И.Я. ПАВЛИНОВ,
Зоологический музей МГУ

Становление современной филогенетики

Одной из ключевых идей современного естествознания является глобальный эволюционизм. Пожалуй, наиболее точно ее выражает афоризм, предложенный выдающимся теоретиком-естественником ХХ столетия И.Пригожиным: «Мир – не бытие, а становление». Эволюционная идея формирует мировоззрение большинства современных ученых-естественников, обязывая вводить исторический фактор в число причин многоликости существующего мира.

В биологии значение эволюционной идеи велико, как ни в каком другом разделе естествознания. Причина в том, что материал по разнообразию животных и растений дает больше всего пищи для размышлений. И не зря формирование современного эволюционного мировоззрения началось именно с дарвиновской теории эволюции, объясняющей происхождение биологических видов.

То обстоятельство, что биологическое разнообразие есть результат длительного процесса исторического развития, означает невозможность полного понимания причин строения и функционирования живых существ без знания их длительной истории. Это обстоятельство делает исторические реконструкции одними из приоритетных задач в современной биологии.

Поэтому неудивительно, что в эволюционной биологии сложилась особая дисциплина – филогенетика, сферой деятельности которой является реконструкция путей и закономерностей исторического развития живых организмов.

Филогенетика зародилась в 60-е гг. XIX столетия вскоре после выхода в 1859 г. книги Ч.Дарвина «Происхождение видов...». Сам термин филогенез появился в фундаментальном труде немецкого биолога-эволюциониста Э.Геккеля «Общая морфология...», вышедшем в 1866 г. После этого и вплоть до 1920-х гг. исторические реконструкции стали чуть ли не центральной темой биологии, а любое изучение животных и растений считалось ущербным, если не сопровождалось изображением их филогенетических древ.

В середине ХХ столетия ситуация изменилась. Возникшая в те годы эволюционная теория, так называемая синтетическая теория эволюции (СТЭ), концентрировала все внимание на популяционных процессах. Филогенетика же, сферой приложения которой была и поныне остается преимущественно макроэволюция, была отодвинута на «задний план» эволюционных исследований.

В последней трети ХХ столетия интерес к филогенетике вновь заметно возрос. Причины этого рассматриваются далее в соответствующем разделе; здесь же достаточно отметить, что в последние десятилетия эволюционная биология столкнулась с тем же феноменом, что и в конце XIX столетия, название которому – «филогенетический бум».

В настоящей статье изложены современные представления о задачах и принципах филогенетики, рассмотрена также классическая филогенетика, начиная с самого ее зарождения. В кратком виде представлены сферы применения современных филогенетических реконструкций в некоторых других разделах биологии – в биогеографии, систематике, отчасти экологии. В завершение дан самый беглый обзор современных представлений о генеалогических отношениях между основными группами организмов.

Филогенез и филогенетика

Как уже было отмечено, термин филогенез (филогения) ввел в научный оборот в середине XIX в. Э.Геккель. Этим понятием, получившим всеобщее признание, он обозначил как процесс исторического развития организмов, так и структуру родственных (филогенетических) отношений между ними. Введенный английским философом Р.Спенсером приблизительно в те же годы в научный оборот термин эволюция в его современном историческом понимании (до этого им обозначали индивидуальное развитие организмов) также быстро завоевал популярность.

Э.Геккель

В результате понятия филогенез и эволюция стали восприниматься как очень близкие по смыслу или даже как синонимы. Эта классическая трактовка, отождествляющая филогенез с эволюцией, бытует и по сей день, ее можно встретить в некоторых современных руководствах. В таком чрезвычайно широком толковании филогенез определяют как пути, закономерности и причины исторического развития организмов. Соответственно, филогенетика в таком широком понимании считается каузальной (причинной).

С начала ХХ столетия стало формироваться иное понимание соотношения филогенеза и эволюции: первый – сам процесс исторического развития, вторая – причины этого процесса. Это позволило более строго толковать филогенез как процесс появления и исчезновения групп организмов и специфичных для них свойств. Соответственно, рассмотрение механизмов филогенеза, т.е. причин, обусловливающих появление и/или исчезновение групп организмов и их свойств, в числе задач современной филогенетики чаще всего не рассматривается: эта дисциплина является преимущественно описательной.

Следует обратить внимание на еще одно важное различие классической и современной трактовок филогенеза

Классическая трактовка является организмоцентрической: филогенез понимается как историческое развитие организмов. Эта идея четко обозначена выдающимся отечественным эволюционистом И.И. Шмальгаузеном, который определил филогенез как цепочку сменяющих друг друга онтогенезов. В основе такого рода представлений лежит понимание того, что основное «достижение» биологической эволюции – организм как наиболее целостная из биологических систем.

В настоящее время активно развивается биотоцентрическое понимание сущности филогенеза. В его основе лежит представление о том, что биологическая эволюция – это саморазвитие биоты как целостной системы, и одним из аспектов этого развития является филогенез.

Такое понимание биологической эволюции вообще и филогенеза в частности более всего соответствует современным представлениям об общих законах развития, которые разрабатывает наука синергетика. Ее основы были заложены упомянутым в самом начале статьи И.Пригожиным – основателем теории динамики неравновесных систем (за которую он был удостоен Нобелевской премии). Одной из особенностей этой динамики является структуризация такого рода систем по мере их развития: появление все большего числа элементов, группирующихся в комплексы разного уровня общности. Биота является типичной неравновесной системой; соответственно, ее развитие, которое принято называть биологической эволюцией, можно представить как процесс ее (биоты) структуризации.

С этой точки зрения один из важнейших результатов эволюции – глобальная структура биоты Земли, которая проявляется в многоуровневой иерархии групп, по-разному интегрированных и организованных. Эту структуру можно в некотором грубом приближении считать двухкомпонентной, состоящей из двух фундаментальных иерархий: каждая из них возникает в результате определенных физических, биологических и отчасти исторических процессов.

Одна из этих иерархий связана с разнообразием биоценозов (природных экосистем), члены которых связаны между собой экологическими отношениями. Историческое развитие биоценозов, приводящее к становлению этой иерархии, обозначают как филоценогенез.

Вторая иерархия связана с разнообразием филогенетических групп (таксонов), члены которых связаны родственными (филогенетическими) отношениями. Становление именно этой иерархии и есть филогенез; соответственно, изучение этого процесса составляет основную задачу науки филогенетики.

Филогенез сам по себе сложно структурирован, в нем достаточно естественно выделяются три основных компоненты, или аспекта. В начале ХХ в. немецкий палеонтолог О.Абель разграничил их следующим образом:

а) ряды предков – «истинные филогенезы»;
б) ряды приспособлений, касающихся одного органа;
в) ряды ступеней совершенствования организации.

В современной филогенетике каждая из этих компонент обозначается особым термином.

«Истинный филогенез» ныне принято называть кладогенезом, или кладистической историей. Этот термин предложил английский биолог Дж.Гексли в 1940-х гг. В настоящее время под кладогенезом понимается процесс развития (появления и/или изменения состава) филогенетических групп организмов как таковых, рассматриваемых безотносительно их свойств. В данном случае основным является вопрос о происхождении и родственных связях конкретных групп организмов: например, о том, к кому из наземных позвоночных ближе крокодилы, – к птицам (как сейчас полагают) или к ящерицам и змеям.

Исторические изменения отдельных органов и вообще свойств организмов немецкий ботаник-эволюционист В.Циммерманн в 1950-х гг. предложил называть семогенезом (семофилезом). В отличие от кладогенеза, семогенез – это процесс появления, изменения или исчезновения отдельных морфологических и иных структур, рассматриваемых вне связи с конкретными группами организмов, которым они присущи.

Выделяя кладогенез, Гексли противопоставил его анагенезу. Этим термином он обозначил изменение уровня организации живых существ в процессе эволюции.

Семогенез совместно с анагенезом приблизительно соответствует тому, что известный русский анатом и эволюционист А.Н. Северцов называл морфологическими закономерностями эволюции. В данном случае, в отличие от кладогенеза, исследуются вопросы истории формирования конкретных морфологических образований независимо от того, у каких организмов они происходят. Примером может служить процесс формирования ходильной конечности у позвоночных и членистоногих в связи с переходом к наземному образу жизни.

Группы, порождаемые кладогенезом, называют кладами: таковы, например, хордовые, а в их пределах – позвоночные; среди самих позвоночных – рептилии, птицы, млекопитающие. Группы, порождаемые анагенезом, называют градами, ступенями эволюционного развития: таковы многоклеточные животные по отношению к одноклеточным, а среди позвоночных – гомойотермные животные (птицы и млекопитающие) по отношению к пойкилотермным (низшие позвоночные). Принципиальное различие двух этих категорий состоит в способах приобретения общих свойств. Члены клады наследуют их от общего предка, тогда как в случае град общность свойств является результатом параллельной или конвергентной эволюции.

Предметом изучения современной (описательной) филогенетики является по преимуществу становление иерархии филогенетических групп и специфичных для них свойств. Используя только что приведенные понятия, соответствующие разным аспектам филогенеза, можно считать, что основной задачей является реконструкция кладогенеза. Анализ семогенезов очень важен, но он служит лишь средством решения этой ключевой задачи. Реконструкция анагенеза в сферу компетенции современной филогенетики, вообще говоря, не входит. Таким образом, на нынешнем этапе своего развития филогенетика является по преимуществу кладогенетикой.

По характеру решаемых задач в рамках филогенетики можно выделить следующие основные разделы.

Общая филогенетика разрабатывает теорию, методологию и принципы филогенетических реконструкций, понятийный аппарат филогенетики, определяет критерии состоятельности и применимости ее методов.

Частная филогенетика занимается конкретными филогенетическими исследованиями для отдельных групп организмов.

Сравнительная филогенетика решает задачи двоякого рода. С одной стороны она исследует и сравнивает проявления филогенеза в разных группах организмов. С другой – изучает так называемый филогенетический сигнал (о нем см. в конце настоящей статьи).

Иногда выделяют экспериментальную филогенетику. Сюда относят либо экспериментальные исследования оценки генетической совместимости организмов, либо на разработке компьютерных (симуляционных) моделей филогенеза.

В филогенетике также выделяют отдельные направления, связанные со спецификой фактологической базы. Так, молекулярная филогенетика реконструирует филогенез на основании анализа строения некоторых биополимеров: ранее это были преимущественно белки, нынешняя генофилетика связана с анализом нуклеиновых кислот. В морфобиологической филогенетике ключевая роль в реконструкциях филогенезов отводится комплексному экоморфологическому анализу структур.

Подходы, основанные на применении количественных методов, составляют нумерическую филетику.

Задачи, которые решает филогенетика, исследуя историю конкретных групп организмов и их свойств, допустимо свести к единому понятию филогенетическая реконструкция. Оно обозначает как сам процесс филогенетического исследования, так и его результат – конкретную гипотезу о филогенезе некоторой группы организмов.

Беря за основу ключевые этапы (ступени) исторического развития самой филогенетики, в ней можно выделить классические и современные подходы к пониманию содержания и принципов филогенетических реконструкций.

Классическая филогенетика является прямой наследницей типологической систематики первой половины XIX в., ее отличает нестрогость методологического обоснования своих процедур и используемой терминологии.

В отличие от этого, современная филогенетика значительное внимание уделяет согласованию методологии филогенетических реконструкций с современными представлениями о критериях научности знания, а также более строгой трактовке базовых концепций и понятий (родства, сходства, признака, гомологии).

В рамках современной филогенетики особое, ныне преобладающее место занимает новая филогенетика, представляющая собой синтез кладистической методологии, молекулярно-генетической фактологии и количественных методов.

Классическая филогенетика

Чтобы более четко представлять содержание тех общих концепций и понятий, которые составляют ядро современной филогенетики, надлежит рассмотреть ее исторические корни – классическую филогенетику.

Она сформировалась в рамках эволюционного мировоззрения, которое по своему содержанию во многом было натурфилософским. Особое значение имело уподобление биоты сверхорганизму: ведь живой организм не мыслится без развития, направленного в сторону все большего совершенства и дифференциации. На этой основе, вкупе с еще одной натурфилософской идеей – «Лестницы совершенствования», – сформировалась ключевая идея классического эволюционизма, а с ним и классической филогенетики: она заключалась в уподоблении исторического развития биоты индивидуальному развитию организма.

Из этого можно легко понять основное содержание классической филогенетики – ее предмет, задачи и методы. Так, натурфилософским является представления о том, что генеральной линией исторического развития является биологический прогресс, связанный (как и в случае онтогенеза) с усложнением и дифференциацией развивающегося «генеалогического сверхиндивида». Натурфилософская идея целесообразности мироустройства в филогенетике обращается в представление о приспособительном (адаптивном) характере эволюции, а принцип параллельных рядов – в представление о том, что в разных группах историческое развитие идет сходными путями, т.е. однонаправленно, параллельно.

Важной частью натурфилософской картины мира было представление о некоем едином законе, которому подчинено все сущее. В нем отчетливо проявилось лежащее в истоках европейской науки христианское вероучение о плане творения. В биологии воплощением этого закона, как тогда полагали, служит Естественная система живых организмов, на поиски и объяснение которой были нацелены ведущие естествоиспытатели XVII–XIX столетий. И без большого преувеличения можно сказать, что эволюционная идея сформировалась как материалистическое (тогда обычно говорили – «механическое») объяснение Естественной системы.

Разные натурфилософские доктрины дали разные представления о «форме» Естественной системы, т.е. о том, каков естественный порядок, царящий в мире живых организмов. Если отбросить частности, то для развития филогенетики наибольшее значение имели две модели Естественной системы – линейная и иерархическая. Первую из них дала идея уже упоминавшейся «Лестницы совершенствования». Иерархическая модель системы организмов возникла на основе заимствованной из схоластики родовидовой схемы классифицирования. Эта логическая схема дала биологической систематике древовидный способ представления системы (так называемое «древо Порфирия»), который позже стал основной в филогенетике. (О Естественной системе и формах ее представления можно прочитать в статье автора «Основные подходы в биологической систематике», опубликованной в «Биологии» № 17–19/2005.)

Базовым для филогенетики стало особое понимание того, каков смысл Естественной системы и что такое естественные группы в этой системе. Последние стали трактоваться как филогенетические: они должны отражать не некий абстрактный «естественный порядок» вещей (и тем более не божественный план творения), а филогенез, породивший многообразие организмов. Соответственно, естественными должны считаться филогенетические группы этих организмов, характеризуемые филогенетическим единством.

Продолжение следует