И.Я. ПАВЛИНОВ,
Зоологический музей МГУ

Окончание. См. № 10, 11/2006

Становление современной филогенетики

Кладистика

Идеологическое ядро новой филогенетики составляет кладистика. С одной стороны, она сформировала специфический онтологический базис, обосновав редукцию филогенетической истории к последовательности кладистических событий. С другой стороны, она разработала эффективную методологию кладогенетических реконструкций, которая сделала принципиально возможной их воспроизводимость – один из непременных атрибутов научного знания. Важным элементом понятийного аппарата кладистики стало уточнение понятий монофилия и монофилетическая группы.

Методологическую основу кладистики, а с ней и почти всей новой филогенетики, составил принцип экономии. Он означает «экономию мышления», т.е., по возможности, исключение исходных домыслов об исследуемом явлении. С этой точки зрения исторические реконструкции должны проводиться при минимальных априорных допущениях о свойствах эволюционного процесса. Общая концепция эволюции как адаптациогенеза, обязывающая к детальному прописыванию эволюционных сценариев, взвешиванию признаков соответственно их адаптивной значимости и т.п., оказывается избыточной. В предельном выражении, нашедшем свое воплощение в некоторых методах нумерической филетики (см. далее), названный принцип приводит к полному отказу от априорного определения характера эволюции признаков. Соответственно, все историческое развитие сведено к кладогенезу, в котором нет ни параллельных линий, ни ступеней эволюционного развития – только события, связанные с возникновением новых видов.

Рис. 4. Кладограмма

Своего рода символом кладистики, а с ней и всей новой филогенетики стала кладограмма – особым образом стилизованное филогенетическое дерево (рис. 4). На ней указаны только точки ветвления дерева, в совокупности отражающие последовательность становления филогенетических групп. Анагенетическая же составляющая эволюционного развития отсутствует; поэтому, глядя на кладограмму, нельзя судить о степени дивергенции и уровне продвинутости этих групп.

Частью этой «редукции» стал парадоксальный с точки зрения классической филогенетики отказ от рассмотрения отношения «предок–потомок» при обсуждении родства и монофилии. Основанием для этого послужило то соображение, что для подавляющего большинства групп, особенно высокого ранга, конкретный предковый вид не может быть установлен. Следовательно, суждение о предке не может быть частью филогенетической гипотезы как непроверяемое. Более корректным считается определение и выявление монофилии отсылкой к сестринской группе – такой, которая возникла в результате одного кладистического события вместе с исследуемой. Это дает возможность игнорировать геохронологическую составляющую эволюционного процесса и «уравнивает» палеонтологические данные с современными. Такая позиция подводит теоретическую базу под молекулярно-генетические реконструкции, в которых исследование предковых форм изначально не предполагается ввиду отсутствия фактических данных.

Основу большинства алгоритмов новой филогенетики составляет кладистический анализ, в котором одним из ключевых является принцип синапоморфии. Соответственно этому принципу монофилию группы можно выявить только через синапоморфии, т.е. через сходство по производному состоянию признака (апоморфии), унаследованному от общего предка. В отличие от этого симплезиоморфии – сходство по исходному состоянию признака (плезиоморфии), а также параллелизмы, не позволяют определить монофилию исследуемой группы относительно сестринской для нее (рис. 5). Из этого видно, что кладистическая трактовка свидетельств родства прямо противоположна используемым в классической филогенетике: таковыми считаются не консервативные структуры, составляющие «адаптивную сущность» группы и задающие ее единство, а эволюционные новации (апоморфии).

Рис. 5. 1 – истинная синапоморфия; 2 – параллелизм; 3 – симплезиоморфия; 4 – истинная синапоморфия

Важной частью рассматриваемого принципа является утверждение, что чем больше синапоморфий характеризует некоторую группу, тем более надежно суждение о ее монофилии. Оно вытекает из отказа от большинства классических процедур определения значимости признаков, используемых в филогенетических реконструкциях. Принимается только их «взвешивание» соответственно вероятности параллелизмов и реверсий в эволюции соответствующих структур. При этом считается, что чем выше указанная вероятность, тем менее значимы признаки, поскольку они с меньшей надежностью позволяют судить о монофилии (в кладистическом ее понимании). Как видно, по крайней мере в отношении параллелизмов, требования кладистики к признакам опять-таки прямо противоположны таковым классической филогенетики, где параллелизмы значимы как дополнительные свидетельства единства групп организмов.

Генофилетика

Начиная с 1960-х гг. в филогенетике все большее значение приобретает изучение молекулярных структур. Получение технического доступа к первичной структуре информационных макромолекул и возможность сравнения организмов по этим последовательностям было расценено как «молекулярная революция» в филогенетике. Она породила молекулярную филогенетику, в которой заключения о кладистической истории выводятся на основании анализа исключительно молекулярных данных. Ее новейший этап развития – генофилетика (иногда ее называют филогеномикой) – раздел новой филогенетики, связанный с изучением нуклеотидных последовательностей.

Теоретические предпосылки для использования такого рода данных в филогенетике были сформулированы в рамках синтетической теории эволюции, которая свела эволюцию к изменениям, протекающим на генетическом уровне. На этом основании была выдвинута идея: чем «ближе» признаки к генотипу, тем больше их значение для филогенетических реконструкций. Очевидно, это означает особый подход к дифференциальному взвешиванию признаков – определение среди них филогенетически наиболее значимых.

В связи с этим генофилетика особое значение (со ссылкой на Дарвина) придает изменениям в первичной структуре макромолекул, не связанным с выработкой частных адаптаций. Такая трактовка эволюции вполне согласуется с принципами кладистики, что, собственно говоря, и делает объединение кладистики и генофилетики в рамках новой филогенетики вполне естественным. Данное обстоятельство следует подчеркнуть особо: если бы в современной филогенетике доминировала адаптационистская концепция, в ней скорее всего не нашлось бы места генофилетическим реконструкциям, коль скоро они не интерпретируемы с позиций адаптациогенеза.

Молекулярная филогенетика вообще и генофилетика в частности в высшей степени редукционны. Организм сводится к первичной структуре биополимеров, каждый элементарный фрагмент которых (аминокислотный остаток, нуклеотид) рассматривается как отдельный признак: таких признаков может набираться несколько тысяч. Суждения о родстве базируются на суммарной оценке сходства по этим признакам, причем чем их больше, т.е. чем длиннее последовательность, тем более надежными считаются эти суждения. Соответственно, единственным приемлемым методом оценки сходства является количественный.

Для того, чтобы от сходства по молекулярным структурам перейти к родству, в молекулярной филогенетике была разработана концепция молекулярных часов. Ее авторы – американские молекулярные биологи Э.Цукеркэндл и Л.Полинг – за саму эту идею и ее реализацию получили Нобелевскую премию. В основу концепции положена модель так называемой «нейтральной эволюции», предполагающая стохастическую природу накопления нейтральных мутаций в филетических линиях. Это дало основание предполагать, что ход названных «часов» приблизительно равномерен и одинаков для разных молекулярных структур и в разных группах организмов. Следовательно, если известна скорость накопления мутаций, в принципе можно определять время разделения групп организмов и на этом основании устанавливать между ними генетическое родство.

Оценка сходства или различия по молекулярным структурам (так называемая генетическая дистанция) дает собственное время дивергенции, напрямую несопоставимое для разных групп организмов. Перевод его в единое для всех абсолютное время (в миллионах лет) осуществляется посредством калибровки «молекулярных часов». Для этого вычисленные дистанции сопоставляются с временем появления в палеонтологической летописи первых представителей монофилетических групп, выявленных молекулярными средствами. На этом основании проводится перерасчет дистанций в единицах скорости изменения первичной структуры макромолекул и определяется абсолютное время дивергенции.

Как видно из предыдущего, задача калибровки «молекулярных часов» не может быть решена в рамках самой молекулярной биологии: способ решения зависит от палеонтологических данных. На перевод вычисленной генетической дистанции в абсолютное время влияет точность определения времени захоронения ископаемых остатков; имеет значение и правильность отнесения ископаемых форм к группам, выделенным по молекулярным маркерам. Кроме того, разные методы оценки сходства по молекулярным маркерам, да и самой калибровки этих «часов» могут давать разные результаты.

В настоящая время исходная упрощенная трактовка концепции «молекулярных часов» критикуется как не соответствующая действительности. Накопленные данные показывают, что скорость изменения первичной структуры различна для разных макромолекул, а для одних и тех же макромолекул – для разных их участков и в разных группах организмов. На этом основании делается общий вывод о том, что универсальных «молекулярных часов» не существует в силу неравномерности их хода. К тому же они неточны: дают вероятностную оценку абсолютного времени с весьма широким доверительным интервалом.

Серьезным ограничением возможностей генофилетики является то, что на сегодняшний день молекулярно-генетические данные, пригодные для филогенетических исследований, накоплены лишь для весьма малой доли живых организмов: возможно, лишь для нескольких десятков тысяч из почти 2 млн современных видов, известных науке. Причина не только в сравнительной «молодости» генофилетики, но и в высокой стоимости получения исходных данных. А ведь еще есть и многие миллионы вымерших видов, по которым такого рода данные никогда не будут доступны. Все это порождает особую проблему неполноты выборки: чем меньше в ней представлено таксонов, входящих в исследуемую группу, тем менее точной получается оценка филогенетических отношений между ними.

По истечении нескольких десятилетий развития генофилетики оптимизм ее сторонников не столь высок, как в начальный период становления: почти прошла «болезнь роста». Как оказалось, вопреки ожиданиям, она не может претендовать на роль арбитра в решении запутанных вопросов филогенетических реконструкций. В настоящее время признается некорректность отождествления молекулярно-генетических реконструкций с филогенетическими: необходимо различать «видовые» и «генные» деревья. Последние по своей сути аналогичны тем, которые строятся на основании анализа изолированных макроморфологических структур – например зубов или каких-то скелетных элементов. В обоих случаях речь должна идти не о становлении групп организмов – кладогенезе, а об эволюции отдельных структур, т.е. о разных семогенезах.

Нумерическая филетика

Особый раздел новой филогенетики, разрабатывающий количественные методы оценки сходства организмов и конструирования филогенетических деревьев, – нумерическая филетика. В настоящее время эти методы в филогенетике преобладают: развита своего рода «индустрия» по их производству и реализации в виде легко доступных компьютерных программ.

Действительно, суммирование сходства по разным апоморфиям само по себе служит основанием для введения простых количественных мер при суждении о родстве. Такой подход позволяет не менее просто решать конфликты, возникающие между разными признаками, по которым могут получаться разные филогенетические схемы. Принимается, что чем большим числом общих апоморфий обладают два таксона, тем выше вероятность, что их объединение соответствует монофилетической группе. Следовательно, для того, чтобы узнать, являются ли монофилетическими те или иные группировки таксонов, получаемые по разным признакам, достаточно просуммировать специфические для каждой из них синапоморфии и сравнить результаты.

Несомненным достоинством нумерической филетики является возможность манипулирования большими массивами данных. Морфолог чаще всего способен охватить интуицией лишь ограниченное число структур, которые можно описать несколькими десятками формализованных признаков. Однако едва ли без применения количественных техник можно сравнить десятки таксонов по нуклеотидным последовательностям, состоящим из нескольких тысяч пар оснований.

Однако здесь кроются и свои «подводные камни». Так, суммирование, согласно принципу синапоморфии, нескольких десятков морфологических и нескольких сотен молекулярных признаков приводит к тому, что первые «поглощаются» вторыми. В результате филогенетическая схема почти целиком определяется молекулярно-генетическими данными.

Другим неприятным последствием активного освоения новой филогенетикой количественных подходов оказывается то, что нередко появляются работы, в которых чисто фенетические схемы выдаются за филогенетические только на том основании, что в их основе лежат молекулярно-генетические данные. С точки зрения методологии такие якобы «филогенетические» реконструкции лишь засоряют литературу несомненным информационным шумом.

Активная «нумеризация» новой филогенетики все более переносит акцент с вопросов теории и методологии филогенетических реконструкций на вопросы их «технологии». Обсуждаются такие технические детали, как вычисление доверительных интервалов при применении вероятностных критериев, скорость работы компьютерных программ, их ограничения на манипулирование большими массивами данных (последнее особенно актуально для генофилетики) и т.п. При этом все меньше внимания уделяется биологическому осмыслению результатов, что во многом выхолащивает эволюционный смысл такого рода реконструкций.

Количественной мерой филогенетической близости в количественных подходах в общем случае служит коэффициент сходства. Впрочем, по ряду технических причин вместо коэффициентов сходства (близости) в нумерической филетике, как и в фенетике, чаще используют обратные им коэффициенты дистанции, выражающие различия (расстояния) между организмами.

Формальным представлением филогенеза (и филогенетической гипотезы), как было отмечено, служит филогенетическое дерево. Соответственно, алгоритмы нумерической филетики разрабатываются таким образом, чтобы с их помощью можно было получить деревья, адекватно отражающие филогенез. Но поскольку истинный филогенез неизвестен, то сравнить с ним полученное дерево и на этом основании оценить его «качество» теоретически невозможно. В связи с этим исходя из некоторых теоретических соображений разрабатываются количественные критерии оптимальности, по значениям которых судят о «качестве» конкретного дерева. В разных подходах эти критерии могут быть разными.

Так, в методах парсимонии критерий оптимальности связан с общей длиной дерева, которая определяется общим «количеством эволюции», т.е. суммой всех изменений по всем признакам. Наилучшим (оптимальным) считается дерево наименьшей (для исследуемых данных) длины. Это соответствует концепции минимальной эволюции и означает такую филогенетическую гипотезу, согласно которой в истории исследуемой группы число параллелизмов и реверсий в изменениях признаков было минимально.

В методах наибольшего правдоподобия критерий оптимальности задается соответствием между исходно предполагаемой эволюцией признаков и той эволюционной картиной, которая выводится из полученной филогенетической гипотезы. В данном случае, чем больше это соответствие, тем дерево (и соответствующая ему гипотеза) оптимальнее: считается, что оно наиболее правдоподобно (отсюда название метода) в контексте исходных эволюционных допущений и наличных данных отражает искомый филогенез.

Сложность задач, решаемых филогенетикой, столь велика, что среди алгоритмов нумерической филетики наиболее эффективными оказываются не точные, а т.н. оптимизационные, которые дают не точные, а приближенные решения задач, формулируемых при разработке филогенетических деревьев. Следствием этого по чисто математическим причинам обычно оказывается некоторое множество деревьев, которые одинаково оптимальны с точки зрения некоторого критерия, но различаются другими параметрами. Например, можно получить несколько деревьев одинаковой общей длины, но разной топологии.

В такой ситуации для принятия окончательного решения можно либо выбирать какое-то одно из полученных деревьев, руководствуясь дополнительными критериями, либо строить обобщенное дерево, так или иначе объединяющее все полученные (рис. 6).

Рис. 6. Обобщенное дерево

Приложения современной филогенетики

Филогенетические реконструкции составляют цель филогенетики; для других же биологических дисциплин они являются средством решения их собственных задач. Таких дисциплин достаточно много: систематика, биогеография, в последние годы также экология и этология – все они в той или иной форме используют результаты филогенетических исследований. И в этом смысле их можно считать сферами «приложения» филогенетики как научной дисциплины.

В настоящее время выяснилось, что существует целый класс задач, для решения которых первостепенное значение имеет вычленение и реконструкция именно кладогенетической составляющей филогенеза «в чистом виде». Все они так или иначе связаны с анализом т.н. филогенетического сигнала – информации об истории организмов, которая содержится в их разнообразии. Считается, что оценка этого сигнала равносильна выявлению исторических причин, обусловивших наряду с другими причинами исследуемое разнообразие.

Всевозрастающий интерес к данному аспекту эволюционной биологии связан с тем, что строение или образ жизни организмов могут быть обусловлены особенностями не только среды их обитания, но и особенностями их истории. Иными словами, некоторое специфическое свойство группы организмов может быть не результатом их собственных приспособлений к данным условиям среды их обитания, а унаследовано от общего для них (возможно, отдаленного) предка, который выработал его по каким-то «своим» причинам.

Например, причины того, почему у разных наземных животных разное количество конечностей: 4 – у позвоночных, 6 – у насекомых, 8 – у паукообразных, вряд ли имеет смысл искать в условиях их обитания. Скорее, они кроются в морфологической организации предковых форм каждой из этих групп, от которых потомки унаследовали свои особенности.

Впечатляющие результаты получаются при сопоставлении истории формирования видового разнообразия паразитов и их хозяев. В данном случае задача сводится к сопоставлению кладограмм, полученных для каждой из групп в отдельности. Степень их совпадения отражает величину филогенетического сигнала – то, насколько дивергенция хозяев влияет на дивергенция их паразитов (рис. 7).

Рис. 7. Гоферы и блохи

Чуть ли не с первых шагов своего развития филогенетика тесно связана с исторической биогеографией, предоставляя ей сведения об истории формирования групп организмов, составляющих ту или иную локальную биоту. В настоящее время эта связь оформилась в виде кладистической биогеографии, которая целиком опирается на анализ кладистической составляющей филогенеза. Ее задача – выявление филогенетического сигнала в распространении групп организмов. Это значит, что в такого рода историко-биогеографических реконструкциях во внимание не принимаются никакие другие аспекты филогенеза, кроме кладистической истории: ни эволюционная специфика групп, ни их «адаптивная сущность», ни что-либо другое.

В рамках этого направления исторической биогеографии сложилось несколько подходов, различающихся некоторыми исходными допущениями и методами. В одном из них, опирающемся на количественные методы кладистического анализа, задача сводится к выявлению совпадающих событий в кладистической истории групп организмов, населяющих данный регион. Такие события считаются следствием фрагментации биоты, связанной с развитием физических преград – горных областей, проливов и т.п.

Особо тесная связь существует между филогенетикой и систематикой: как подчеркивалось в начале статьи, первая фактически «выросла» из второй. В настоящее время движение идет в обратном направлении: становление новой филогенетики оказывает существенное влияние на представления о целях современной систематики, ее принципах и методах.

Классическая филогенетика определяет задачи систематики как отражение результатов филогенеза в системе таксонов, характеризуемых филогенетическим единством. Уточнение этого единства в новой филогенетике дало начало так называемой кладистической систематике, цель которой, по сути, сводится к «переводу» кладограммы в таксономическую систему. В основе всего лежит предложенное кладистикой понимание монофилии и монофилетической группы (об этом уже упоминалось в разделе, посвященном кладистике).

Суть уточнения – в более «узкой» трактовке названных понятий. В классической филогенетике монофилетической считается группа, включающая любых потомков данной предковой формы. Очевидно, при оформлении филогенетического дерева как системы монофилетических таксонов это допускает весьма широкие разночтения. Для их устранения принимается, что в системе могут выделяться только такие группы (и соответствующие им таксоны), которые включают всех потомков данной предковой формы: их предложено называть голофилетическими. Соответственно, группы (таксоны), включающие лишь часть таких потомков, называются парафилетическими: в кладистической систематике они считаются «незаконными».

Парадокс ситуации в том, что это уточнение, очень незначительное по форме, весьма сильно повлияло на судьбы современной систематики. Оказалось, что многие таксоны, признанные многими поколениями систематиков, являются парафилетическими и потому подлежащими «упразднению». Нечего и говорить, что это вызвало волну существенных перестроек системы живых организмов и, соответственно, резкую полемику по поводу их правомочности и обоснованности.

Рис. 8. Голо- и парофилия

Типичным примером таких разногласий может служить ситуация, сложившаяся с системой современных представителей рептилий и птиц (рис. 8). В классической филогенетике в качестве естественных групп принимаются линнеевские классы Reptilia (черепахи, гаттерии, лепидозавры и крокодилы) и Aves (птицы). Причина достаточно очевидна: эволюционный прогресс поднял птиц на более высокий по сравнению с рептилиями уровень организации, так что они утратили адаптивное единство с ними.

Проблема здесь в том, что эта классификация противоречит генеалогическое схеме, выработанной палеонтологами в конце XIX в.: среди перечисленных групп крокодилы считаются ближайшими родственниками не других рептилий, а птиц. С точки зрения кладистики это значит, что классический таксон Reptilia является парафилетическим, поэтому в его составе должны остаться только черепахи (их иногда выделяют в отдельный класс Parareptilia), гаттерии и лепидозавры (ящерицы и змеи). А птиц и крокодилов следует выделять в класс Archosauria (из ископаемых форм сюда относятся также динозавры и птерозавры).

Генофилетическая часть новой филогенетики разрабатывает так называемую геносистематику, в которой таксоны формируются на основе исключительно молекулярно-генетических данных. Ее заслугой является уникальное фактологическое обеспечение идеи глобальной классификации мира живых организмов. В частности, очень детально прорабатывается таксономическая система для прокариот, приведшая к выделению десятка новых царств живых организмов (см. следующий раздел).

Однако и здесь в некоторых случаях не обходится без неожиданностей, примером чему может служить предложение радикально перестроить систему плацентарных млекопитающих. Выяснилось, что по нескольким генам они разделяются на группы Afrotheria и Boreoeutheria, из которых первая включает отряды, ранее практически никогда не считавшиеся близкими. С точки зрения «морфологических» классификаций, в том числе разрабатываемых на основе принципов кладизма, такое объединение выглядит более чем странно. Так что дальнейшие изыскания должны показать, какая из схем более соответствует действительному филогенезу.

Некоторые результаты: сколько царств и типов живых организмов?

Для установления родства на высших таксономических уровнях – между царствами и типами – наибольшее значение имеет рибосомальная РНК. Причина в том, что эта молекула образовалась на самых первых этапах становления жизни на Земле и присутствует практически у всех организмов. Благодаря этому оказывается возможных объединить их в единое «Дерево жизни», отражающее глобальную филогению.

Наиболее впечатляющие успехи связаны, несомненно, с прокариотными организмами. Если ранее их вместе с одноклеточными эукариотами объединяли в единое царства, то теперь самих прокариот выделяют в отдельную «империю» – таксон самого высокого ранга с несколькими царствами. Последних чаще всего насчитывают 4–6, их в наиболее дробных схемах делят на 15–30 типов. Как сейчас полагают, предки эукариотных организмов принадлежат к царству археобактерий, которых делят на несколько типов.

Причина такой дробной системы прокариот заключается в том, что у них обнаружено удивительное разнообразие типов обмена. Эти организмы сформировались на той ранней стадии эволюции жизни, когда происходила «проба пера» в способах освоения и переработки минеральных веществ в органические. А поскольку тип обмена характеризует такие «классические» царства, как растения, животные и грибы, то и каждую группу прокариот со специфическим способом обмена веществ решили выделять в отдельное царство.

Для понимания ранних стадий эволюции эукариот важнейшим стало открытие симбиогенного происхождения их клетки. Выяснилось, что митохондрии и хлоропласты – это остатки прокариотной клетки со своей цепочкой ДНК, включенной в «главную» клетку эукариотных организмов. При этом детальный анализ пластидных ДНК показал, что названные органеллы унаследованы от разных прокариот. Кроме того, выяснилось, что ядро эукариотной клетки формировалось постепенно и несколько различным образом в разных филетических линиях. Все это ясно указывает на то, что низшие эукариотные организмы – это не какая-то единая клада, а скорее града, причем довольно «растянутая», характеризующая определенные этапы формирования жизни. Сюда относятся некоторые амебоидные организмы, эвгленовые, саркодовые, динофлагелляты, слизевики, одноклеточные водоросли-хромофиты и многие другие. На этом основании их распределяют в разные типы, число которых достигает нескольких десятков. Иногда их всех объединяют в царство одноклеточных эукариот (протист), иногда же разделяют на несколько отдельных царств.

Царство грибов в его классическом понимании в настоящее время считают совершенно сборной группой, объединяемой лишь по способу питания и отчасти строению спор. Низшие грибы сейчас выделяются в несколько разных типов, относимых к тому или иному «царству» одноклеточных эукариот, так что собственно царство грибов ограничено лишь их высшими формами.

Царство растений, как оно понималось вплоть до середины ХХ столетия, также оказалось весьма неоднородным филогенетически. Объединяющий их признак – автотрофное питание на основе фотосинтеза – сформировался у разных представителей этой группы организмов независимо и отчасти на разной молекулярной основе. Это дало основание пересмотреть всю схему родственных отношений прежде всего у примитивных водных фотосинтезирующих организмов. Так, цианофиты (синезеленые водоросли) оказались прокариотами, за что их теперь обычно называют цианобактериями; отдельно выделяют уже упомянутых динофлагеллят и диатомей. Обособленное положение занимают и антофиты (красные водоросли), которых иногда сближают с высшими («настоящими») грибами. В итоге растениями в филогенетическом смысле в настоящее время считают только многоклеточные организмы с хлорофиллом в качестве основы фотосинтеза и с целлюлозной клеточной стенкой. К ним относятся бурые и зеленые водоросли и потомки последних – все сосудистые растения.

В царстве животных общий состав остался вполне «классическим»: сюда по-прежнему относятся все многоклеточные с гетеротрофным питанием. Однако внутренняя структура претерпела существенные изменения. В отдельные подцарства выделены губки и очень мелкие просто устроенные организмы трихоплаксы. Довольно дробным стало деление первичноротых: если в середине ХХ столетия их делили на 10–15 типов (причем некоторые корифеи полагали, что это число вряд ли изменится), то в настоящее время – не менее 30! Такое резкое увеличение произошло в основном за счет малочисленных групп, отличающихся специфическим типом дробления яйца и планом строения тела.

Из перестроек филогенетической системы первичноротых, представляющих «общий интерес», можно отметить следующее. В разные филетические линии теперь разделены ранее сближавшиеся аннелиды и членистоногие. Последних в последнее время чаще объединяют вместе с нематодами и рядом других типов в особую группу Ecdysozoa. Кольчецов же вместе с моллюсками и некоторыми другими типами группируют в Lophotrochozoa, общим для которых является особый характер развития трохофорной личинки.

Что касается позвоночных, то первичноводные формы (так называемые «рыбообразные») в настоящее время окончательно разделены на 3 или даже 4 класса – миноги, миксины и собственно рыбы (хрящевые и костистые), из которых нередко выделяют цельноголовых. О наземных позвоночных уже упоминалось выше.

Как видно, один из основных вкладов современной филогенетики в представления о родственных связях и системе организмов состоит в том, что и то, и другое теперь трактуется значительно более дробно. Это связано с отказом от рассмотрения ступеней развития (град) и с детальным прослеживанием филогенетических отношений, что позволяет более обоснованно судить о монофилетических группах (кладах).

Заключение

Основной вектор развития филогенетики во все времена задается очевидной «сверхцелью» – все более полной реконструкцией истории формирования биоты. Как достичь ее – вот основная проблема этой дисциплины. И вся история филогенетики есть поиск способов ее решения, породивший несколько школ и направлений. В каждом из них дается своя трактовка как самого предмета исследования – филогенеза, так и принципов его исследования. Как было отмечено в самом начале, они возникают под влиянием новых идей в философии науки, новой фактологии, новых технических средств.

Достижения новой филогенетики на пути к этой цели неоспоримы. Она позволила установить филогенетические отношения между основными группами прокариот, о чем раньше и помыслить было невозможно. Существенные изменения внесены в картину исторического развития эукариотных организмов: оказалось, что многие группы, которые до этого считались филогенетически едиными, на самом деле являются «сборными» – происходят от разных корней. Очевидно, это меняет представления о механизмах эволюции: новые результаты скорее подтверждают классические идеи о широком проявлении закономерностей, параллелизмов в биологическом мире, чем свидетельствуют в пользу стохастической, случайной, природы эволюции.

Вместе с тем, все эти новшества не следует принимать «на ура» и считать, что новые филогенетические схемы отвергают старые, отправляя их на «свалку истории». На самом деле и те, и другие – не более чем гипотезы, состоятельность которых ждет оценки в свете как новых фактов, так и определенных теорий биологической эволюции. Поэтому, очевидно, далеко не все из предлагаемых сегодня филогенетических схем составят основу постепенно складывающихся все более полных представлений об истории жизни на Земле (хотя, очевидно, сказать заранее, какие именно, вряд ли кто возьмется).

Общий характер развития современной эволюционной теории указывает на то, что филогенетика, чтобы не утратить своего биологического содержания, должны начать двигаться прочь от редукционизма: от низведения организма до генов, а эволюции – до изменений генных частот. Это будет означать, вероятно, частичное возрождение натурфилософских воззрений на историческое развитие, что уже проявляется в становлении биотоцентрической концепции эволюции.

С этой точки зрения ныне доминирующая новая филогенетика, редукционная в своей основе, едва ли сохранится в своем нынешнем виде. Действительно, она все более специализируется как высоко формализованная «вычислительная машина» для построения дендрограмм на основании молекулярно-генетических данных. Это в какой-то мере лишает биологической осмысленности получаемые результаты: чем более формализован подход, тем меньше в нем содержания.

Всякое развитие связано с появлением новизны, в том числе и развитие научных дисциплин. Это делает будущее любой научной дисциплины, в том числе филогенетики, отчасти непредсказуемым. Поэтому, какой будет очередная «новая» филогенетика, которая неизбежно придет на смену нынешней как ответ на новые запросы биологической науки, какие новые филогенетические схемы она породит, – всё это смогут показать только дальнейшие исследования, которые затронут как теорию филогенетических реконструкций, так и новую их фактологию.