Е.А. СТРОГАНОВА

Хвощи и плауны

Плаун булавовидный

В истории становления и развития жизни на Земле человек – одно из самых молодых существ, а первым робким его попыткам запечатлеть свое видение мира – всего несколько десятков тысячелетий. Откуда же черпать сведения, какой была жизнь на нашей планете миллионы и миллиарды лет назад? По крупицам собирают палеонтологи и палеоботаники разрозненные свидетельства, пытаясь воссоздать былое. И как же бесценны для нас живые представители прошлых эпох, дошедшие до наших дней и пронесшие свой прежний или незначительно изменившийся облик через миллиарды лет истории Земли. К таким бесценным свидетелям минувших эпох в числе немногих относятся плауны и хвощи. В палеозое плауновидные переживали свой наибольший расцвет и были представлены множеством различных травянистых высокоспециализированных растений. Однако эта специализация, жестко привязавшая их к тем условиям обитания и обеспечившая процветание в те времена, и стала причиной их гибели в конце палеозоя. Выжили немногие, сумевшие приспособиться к новым, значительно изменившимся, условиям жизни.

В современной флоре всего два рода класса плауновых: род филлоглоссум (Phylloglossum), живущий на юге Австралии, в Тасмании и Новой Зеландии, и гораздо более богатый видами, подвидами и многочисленными гибридами род плаун (Licopodium). Спо-собность к образованию многочисленных гибридных форм затрудняет четкое обозначение его систематических групп. Зато самому растению обеспечивает пластичность и жизнестойкость в конкурентной борьбе с другими, более (исторически) молодыми и высокоразвитыми, растениями. В био-ценозах России обычны плауны булавовидный, годичный, сплюснутый; реже встречаются плаун-баранец и плаун поникший. Типичные места обитания плаунов: моховые болота, редкие сосняки на бедных песчаных, но достаточно увлажняемых почвах, понижения рельефа. К темным сырым местам хвойных и смешанных лесов более других тяготеет плаун годичный.

Главное отличие плаунов от других споровых растений – это расположение спорангиев в пазухе листа или на его внутренней поверхности и очень мелкие споры без воздушных мешков. Анатомическое строение их вегетативного тела, его морфология, в частности преобладающий тип ветвления (равно- или неравнодихотомический), способ размножения и оплодотворение сперматозоидами, снабженными жгутиками, ризоиды, появляющиеся на определенной стадии развития, – все говорит о древности этого рода.

Все плауны – многолетние вечнозеленые травянистые растения. В тропических лесах они нашли свое место под солнцем на ветвях других растений, избрав эпифитный образ жизни, а в холодных и умеренных поясах они ползут, буквально стелются по земле, ограничивая рост кверху и наклоняя слишком вытянувшиеся побеги в покровах мягкого мха, лесной подстилки и снежного покрывала. Раздвигая моховые подушки, можно увидеть длинные гладкие белые нити корней, больше напоминающие гельминтов, чем органы растений. Это и есть корни плаунов, удерживающие их в субстрате и снабжающие растения водой.

В теле плаунов присутствует довольно развитая водопроводящая сосудистая система, а значит, вода не всасывается всей поверхностью тела, как у сфагнума, а поставляется растению корнями. Листья, зачастую беспорядочно покрывающие стебель, слегка оттопыренные и довольно жесткие, на концах побегов собираются в аккуратную «звериную» лапу. Отсюда и название, приведенное немецким ботаником Табернемонтаном, – Licopodium, «волчья лапа». На-дежно прикрытые листочками на концах приподнятых побегов в течение нескольких месяцев, а то и лет, вызревают почковидные спорангии. Иногда такие побеги почти ничем не отличаются от вегетативных, но часто образуют стробилы, имеющие другой цвет, плотность и форму.

Вызревшие споры спорангии высвобождают сквозь регулируемую щель, открывающуюся только в сухую погоду для удачного расселения. Споры очень мелкие (около 30 мкм) и их великое множество в расчете, что повезет прорасти далеко не всем. Вызревшие споры готовы прорасти сразу же, что и происходит, если они попадут в благоприятные условия, а если нет, они способны терпеливо ждать месяцы и годы. Тогда они постепенно погружаются в субстрат из почвенных минеральных частиц и подстилки иногда на значительную глубину. В этом случае рожденный ими гаметофит, лишенный света, не в состоянии обеспечить себя питанием за счет фотосинтеза и прибегает к услугам почвенных грибов, гифы которых с готовностью проникают в его тело. Долго и трудно пробивается гаметофит к поверхности, пока не произойдет долгожданного оплодотворения и не родится позднее дитя – спорофит. Но и после этого гаметофит еще долго проявляет родительскую заботу, в течение нескольких лет выкармливая свое создание. Для этих целей на самой ранней стадии развития у спорофита отрастает всасывающая ножка – гаустория.

Вероятно, это неукротимое стремление к жизни и позволило плаунам пережить все потрясения и катаклизмы на родной планете. Оказавшись на поверхности, растение могло бы уже рассчитывать на более благополучную жизнь, если бы... люди не уничтожали их, лишая мест обитания и собирая в больших количествах. При наземном прорастании гаметофит лишь частично погружается в субстрат. Хотя и здесь он вступает в симбиотическую связь с грибами, большая часть его пластины зеленеет и формирует архегонии и антеридии за один сезон, а после оплодотворения погибает. Молодой спорофит живет уже самостоятельно. Годичный прирост у плаунов невелик (не более 1 м, но чаще гораздо меньше), и растет он только верхушкой, а созревание спорангиев происходит медленно, о чем всегда следует помнить при сборе растений для нужд фармакологии.

Очень важную роль в расселении плаунов играет вегетативное размножение. На верхушках вегетативных побегов образуются выводковые луковичные клубеньки-почки, которые специальными механизмами катапультируются на значительные расстояния. К тому же при неравнодихотомическом ветвлении осевая часть стебля стелется по земле, ответвляя наверх сравнительно коротенькие побеги. При этом сама она погружается в землю, постепенно приобретая функции корневища. Наиболее старые участки погибают, расчленяя растение на отдельные самостоятельные организмы, у которых есть уже заранее сформированные придаточные корни. В этом случае, если расселение шло из одного очага, середина куртинки, старея, отмирает, дав жизнь молодому внешнему кольцу. Эти загадочные кольца порождали в народе суеверия и считались происками нечистой силы, отчего и получили название «ведьминых колец». Однако, суеверия не помешали распознать в растениях лекар-ственные свойства и использовать их в народной, а затем и, официальной медицине.

Собирать споры, аккуратно срезая верхушки спороносных побегов, лучше в сырую погоду или утром по росе, когда спорангии еще закрыты. Споры настолько мелки, что «просачиваются» сквозь малейшие щели, отчего держать их в полотняных мешочках бесполезно – нужна герметичная посуда. Используют их при мочекаменной болезни, для заживления ран и в качестве детской присыпки. Правда, это лекарство требует осторожного использования, т.к. яд многих видов плаунов не уступает по силе воздействия знаменитому кураре.

Плаун годичный

Красивые неувядающие вечнозеленые веточки плаунов нашли и иное употребление в быту. Были времена, когда каждая хозяйка в деревне и на селе, готовя свое жилище к зиме, закладывала их между рамами, развешивала красивыми гирляндами по стенам. Это привело к значительному истреблению плаунов, сделав их редкими видами во многих районах России. И их постигла печальная слава героев Красной книги.

Не уступая в древности своего рода плаунам, хвощи, тем не менее, более привычные для нас растения, поскольку места их обитания не столь экзотичны, как у плаунов. Они неистребимо живут на наших грядках, в полях, на пустырях, лесных опушках и гарях, по сырым низинам, берегам ручьев, оврагов и болот. Хвощи знают все дети и ни с чем их не спутают. У нас встречаются несколько видов: полевой, луговой, лесной, приречный, болотный, и для всех характерно особое строение стебля с четко выраженными члениками междоузлий и мутовками ветвей следующего порядка, расходящихся от узла. Пучок ветвистых побегов хвоща напоминает конский хвост, откуда и пошло название большой группы растений – Equisetum, приведенное еще Плинием Старшим.

Все многократно разветвленное тело растения состоит из стебля, не только внешне похожего на вытянутые рассеченные листья, но и взявшего на себя все их функции. Зеленый стебель выполняет все обязанности фотосинтезирующего органа, а посредством многочисленных устьиц, расположенных в ложбинках между ребрами, осуществляется газообмен. Словом, стебель – это главный вегетативный орган. А сами листья редуцированы до узких щетинок, к тому же их влагалища не только тесно прижаты к стеблю, но и срастаются с ним по мере роста междоузлия в длину. В результате пазушные почки новых побегов в поисках выхода пробивают влагалища. Это обстоятельство не только стало дополнительной преградой на пути почки, но и послужило камнем преткновения для ученых, искавших ответ на вопрос о способе заложения почек у хвощей. Прирастание листовых влагалищ к стеблю обеспечивает защиту молодым его участкам, находящимся в процессе интеркалярного (вставочного) роста, очень характерного для хвощей. Молодая меристематическая ткань в основании междоузлия мягкая, нежная и легко ранимая, в чем мы не раз убеждались, срывая веточку хвоща весной или в начале лета. С течением времени рост прекращается, стебель приобретает прочность, и сорвать его становится не так-то просто. К тому же многие ткани хвощей, и особенно покровные, запасают кремнезем, придающий стеблю прочность и стойкость и защищающий от поедания. Что же касается листьев, их верхушки, оставшиеся свободными, плотным зубчатым кольцом охватывают находящийся выше узел. На внутренней стороне их располагаются водяные устьица – гидатоды, способствующие более интенсивному водотоку при слабом испарении. Наверное, каждый житель средней полосы России любовался седой росистой поляной на утренней заре после прохладной летней ночи. Так вот, на веточках хвоща не столько капель росы, сколько его собственных «слез» неслышного ночного плача, называемого гуттацией.

Хвощ зимующий

В средней полосе России надземные побеги хвоща одногодичные, и с каждой осенью они, отработав свое и переправив питательные вещества в корневища, отмирают. Но растение не погибает. Надежно упрятанные под землей корневища, на время приостановив свой рост, чутко прислушиваются к тому, что происходит наверху, чтобы не пропустить приход новой весны и первыми выбросить из-под земли крепкие сочные спороносные побеги с удивительными стробилами, в которых рождаются споры. Первым просыпается хвощ полевой. Его толстые желтовато-розовые побеги растут стремительно, не тратя силы на ветвление, и, пока не поднялись другие травы, принимают на себя весь солнечный свет и тепло. Наконец они останавливаются в росте, ось стробила вытягивается, плотно сомкнутые шестигранные щитки, прикрывающие спорангии, расходятся, и споры высыпаются.

Теперь спороносный побег отомрет, а на смену ему поднимутся вегетативные – тонкие, нежные, ветвистые, и все лето они будут работать, запасая питательные вещества в корневищах, чтобы опять весной раньше всех произвести на свет свои драгоценные споры. Чуть позже, но тоже ранней весной, появляются неветвящиеся спороносные побеги у хвощей лесного и лугового, но уже вместе с вегетативными, от которых они хорошо отличаются по цвету и строению. А вот у хвощей болотного и приречного они совсем одинаковые, разве что на конце спороносных вскоре появятся стробилы. Споры хвоща – крошечные пылинки, почти не различимые глазом – устроены чрезвычайно сложно и хитроумно. Они снабжены специальными живыми пружинами – элатерами, посредством усиленных движений которых и происходит освобождение спор из спорангиев.

Попав на теплую влажную землю, споры прорастают, а дальше всё по заложенной в генах программе: гаметофит сначала однополый с женскими яйцеклетками в архегониях или мужскими сперматозоидами в антеридиях, а уж если оплодотворения не произошло, то в дальнейшем гаметофит станет обоеполым – ведь все возможности должны быть использованы! А чтобы подстраховаться еще надежнее, споры путешествуют клубком, и все благодаря тем же элатерам, перепутавшимся между собой, так что в одном месте возникает несколько гаметофитов. Очень сложное строение имеют и сперматозоиды. Их спирально перекрученное тельце снабжено множеством жгутиков, которые помимо волнообразных движений описывают еще и конусовидную поверхность, – и все это в капельно-жидкой среде придает сперматозоиду необыкновенную мобильность и маневренность.

Но вот усилия увенчались успехом, и произошло столь желанное оплодотворение. Что же дальше? А дальше тоже всё пред-усмотрено вековечным генетическим кодом: предзародыш – зародыш – проросток – первичный побег – второй – третий – и вот уже целая разветвленная система подземных корневищ, корней и зеленые надземные побеги, внимающие солнцу и теплу.

Заглянем теперь под землю и внимательно рассмотрим хитросплетения корневищ.

Самую длинную цепочку образуют толстые членистые горизонтальные корневища. Вертикально вверх от их узлов отходят более тонкие корневища с зачатками листовых поясков и мутовчато расходящимися корешками или ответвлениями еще более тонких корневищ следующего порядка. Тонкие, не имеющие определенного направления корешки довольно многочисленны, но есть и толстые, не более одного от узла, направленные строго вниз. Часто они достигают большой длины (2 м и более) и уходят глубоко в поисках надежного водоносного горизонта. Одновременно корни и корневища обеспечены значительными воздухоносными полостями, что исключает дискомфорт даже в местах переувлажненных и заболоченных. Нередко междоузлия превращаются в гирлянды запасающих клубеньков, заполненных крахмалом. Так вот из каких запасников получают питание весенние спороносные побеги, так стремительно выбрасывающие кверху свои стробилы со спорангиями! Самые старые участки корневищ постепенно отмирают, тем самым обеспечивая самостоятельное существование многочисленным растениям от одного клона. Так происходит вегетативное размножение хвощей.

Зимующие почки на корневищах закладываются под защитой влагалищ, но реализуются в новые горизонтальные и вертикальные корневища, выбрасывающие побег вверх, далеко не все; многие так и остаются спящими.

Все перечисленные признаки характеризуют хвощи как очень приспособленную для разных жизненных условий группу растений. Еще раз обратимся к сказанному.

С одной стороны многие признаки свидетельствуют о ксероморфизме растений: листья редуци-рованы и превращены в маленькие чешуйки; устьица переместились в глубокие бороздки на стебле и сложены четырьмя клетками в 2 этажа, так что верхние прикрывают и страхуют в работе нижние; корни уходят в самые глубокие и надежные водоносные горизонты; в теле растения множество водозапасающих полостей; в тканях в большом количестве присутствует кремнезем, помогающий не потерять форму в засушливое время, а на открытых местах обитания растение становится низкорослым, приземистым. С другой стороны многие признаки у тех же растений ставят их в один ряд с гигрофитами: гидатоды на влагалищах тех же самых редуцированных листьев; в теле воздухоносные полости, возникающие на месте разрушающихся водопроводящих сосудов, или замещающие водоносные полости; наличие значительной части корневищ в верхних горизонтах почвы и способность переносить сильное закисление почвы. Все эти признаки в различной комбинации, с преобладанием тех или иных, делают хвощи очень жизнестойкими. И это неудивительно: ведь род выстоял на земле миллиарды лет, и за это время какие только потрясения ни пришлось ему пережить! Правда, были времена, когда гигантские древовидные хвощи образовывали огромные леса и рощи, но те эпохи прошли, и на смену древним лесам из хвощевых и папоротникообразных пришли голосеменные, многие из которых дожили до наших дней. Ну что ж, выживают сильнейшие. А сила может быть не только в высокой специализации, но и в пластичности, позволяющей вынести все невзгоды.

Хвощ лесной

Хвощи находят довольно широкое применение в быту и хозяйстве людей. Молодые весенние побеги, хрустящие, сочные и сладковатые, мы с ребятами школьного интерната, отрезанного распутицей от их родных сел, с удовольствием ели, пополняя свой рацион этим лакомством, когда после уроков выбегали на теплый косогор. Там, в глубинке Кемеровской области, в довольно голодные 1950-е годы старожилы и знающие люди многие из весенних трав использовали в пищу, набираясь от природы сил и здоровья. Когда мои ребята прочли в энциклопедии, что хвощ используется в пищу беднейшим населением Азии, они очень обиделись. Молодой хвощ представляет собой довольно ценный корм для коров и лошадей. Позже загрубевшие побеги животные уже старательно обходят и не только в силу их жесткости, но и потому, что в них накапливаются вредные и ядовитые вещества. А хвощ, попавший в большом количестве в сено, может вызвать даже отравление скота. Зато многие хвощи успешно используется в народной и официальной медицине в качестве мочегонного, противосклеротического и дезинфицирующего средства, а хвощ полевой входит у нас в Государственную фармакопею. Благодаря накапливающемуся в тканях кремнезему растения приобретают жесткость и успешно заменяют наждачную бумагу для чистки требующих того поверхностей, в частности металлических.

Так, шаг за шагом соприкасаясь с тайнами жизни растений, мы проникаемся великой мудростью природы, отдавая дань ее изобретательности на бесконечном пути Жизни.

Фото М.А. Бариновой