например, обрастание голых скал начинается обычно с накипных лишайников; заселение сыпучих песков – с осок и злаков, устойчивых к обнажению ветром корневой системы; зарастание мелких водоемов – с пышной водной и прибрежной растительности: кубышек, рдестов, рясок, рогоза и т.п. Постепенно в сообщества внедряется все больше общих видов, и на климаксовой стадии они становятся похожими друг на друга. По-настоящему устойчивых сообществ, воспроизводящих себя и не меняющихся в течение столетий, в природе немного. Они формируют типичные экосистемы, характерные для климатических зон и горных поясов. Это, например, ельники средней тайги, дубравы широколиственного пояса, ковыльно-типчаковые степи, мохово-кустарниковые тундры и т.п.

В ходе сукцессий закономерно меняется структура сообществ. На пионерных стадиях экосистемы не сбалансированы. В биоценозах еще не сформировались сложные цепи питания, не заняты все экологические ниши, растительная продукция не полностью используется консументами и редуцентами: накапливается в виде мортмассы и изменяет условия среды. Круговорот веществ не замкнут. Но постепенно в сообществах нарастает видовое разнообразие, происходит более тонкое расхождение видов по экологическим нишам, ослабляется конкуренция, увеличивается роль взаимовыгодных мутуалистических отношений. Появляются виды с длительными циклами развития. Паразиты и хищники регулируют численность своих жертв. Вся чистая первичная продукция, созданная растениями, перерабатывается множеством грибов, бактерий и животных в пастбищных и детритных цепях питания. Общий прирост биомассы растений в биоценозе приближается к нулю. Круговорот веществ становится сбалансированным.

Кроме первичных сукцессий, формирующих устойчивые экосистемы на первоначально не измененных жизнью участках среды, в природе возникает много вторичных, или восстановительных. Это те изменения сообществ, которые начинаются после частичного нарушения уже сформировавшихся экосистем – например, после лесного или степного пожара, рубки леса, вспашки целины. В таких случаях в экосистемах часто сохраняются почва, семена или корни растений, выживают некоторые виды животных. Сообщество снова начинает развиваться в сторону устойчивого, климаксового. В геоботанике такие смены называют демутациями. Например, в средней тайге на гарях и вырубках развиваются заросли иван-чая, малины, затем – мелколиственные породы деревьев, и только под их прикрытием постепенно вырастает и сменяет их ельник. Стадии и последовательность этого процесса могут отличаться от первичной сукцессии: например, восстановлению еловых пород могут предшествовать не березняки, а осинники. Восстановительные сукцессии протекают быстрее, чем первичные.

Сукцессии наблюдаются в сообществах разного масштаба и на различных по размеру территориях. Зарастают, проходя закономерные этапы, вывалы деревьев в лесах, сусликовины в степях, выбросы кротов, дно высохших луж и т.п. На этих участках меняется, наряду с растениями, все их население. Такие мелкомасштабные сукцессии постоянно протекают во всех крупных экосистемах, восстанавливая локальные нарушения. Во всех случаях, когда в системе первичная продукция не равна ее потреблению, начинается сукцессионный процесс, изменяются условия и происходит смена видов.

Экологические сукцессии являются механизмами развития, самоподдержания и восстановления природных экосистем. Знание их законов чрезвычайно важно для рационального природопользования. С одной стороны, сукцессии восстанавливают антропогенные нарушения в природных экосистемах. Восстановление лесов, разнотравной степи, зарастание отвалов, осыпей, оврагов можно ускорить, если грамотно стимулировать эти процессы. На юге нашей страны разработаны технологии, позволяющие за считанные годы превратить деградировавшую степь в высокопродуктивную многовидовую. Ограничивать сукцессии может недостаток воды, семян, насыщенность среды токсичными соединениями. Во всех случаях, чтобы ускорить восстановление почв и растительности, надо понять природу ограничивающих факторов.

С другой стороны, чтобы получать урожаи, человеку приходится бороться против природных сукцессий. Из экологических законов следует, что экосистема не может быть одновременно устойчивой и накапливать при этом избыток первичной продукции. Все наши агроэкосистемы – поля, огороды, сады – это крайне неустойчивые пионерные сообщества, они требуют постоянной поддержки человеком, а иначе быстро вовлекаются в природный процесс экологической сукцессии. За сельскохозяйственные урожаи человек платит нестабильностью среды.

Грамотная организация ландшафта – это мозаика разнообразных экосистем, как устойчивых, так и пионерных, предназначенных для получения избытка чистой продукции. Поля от горизонта до горизонта антиэкологичны, они должны чередоваться с лесополосами, лесами, перелесками, водоемами, пастбищами, лугами и т.п. Нельзя также, в соответствии со старым оптимистичным лозунгом, превратить всю землю в цветущий сад, это также антиэкологично. Сад – тоже пионерная и нестабильная экосистема, для поддержания которой также придется бороться «против природы». Человек должен поддерживать вокруг себя все то разнообразие экосистем, на котором строится и устойчивость природной среды.

Вопросы и задания для самостоятельной работы

1. Как соотносятся между собой понятия биоценоз, экосистема и биогеоценоз?

2. Почему в экосистемах не может быть круговорота энергии?

3. Что такое первичная и вторичная биологическая продукция?

4. Чем агроэкосистемы отличаются от природных экосистем и чем похожи на них?

5. Что такое экологическая сукцессия и каковы ее этапы?

Литература

Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. – М.: Дрофа, 1998–2005.

Одум Ю. Экология. Т.1–2. – М.: Мир. 1986.

Миллер Т. Жизнь в окружающей среде. Т.1. – М.: Пангея, 1993.

Небел Б. Наука об окружающей среде. Т.1. – М.: Мир, 1993.