|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Любая селекционная программа начинается с подбора исходного материала. Чем он разнообразнее, тем эффективнее будут результаты. Важнейший раздел селекции – учение об исходном материале – фактически был разработан Н.И. Вавиловым и подробно изложен в его работе «Центры происхождения культурных растений». Решая проблему исходного материала, Н.И. Вавилов обследовал многие районы земного шара и выявил территории с наибольшим генетическим разнообразием культивируемых растений и их диких сородичей. В 1920–1930 гг. Н.И. Вавилов вместе с сотрудниками осуществил более 60 экспедиций в 54 страны мира по всем обитаемым континентам, кроме Австралии. Участники этих экспедиций – ботаники, генетики, селекционеры – были настоящими охотниками за растениями. В результате огромной работы они установили важные закономерности, показав, что не во всех географических зонах культурные растения обладают одинаковым разнообразием. Для разных культур существуют свои центры многообразия, где сосредоточено наибольшее число сортов, разновидностей, разнообразных наследственных отклонений. Эти центры многообразия являются и районами возникновения культурных сортов. Так, у картофеля максимум генетического разнообразия отмечен в Южной Америке, у кукурузы – в Мексике, у риса – в Китае и Японии, у пшеницы и ржи – в Средней Азии и Закавказьи, у ячменя – в Африке. Большинство центров совпадает с древними очагами земледелия. Это в основном не равнинные, а горные районы. Таких центров многообразия Н.И. Вавилов насчитал сначала 8, а в более поздних работах сократил их число до 7. 1. Южноазиатский тропический
(Индийский, или Индонезийско-Индокитайский). Начатая Н.И. Вавиловым работа была продолжена другими ботаниками. В 1970 г. П.М. Жуковский установил еще 4 центра: Австралийский, Африканский, Европейско-Сибирский и Североамериканский. Таким образом, в настоящее время насчитывается 11 первичных центров культурных растений. Наряду с открытием мировых центров происхождения культурных растений Н.И. Вавилов и его сотрудники собрали самую крупную в мире коллекцию растений, которая была сосредоточена в созданном Всесоюзном институте растениеводства (ВИР, г. Ленинград, ныне СанктПетербург), в настоящее время носящем имя Н.И. Вавилова. Эта коллекция в виде семенных образцов постоянно пополняется, воспроизводится на полях опытных станций института. Она является тем кладезем исходного материала, которым пользуются все генетики и селекционеры страны, работающие с растениями. Карта центров происхождения культурных растенийМировая коллекция растений – ныне крупнейшее национальное достояние, сохраненное сотрудниками ВИРа во время блокады Ленинграда в годы Великой Отечественной войны. Она требует к себе бережного отношения и постоянного пополнения. В коллекции ВИРа насчитывается более 180 тыс. образцов, представляющих 1740 видов растений со всех континентов нашей планеты. В их числе более 39 тыс. образцов зерновых, более 19 тыс. – зернобобовых, почти 30 тыс. – кукурузы и крупяных культур, около 4 тыс. – клубнеплодов, почти 17 тыс. – овощных и бахчевых культур, более 11 тыс. – плодовых и ягодных культур, около 2 тыс. образцов винограда, свыше 9 тыс. образцов субтропических и декоративных растений. Из 250 тыс. видов цветковых растений человек использует для своих целей около 3 тыс. видов и только 150 видов ввел в культуру. 3. Происхождение домашних животных и центры доместикацииНа первых этапах селекции животных происходило одомашнивание, приручение животных. Выращивались детеныши диких животных, каким-либо образом попавшие к человеку. Среди них преимущественно выживали те, кто вел себя наименее агрессивно по отношению к человеку, кто легко размножался в неволе. Отбор, который проводил человек, сначала был бессознательным, т.к. не ставилась цель улучшить отдельные показатели продуктивности. Наиболее полный анализ этого этапа селекции дан в классических трудах Ч.Дарвина «Происхождение видов» (1859 г.) и «Изменение животных и растений под влиянием одомашнивания» (1868 г.). Из более 40 тыс. видов позвоночных животных человек одомашнил только 20 видов. Как свидетельствуют современные данные, центры происхождения животных и районы их одомашнивания, или доместикации (от лат. domesticus – домашний), – это территории древних цивилизаций. В Индонезийско-Индокитайском центре впервые, по-видимому, были одомашнены животные, не образующие крупные стада: собака, свинья, куры, гуси, утки. Причем собака, большинство пород которой происходит от волка, – одно из наиболее древних домашних животных. В Передней Азии, как полагают, были одомашнены овцы, их предки – дикие бараны муфлоны. В Малой Азии одомашнены козы. Одомашнивание тура, ныне исчезнувшего вида, произошло, вероятно, в нескольких областях Евразии. В результате возникли многочисленные породы крупного рогатого скота. Предки домашней лошади – тарпаны, окончательно истребленные в конце XIX–начале XX вв., были одомашнены в степях Причерноморья. В американских центрах происхождения растений были одомашнены такие животные, как лама, альпака, индейка. Многочисленные зоологические исследования подтвердили, что для каждого вида домашних животных, несмотря на обилие пород, существует, как правило, один дикий предок. Таким образом, для большинства видов домашних животных и культурных растений, несмотря на их огромное разнообразие, обычно удается указать исходного дикого предка. II. Закрепление знанийОбобщающая беседа по ходу изучения нового материла и заполнение таблицы «Центры происхождения культурных растений» Таблица 1. Центры происхождения культурных растений (по Н.И. Вавилову)
III. Домашнее заданиеИзучить параграф учебника (предмет и задачи селекции, центры происхождения культурных растений и доместикации домашних животных). Урок 3–4. Искусственный отбор – главная причина многообразия пород и сортовОборудование: портрет Н.И. Вавилова; таблицы по общей биологии; биологические объекты, иллюстрирующие многообразие сортов культурных растений, пород домашних животных и формы искусственного отбора; карта основных географических центров происхождения культурных растений; биологические объекты для проведения лабораторной работы. ХОД УРОКА I. Проверка знанийА. Устная проверка знанийВопросы: 1) предмет и задачи селекции; Б. Работа по карточкам№ 1. Центром происхождения кукурузы является Центральная Америка, где ее культивировали еще до прихода европейцев. Связан ли центр происхождения какого-либо культурного растения с наличием древнейших земледельческих центров? Какая американская земледельческая цивилизация ввела кукурузу в культуру?
№ 2. Как можно доказать, что на первых этапах одомашнивания отбор животных по поведению играл центральную роль? № 3. У аравийского кофе существуют сорта, отличающиеся по содержанию кофеина, величине и ароматности зерен, устойчивости к вредителям. Согласно закону гомологических рядов, какое растение – кофе либерийский или чай китайский – будет иметь сходные ряды изменчивости и почему? № 4. У пшеницы известны сорта, отличающиеся по остистости, количеству зерновок в колосе, компактности колоса, срокам вегетации. Назовите еще две зерновые культуры, которые имеют сходные с пшеницей ряды изменчивости. № 5. Родина капусты и лука находится в Средиземноморском регионе. Каким образом ученые смогли установить центр происхождения этих растений? № 6. Какая существует связь между охраной диких сородичей культурных растений и домашних животных и задачами выведения новых сортов и пород? В. Самостоятельна работаУчащиеся получают список с названиями культурных растений, которые они должны распределить по центрам происхождения в соответствии с заданным вариантом.
II. Изучение нового материала1. Раскрытие Ч.Дарвином причин многообразия сортов и породЛюдьми давно владела мечта об управлении наследственностью. Они стремились найти средства, изменяющие наследственность. Чаще всего люди изменяли наследственность, даже не подозревая об этом. Чарлз Дарвин показал, что началось это с бессознательного отбора, когда хозяева сохраняли в первую очередь самые ценные экземпляры домашних животных и введенных в культуру растений. О направленном изменении пород и сортов люди не думали, тем не менее, животные и растения изменялись из поколения в поколение. Таким образом, главная причина многообразия пород и сортов – искусственный отбор. Отбор, производимый человеком на основе наследственной изменчивости с целью создания пород и сортов, называется искусственным. Посещая сельскохозяйственные выставки, Ч.Дарвин обратил внимание на большое разнообразие пород и сортов и задался целью выяснить причины этого многообразия. К 40-м гг. XIX в. было известно большое число пород крупного рогатого скота (молочных, мясных, мясо-молочных), лошадей (тяжеловозов, скаковых), свиней, собак, а также кур. Число сортов пшеницы превышало 300, винограда – 1 тыс. Породы и сорта, принадлежащие к одним и тем же видам, часто настолько сильно отличались друг от друга, что их можно было принять за разные виды. Многие сторонники учения о постоянстве и неизменяемости видов считали, что каждая порода, каждый сорт произошли от отдельного дикого предка. Дарвин обстоятельно изучил происхождение разных пород домашних животных и пришел к заключению, что человек сам создал все их многообразие, как и многообразие сортов культурных растений, изменяя в разных направлениях один или несколько родоначальных диких видов. Особенно подробно Дарвин исследовал происхождение пород домашнего голубя. Несмотря на большие различия, породы домашних голубей имеют очень важные общие признаки. Все домашние голуби – общественные птицы, гнездятся на зданиях, а не на деревьях, как дикие. Голуби разных пород легко скрещиваются и дают плодовитое потомство. При скрещивании особей, принадлежащих к разным породам, Дарвин получил потомство, по окраске удивительно сходное с диким сизым (скалистым) голубем. Ученый сделал вывод, что все породы домашних голубей произошли от одного вида – дикого сизого (скалистого) голубя, обитающего на крутых утесах Средиземноморского побережья и севернее, до Англии и Норвегии. Обыкновенный сизый голубь похож на него окраской оперения. Точным исследованием анатомических и физиологических признаков Ч.Дарвин установил, что все породы домашних кур произошли от банкивской курицы – дикого вида, обитающего в Индии, на Мадагаскаре и Зондских островах; породы крупного рогатого скота – от дикого тура, истребленного в XVII в.; породы свиней – от дикого кабана. Сорта огородной капусты произошли от дикой капусты, еще и теперь встречающейся по западным берегам Европы. Достаточно ли только наследственной изменчивости для объяснения поразительного многообразия пород домашних животных и сортов культурных растений и их соответствия той цели, с которой их разводят? Ч.Дарвин в работе «Изменения животных и растений под влиянием одомашнивания» дал научное обоснование процессам формообразования в сельском хозяйстве. Дарвин обратился к сельскохозяйственной литературе, к отчетам выставок, старым каталогам и прейскурантам, изучил практику коннозаводчиков, голубеводов, садоводов и установил, что постоянно появлялись новые породы и сорта, которые были более совершенными и разнообразными по своим признакам по сравнению с ранее существовавшими. В отдельных случаях новые признаки у домашних животных и культурных растений возникали случайно, внезапно; человек не накапливал их путем направленного отбора. Так появились коротконогая овца, цельнолистная земляника. Они заинтересовали человека своей необычностью, и он закрепил эти признаки в породе, сорте. Но, как правило, человек активно участвовал в длительном процессе создания нужных ему признаков и свойств пород и сортов. В стаде, стае, в поле, на грядке и т.д. человек замечал отдельное животное или растение с каким-то представляющим для него интерес, хотя бы и мелким, наследственным отличием, отбирал эти особи на племя и скрещивал их. Все другие особи не допускались до размножения. Из поколения в поколение оставлялись в качестве производителей особи, у которых данный наследственный признак был выражен наиболее заметно. Таким образом признак усиливался и накапливался в этой искусственной популяции. Отбору иногда предшествовало скрещивание для получения в потомстве комбинаций генов, а значит и более разнообразного материала, для искусственного отбора. Например, родоначальник всемирно известной русской породы орловских рысаков был получен так. Сначала скрестили жеребца арабской верховой породы с лошадью датской тяжеловозной, а появившегося от них жеребца – с лошадью голландской рысистой породы. Затем проводился отбор по определенным признакам. 2. Формы искусственного отбораВ зависимости от способа размножения вида, искусственный отбор может быть массовым или индивидуальным. Массовый и индивидуальный отбор – две основные формы искусственного отбора, используемые в селекции. Массовый отбор проводится по внешним, фенотипическим, признакам в популяциях растений и животных. Например, перед нами поле люцерны, на котором произрастает 1 тыс. растений. Внимательно обследовав каждое растение в процессе его роста, учтя их продуктивность по семенам и зеленой массе при уборке, мы отобрали 50 лучших по всем показателям. Объединив семена этих отобранных 50 растений, на следующий год закладываем новое поле, на котором ожидаем получить улучшенную по продуктивности и другим признакам популяцию люцерны – этого замечательного высокобелкового кормового растения. Если мы добились улучшения, то можем считать, что массовый отбор по внешним признакам был эффективен. Однако эта форма отбора имеет существенные недостатки, т.к. мы не всегда по внешним признакам можем определить лучший генотип. Массовый отбор – наиболее древняя форма отбора. Массовый отбор может быть эффективен, когда особи выделяются по качественным, просто наследуемым, признакам (белый или красный цветок, рогатое или безрогое животное и др.). Его обычно применяют для перекрестноопыляемых растений. Так, например, были получены новые сорта ржи, в частности сорт Вятка. При индивидуальном отборе выбирают отдельную особь с интересующим человека признаком и получают от нее потомство. Введение индивидуального отбора стало понастоящему революционным этапом в развитии селекции. Это произошло в середине XIX в., когда знаменитый французский селекционер Ж.Вильморен изложил основные принципы этой формы отбора, главным из которых была оценка отбираемых растений или животных по потомству. Чаще всего эта форма отбора применяется в отношении самоопыляющихся растений, когда в размножении участвует только одна особь пшеницы, овса, ячменя. Потомство одной самоопыляющейся особи называют чистой линией, которая состоит из гомозиготных форм. Индивидуальный отбор также может быть однократным или повторным. В результате его применения получают сорта, представляющие собой одну или несколько гомозиготных чистых линий. Однако и в чистых линиях происходят мутации и появляются гетерозиготные особи.
Вернемся к тому же примеру с полем люцерны. Отобрав из 1 тыс. 50 лучших по внешним признакам растений, в случае индивидуального отбора мы не станем объединять их семена, а посеем в следующем году семена каждого из 50 растений отдельно и тем самым оценим по всем признакам все потомство каждого из отобранных растений. Таким образом оценивают генотип отобранного растения, а не только его фенотипические показатели. Если каждое отобранное из популяции по выдающимся показателям растение или животное сохраняет свои показатели и в потомстве, индивидуальный отбор продолжается и в последующих поколениях. Преимущество индивидуального отбора перед массовым заключается в точности оценки генотипа при анализе индивидуальных потомков. При отборе особей по количественным признакам, которые наследуются, как правило, очень сложно (количество зерен в колосе пшеницы, жирность молока коровы и др.), где нужна предельно точная оценка генотипа, наиболее эффективен индивидуальный отбор.
3. Творческая роль искусственного отбораОтбор ведет к изменению органа или признака, совершенствование которого желательно для человека. Породы и сорта, происходящие от общих диких предков, развивались под влиянием человека в разных направлениях сообразно его хозяйственным целям, вкусам и запросам. Они становились все более и более не похожими друг на друга и на дикий вид, от которого произошли. Роль искусственного отбора в эволюции пород и сортов неправильно было бы сравнить с решетом, через которое просто отсеиваются не годные для человека уклонения. Отбор особей с нужными человеку наследственными изменениями приводит к созданию совершенно новых сортов и пород, т.е. никогда ранее не существовавших органических форм с признаками и свойствами, сформированными самим человеком. В этом заключается творческая роль искусственного отбора. Искусственный отбор является главной движущей силой в образовании новых пород животных и сортов растений, приспособленных к интересам человека. Учение об искусственном отборе теоретически обобщило тысячелетнюю практику человека по созданию пород домашних животных и сортов культурных растений и стало одной из основ современной селекции. III. Закрепление знанийВыполнение лабораторной работы. Лабораторная работа: «Изучение результатов искусственного отбора»Оборудование: различные сорта комнатных растений (узамбарских фиалок, бегоний или др.). Ход работы 1. Сравните растения двух сортов, предложенных вам для работы. Определите, по каким признакам они различаются друг от друга в большей степени. 2. Каково значение многообразия признаков у рассматриваемых вами сортов растений для человека? 3. Выскажите предположение, под влиянием каких факторов произошло изменение органов растений, рассматриваемых вами сортов. Какова роль в этом человека? 4. Объясните, как вы понимаете выражение «творческая роль искусственного отбора». 5. Вывод: об основных причинах многообразия сортов, рассматриваемого вами в ходе лабораторной работы, комнатного растения. IV. Домашнее заданиеИзучить параграф учебника (Ч.Дарвин о причинах многообразия пород домашних животных и сортов культурных растений, искусственный отбор и его формы, творческая роль искусственного отбора). Заполнить таблицу «Сравнение искусственного и естественного отбора». Продолжение следует
|