В.А. КРАСИЛЬНИКОВ,
учитель биологии и автор сайта www.lasius.narod.ru

«Шeл муравей, поскользнулся, упал... в кувшинчик непентеса»

Непентес удивительный

Насекомоядные растения рода непентес с хищными листьями-кувшинчиками продуцируют сладкий нектар для заманивания насекомых в свои ловушки. Этот, казалось бы, общеизвестный факт в последнее время дополнен несколькими сенсационными результатами исследований отношений непентесов и общественных насекомых, таких как муравьи и термиты. Их взаимодействия с растением оказались весьма специфичными и более интересными, чем можно было бы предполагать. Конечно же, сладкий нектар непентесов для муравьев весьма привлекателен. Но если большинство других насекомых после получения этого «бесплатного сыра» сами оказываются кормом для «мышеловки-кувшинчика», то многие муравьи умудряются вернуться домой в муравейник и организовать в тот же «рог изобилия» экспедицию своих собратьев. А почему бы растению не ловить всех подряд? Еще в 1875 г. Чарлз Дарвин специально изучал этот вопрос и рассмотрел его в своем труде «Насекомоядные растения». Но обо всем по порядку.

Род непентес, или кувшиночник (Nepenthes, семейство Nepenthaceae), включает 80–100 тропических видов и почти столько же выращиваемых в декоративных целях гибридных форм. Непентесы растут в тропиках Старого Света: встречаются в Южном Китае, Индонезии, Малайзии и на Филиппинах. Несколько видов найдено на Мадагаскаре (2 вида) и Сейшельских островах (1 вид), в Австралии (1) и на Новой Гви-
нее (1), в Индии (1) и на Шри-Ланке (1). Но настоящий «непентесовый рай» – это индонезийские острова Борнео и Суматра, где существует уникальная эндемичная флора.

Непентес гибридный

Часть видов непентесов встречается в жарких и влажных низинах, но большинство этих растений – жители горных районов в тропиках, где теплые дни чередуются с прохладными влажными ночами. Некоторые виды растут в еще более высоких и прохладных местах, где ночами не исключены нулевые температуры.

Отдельно надо отметить, что кувшинообразные ловушки встречаются и в других семействах растений. Это растения с кувшинчиками из семейств Cephalotaceae (эндемичное семейство из Австралийской флористической области) и Sarraceniaceae (американское семейство насекомоядных растений, многолетние болотные травы, около 20 видов). Азот, полученный из перевариваемой добычи, помогает этим растениям оставаться жизнеспособными, произрастая на бедных почвах, размываемых ливневыми дождями.

Непентесы – это, как правило, кустарники или лианы, которые имеют слабую корневую систему и поднимающийся стебель длиной в несколько метров, но диаметром всего около 1 см (хотя есть и более крупные растения, например N.bicalcarata). Цветки непентесов расположены в кистях или, реже, в метелках с мужскими и женскими цветками на различных растениях. Семена имеют по два крылышка и распространяются ветром.

От стебля непентеса ответвляются листоподобные ветви-стебельки (как у некоторых цитрусовых), заканчивающиеся усиками. И вот на концах этих усиков-листьев и образуются уникальные кувшинообразные ловушки для насекомых. Жертвы привлекаются внецветковым нектаром, ароматом цветка или особой, видимой только в ультрафиолетовых лучах, окраской входа в ловушку. Присев или взобравшись на кувшинчик, насекомое падает в него, не может выбраться и тонет в заполняющей нижнюю часть ловушки жидкости. А потом переваривается содержащимися в этой жидкости ферментами.

Ловчий кувшин в разрезе

Нижняя часть ловушки содержит специальные железы для поглощения питательных веществ растворяющейся добычи. Выше находится особая восковая зона, очень гладкая и скользкая. Структуру у входа в ловушку называют перистомом, или «ртом». Он также очень гладок, и лапки насекомых скользят по нему, стоит только ступить. Более того, перистом еще и весьма ярок и привлекателен, так и зовет: прилетай и садись. Еще выше, над перистомом, находится специальный листочек-крышечка для защиты от дождевой воды. Нижняя часть этой крышечки – оперкулум, как и многие другие близлежащие части растения, содержит многочисленные нектарные железы для привлечения жертв.

У непентесов есть несколько типов кувшинчиков. Те, что расположены почти на земле, как правило, более крупные и округлые, а те, что растут повыше, – более вытянутые и воронковидные, мельче по размеру и более разнообразны по цвету. Некоторые виды (например, N.rafflesiana) имеют различные кувшинчики для разного типа добычи.

Добыча непентесов обычно состоит из насекомых. Самые крупные виды (N.rajah, N.merrilliana) могут иногда ловить даже мелких позвоночных, хотя, вероятнее всего, случайно. Вид N.albomargi-nata уникален в своей узкой специализации на термитах.

Развитие ловчего листа непентеса

Хотя вход в кувшинчик, перистом, и выглядит чрезвычайно гладким, долгое время его считали органом, ответственным в первую очередь за привлечение, а не за поимку добычи, – поскольку было замечено, что маленькие насекомые (муравьи и др.) могут передвигаться по нему свободно, не падая в кувшинчик. Действительно, гладкая поверхность – не проблема для насекомых, обладающих цепкими коготками или липкими подушечками на лапках. Многие насекомые на совершенно гладких субстратах способны справиться с силами отделения более чем в 100 раз превышающими их собственный вес.

Однако новейшие исследования показали, что передвигаться по перистому отнюдь не безопасно. На нем имеется смазка в виде водяной пленки или нектарного слоя, а поверхность содержит микроскопические впадины между соседними эпидермальными клетками, позволяющие жертве цепляться коготками только в направлении к внешней стороне кувшина.

Микрофотография стенки кувшина

Немецкие мирмекологи Х.Бон и В.Федерле (Bohn Holger F., Federle Walter, 2004) исследовали «улавливающие» свойства перистома с поистине немецкой дотошностью. Используя видеокамеру, они наблюдали за поведением 282 муравьев нескольких видов (из лабораторных гнезд) на поверхности и внутри кувшинчиков непентеса в зависимости от степени его увлажнения. С помощью напыления тонкого слоя платины и палладия и сканирующего электронного микроскопа была исследована ультраморфология внутренней поверхности кувшинчиков, взятых в оранжереях и замороженных жидким азотом. Дополнительные наблюдения мирмекологи провели на болотах Брунея (Малайзия, северо-запад острова Борнео).

В итоге они выяснили, что ко-гда влажно, поверхность перистома чрезвычайно скользкая и большинство насекомых, ступающих на него, падают внутрь кувшина и становятся добычей. Когда же перистом был сухим, этого не происходило.

Попав в ловушку, разные виды муравьев вели себя в кувшинчике по-разному. Мелкие виды при падении в пищеварительную жидкость в большинстве своем не могли оттуда выбраться. Они прекращали перемещаться и дергаться спустя 60 секунд. Единственное исключение составили древесные муравьи Polyrhachis beccarii, которые демонстрировали скоординированные подводные плавающие движения. Они могли выбираться из пищеварительной жидкости и подниматься вверх по внутренней стенке кувшина. Однако через перистом они перемещались с большим трудом. 73% муравьев совершали более чем одну попытку (в среднем 2,5 попытки), чтобы преодолеть край кувшина и получить свободу. Один муравей падал назад в жидкость 48 раз, прежде чем наконец-то сумел убежать из кувшина. Трудность прохождения перистома усугублялась, видимо, и тем, что муравьи перемазывались пищеварительной жидкостью, которая усиливала скользкость верхних краев кувшина.

Итак, мирмекологи предполагают, что скользкость перистома связана со смазочными свойствами воды или нектарного слоя, делающими невозможным закрепление не только с помощью коготков, но и с помощью липких подушечек на лапках насекомых. Водяная пленка образуется на краю кувшинчика после дождя или при выпадении росы, что при 100% влажности воздуха в тропических лесах случается отнюдь не редко. За образование же жидкой нектарной пленки ответственны расположенные на перистоме нектарники. Присутствие нектара привлекает насекомых, а его большая, по сравнению с водой, вязкость может делать перистом еще более скользким.

Изменение степени скользкости перистома имеет интересные последствия. Для большинства видов непентесов основной добычей являются муравьи. Одиночный муравей, посетивший край кувшинчика в сухое время и потому уцелевший, может привести к источнику сладкой пищи большую группу своих собратьев. Но если к тому времени перистом увлажнится, все они сами послужат пищей растению, попадав в кувшинчик. Мирмекологи предполагают, что эффективность заманивания в ловушку изменяется в зависимости от дневных и погодных условий. А в течение дождливого сезона, во время которого растение усиленно растет и нуждается в питательных веществах, перистом как раз остается постоянно влажным.

Помимо перистома важное значение в поимке добычи имеют, как уже сказано, особенности внутренней поверхности верхней части кувшинчика – так называемой восковой зоны. На ней имеются направленные вниз лункообразные клетки, а также особые микропластинки воска, которые не только загрязняют поверхность липких подушечек лапок насекомого, но также, видимо, взаимодействуют с их липким секретом, чтобы формировать другое, аморфное, вещество, которое препят-ствует прикреплению.

Интересно, что у нескольких видов непентесов (например, N.ampullaria, N.bicalcarata, N.ventricosa) восковая зона в кувшинчиках совершенно отсутствует. При этом в ловушках N. ampullaria были найдены остатки в первую очередь растительного происхождения, так что этот вид может считаться скорее детритоядным, чем насекомоядным. Однако другой вид, N.bicalcarata, – ловит насекомых, и прежде всего муравьев, весьма эффективно...

Однако отношения между муравьями и непентесами не ограничиваются соревнованием в том, кто кому послужит пищей. С разными растениями муравьи образуют разные симбионтные связи: мирмекохорию, мирмекофитию, мирмекотрофию и т.д. (см. словарик в конце). Эти мутуалистические ассоциации муравьев и растений – важнейший элемент тропических экосистем и одна из причин высокого видового разнообразия муравьев. Из 11 875 их видов – достоверно описанных, сохраненных в музеях и поэтому известных науке (на апрель 2006 г., см. www.lasius.narod.ru antnumber.htm) – почти 90% встречаются в теплых и тропических областях. В одной только Неотропике (Южная и Центральная Америка, Карибский бассейн) обитает 3 100 видов муравьев. В России же можно встретить только около трех сотен видов этих работящих общественных насекомых.

Внутри отдельных семейств и родов растений наблюдаются все стадии перехода к более тесным связям с муравьями. И даже в роде Nepenthes обнаружены почти все формы отношений: практически нейтральные, уже известные нам связи типа хищник–жертва (и даже муравьи как важнейшая добыча) и мутуалистические.

Самую удивительную форму симбионтных отношений демон-стрируют Nepenthes bicalcarata и муравей Camponotus schmitzii. У них наблюдается сочетание хищничества с мирмекофитизмом. Как известно, мирмекофитные растения очень выгодно используют муравьев как массовых и кусачих насекомых, которые могут снижать вероятность повреждения листьев фитофагами (т.е. попросту вредителеми). Муравьи Camponotus schmitzii, живя на непентесе, являются эффективными его защитниками, особенно от жуков-долгоносиков, серьезно повреждающих молодые нарастающие кувшинчики.

Муравьи же получают в этом случае тройную выгоду. Во-первых, внецветковые нектарники предоставляют им сладкий углеводный корм. Во-вторых, муравьи живут в утолщениях стеблей и листьев самого непентеса, а значит «бесплатно» получают не только стол, но и дом. Третья же выгода – совершенно сенсационная – состоит в том, что муравьи Camponotus schmitzii, падая в ловушку, вовсе не тонут в ней и не перевариваются, как происходит с большинством других насекомых, включая прочие виды муравьев. Мало того, Camponotus schmitzii могут не только плавать и прыгать в пищеварительной жидкости хищного кувшина, но и выбираться обратно, прихватив остатки добычи растения-хищника. Эту добычу они транспортируют в свое, расположенное здесь же, в стебле непентеса, гнездо, на радость личинкам, которые не любят нектар, но требуют мясную белковую пищу.

Однако загадочны отношения непентесов не только с муравьями. Большинство их заманивает к себе добычу, как правило, сладким нектаром. Но за одним исключением. Вид Nepenthes albomarginata привлекает к себе огромное количество термитов с помощью невыясненного до сих пор механизма.

Недавно большая группа энтомологов из Германии в статье «Массовый марш в смертельную ловушку» (Merbach M.A., et al, Nature. 2002. № 415. Р. 36–37) описали использование N. albomarginata каких-то странных белых съедобных волосков для заманивания термитов в ловушку-кувшинчик, и не по одиночке, а в больших количествах. Волоски эти размещены как раз по верхнему краю ловушек. (Впрочем, и само латинское название растения – albomarginata – говорит о белом крае «рта» у кувшинчика.) Все это лишний раз подчеркивает необходимость дальнейшего изучения и сохранения уникальных тропических экосистем, которые скрывают немало еще неразгаданных загадок и тайн природы.

Словарик

Мирмекология – наука о муравьях.

Мирмекохория – распространение семян муравьями.

Мирмекофилия –

1) извлечение пользы (получение корма, защиты, дома) из отношений с муравьями (мирмекофильные тли, жуки-ломехузы, гусеницы бабочек-голубянок), в широком смысле, мирмекофилы – это все «кто любит муравьев» и часто встречается и живет в муравейниках (несколько тысяч видов членистоногих);

2) Мирмекофилия – опыление цветов муравьями, по аналогии с анемофилией, энтомофилией, орнитофилией и т.д.

Мирмекофития – мирмекофилия растений, когда они предоставляют муравьям места для размещения гнезд и/или корм в виде сладкого внецветкового нектара или пищевых телец Бельта, которые богаты липидами или углеводами, получая взамен защиту от фитофагов.

Мирмекотрофия – питание растений за счет питательных веществ муравьев.

По материалам:

http://www.lasius.narod.ru/antRef/2004/Bohn.htm (первоисточник и ссылки)