А.А. ЖУЧЕНКО,
д.б.н., акад. РАСХН, зав. кафедрой генетики МСХА им.
К.А. Тимирязева
Роль генетической инженерии в
адаптивной системе селекции растений
Продукты из генетически
модифицированных томатов
При обсуждении проблем генетической
инженерии сегодня основное внимание уделяется
критериям, показателям и методам оценки пищевой
безопасности генетически модифицированных
организмов (ГМО) и получаемых из них продуктов
(ГМП). В то время как, на наш взгляд, его следовало
бы уделять эволюционной, биологической и
экологической безопасности ГМО.
Санитарно-гигиеническая и медико-биологическая
экспертизы играют хотя и важную, но только
вспомогательную роль, когда речь идет об
эволюции организмов, действительно управляемой
волей человека. Кроме того, следует соотносить
угрозу голода (которая вполне реальна) с
действительными возможностями биоинженерии
вообще и генетической инженерии в частности, в
обеспечении продовольственной безопасности
населения в будущем.
Генная инженерия – хотя и
исключительно важный, но лишь один из
многочисленных методов управления генетической
изменчивостью организмов, широко используемых в
селекционной практике. И если число трансгенных
сортов в настоящее время исчисляется десятками,
то обычных – десятками тысяч и охватывает не 150, а
свыше 5 тыс. культивируемых видов растений.
Задачи традиционной селекции значительно шире:
они включают как продукционные, так и
средоулучшающие направления, а также введение в
культуру новых видов. И, наконец, современные
методы селекции позволяют манипулировать
одновременно десятками признаков, включая
полигенные, тогда как возможности трансгеноза* ограничиваются единичными генами.
Очевидно, что наряду с принципиально
новыми возможностями, которые связаны с
передачей наследственной информации между
таксономически отдаленными организмами
(принадлежащими к различным царствам, родам,
семействам и видам), будет постоянно
увеличиваться и число направлений, по которым
методы генной инженерии будут интегрироваться в
современную технологию селекции растений.
Возможности и достижения генетической
инженерии
Изначально термин «генетическая
инженерия» применяли для обозначения
целенаправленной манипуляции наследственными
детерминантами с целью изменения существующих
видов. В настоящее время этим термином обычно
обозначают генетические манипуляции, с помощью
которых формируется организм, имеющий новую
комбинацию наследуемых признаков. Заметим, что в
смысле управления наследственностью
«генетическую инженерию» использовали в течение
тысячелетий безымянные селекционеры, благодаря
которым еще в эпоху неолита и было введено в
культуру абсолютное большинство возделываемых в
настоящее время видов растений.
Использование в биоинженерии
достижений фундаментальных наук, в частности
молекулярной биологии, позволяет предположить,
что именно генетическая инженерия окажет
наибольшее влияние при селекции растений на
такие адаптивно и хозяйственно ценные признаки,
как интенсивность чистого фотосинтеза, индекс
урожая и др. Наиболее перспективные направления
в области защиты растений включают получение
трансгенных сортов, устойчивых к гербицидам и
вредным биопестицидам, новым формам
микроорганизмов и др. Очевидно также, что сама
генетическая инженерия, став экспериментальным
полигоном эволюции, будет непрерывно
совершенствоваться и усложняться, расширяя
возможности человека в целенаправленном
преобразовании организмов.
И все же адаптивная система селекции
растений, базирующаяся на мобилизации генофонда,
управлении наследственностью, сортоиспытании и
семеноводстве, и в обозримом будущем будет
обеспечивать повышение величины и качества
урожая сельскохозяйственных культур на бoльшей
части земледельческой территории Земли. Поэтому
ближайшая проблема в области селекции состоит в
том, чтобы интегрировать и кооперировать усилия
селекционеров и молекулярных биологов для
решения общей задачи – повышения величины и
качества урожая, экологической безопасности и
рентабельности растениеводства.
Однако исследования в области
генетической инженерии подчас оказываются столь
же опасными, сколь и выгодными. Вот почему
генетическая инженерия стала самым мощным
возбудителем спокойствия мировой
общественности в начале XXI в. Главная трудность
заключается в том, что мы пока не в силах точно
спрогнозировать в долговременной перспективе
все последствия ее широкого использования.
Современная селекция растений – это научно
обоснованная технология управления
наследственностью и изменчивостью высших
эукариот. Она выступает в качестве синтетической
дисциплины, широко использующей достижения
физиологии, биохимии, почвоведения,
микробиологии, цитогенетики, экологии и других
наук и функционально объединяющей этапы
мобилизации генофонда, самой селекции,
сортоиспытания и семеноводства,
агроэкологического районирования и
конструирования агроэкосистем.
Анализ роста урожайности в XX в.
показывает, что наряду с минеральными
удобрениями, пестицидами и средствами
механизации основную роль в этом процессе
сыграло генетическое улучшение растений. Так,
вклад селекции в повышение урожайности
важнейших сельскохозяйственных культур за
последние 30 лет оценивают в 40–80%. Именно
благодаря селекции на протяжении последних 50
лет, например в США, была обеспечена ежегодная
прибавка урожая в размере 1–2% по основным
полевым культурам. Имеются все основания
считать, что в обозримом будущем роль
биологической составляющей, и в первую очередь
селекционного улучшения сортов и гибридов, в
повышении величины и качества урожая будет
непрерывно возрастать.
Пиво, сваренное на основе трансгенных
дрожжей
Сочетание методов адаптивной системы
селекции и генетической инженерии растений
Рекомбинационная селекция обеспечивает
непрерывное расширение спектра доступной отбору
генетической изменчивости хозяйственно ценных и
адаптивно значимых признаков, в том числе
по-стоянное увеличение числа идентифицированных
генетических доноров потенциальной урожайности
и экологической устойчивости. Для этого широко
применяют методы ускорения генетической
изменчивости, преодоления половой
несовместимости между видами одного семейства,
гаметофитного отбора и т.д.
Возможность интеграции адаптивной
системы селекции и генетической инженерии
связана прежде всего с новыми направлениями в
самой селекции растений, к которым относятся:
– учет интегрированности генома у
высших эукариот, проявляющейся в формировании
блоков коадаптированных генов и их неизменности
при передаче наследственной информации от
одного поколения другому;
– переход от управления изменчивостью
моногенных признаков к комбинаторике
количественных (полигенных) признаков, многие из
которых относятся к хозяйственно ценным;
– использование мейотической
рекомбинации (а не мутаций) в формировании
потенциальной, свободной и доступной отбору
генетической изменчивости у цветковых растений;
– использование факторов внешней среды,
определяющих не только направление и темпы
естест-венного отбора («формирующее» влияние
биоценотической среды), но и выступающих в
качестве индукторов генетической изменчивости;
– сочетание в сортах и гибридах
высокой потенциальной продуктивности,
устойчивости к действию абиотических и
биотических стрессоров, а также продукционных и
средообразующих (почвоулучшающих,
фитомелиоративных, фитосанитарных,
ресурсовосстанавливающих, дизайно-эстетических
и др.) функций;
– развитие новых направлений
селекции, включая фито-(био)ценотическое,
биоэнергетическое, экотипическое,
экологическое, симбиотическое, а также
апомиктическое, гаметное и др.;
– использование «доместикационного
синдрома» с целью введения в культуру новых
видов и экотипов растений (экологическая и
экотипическая селекция).
Механизм переноса генов из клетки в
клетку
В то же время современная селекция
характеризуется целым рядом трудностей и
нерешенных проблем, к числу важнейших из которых
можно отнести следующие.
1. Чем больше признаков селекционер
стремится объединить в одном сорте или гибриде,
тем ниже темпы искусственного отбора, тем больше
времени требуется для создания нового сорта.
Наличие отрицательных генетических и
биоэнергетических по своей природе корреляций
между признаками существенно снижает темпы
создания новых сортов.
2. Возможности традиционной селекции
особенно ограничены при использовании
зародышевой плазмы неродственных и отдаленных
видов. Основным препятствием при этом являются
генетически детерминированные презиготические
и постзиготические барьеры. При использовании в
качестве доноров ценных признаков диких родичей
культурных растений продолжительность и
масштабы селекционного процесса резко
возрастают.
3. Дальнейший рост урожайности по
важнейшим культурам сдерживается уже
достигнутым высоким индексом урожая (0,5–0,8).
4. Усиление зависимости вариабельности
величины и качества урожая от нерегулируемых
факторов внешней среды, доля которых по основным
зерновым культурам превышает 60%.
5. При внесении больших доз минеральных
удобрений и мелиорантов, использовании полного
набора пестицидов и средств механизации
происходит экспоненциальный рост затрат
исчерпаемых ресурсов на каждую дополнительную
единицу урожая, в том числе пищевую калорию,
усиливается зависимость продуктивности
агроэкосистем от техногенных факторов,
ускоряются процессы и возрастают масштабы
загрязнения и разрушения окружающей среды.
6. Антиэволюционные тенденции в
селекции и конструировании агроэкосистем,
проявляющиеся в увеличении генетической
однородности сортов и однотипности агроценозов
в противовес их агроэкологической
специализации, гетерогенности и эстетической
привлекательности.
7. При интеграции селекционно-агротехнических и
генно-инженерных программ в большинстве случаев
оказывается неизвестной генетическая природа
хозяйственно ценных количественных признаков, а
также эффектов их взаимодействия.
8. Как в традиционной селекции, так и
при трансгенозе использование новых
генетических доноров, как правило, требует
значительной предварительной селекционной
работы.
Анализ достижений селекции в 50–80-х гг.
XX в. свидетельствует также о том, что большинство
улучшенных агрономических признаков,
обусловивших рост урожайности, имеет полигенный,
комплексный характер. Созданы сорта и гибриды с
широкой агроэкологической адаптацией, более
медленным старением листьев, устойчивостью к
полеганию, толерантностью цветков к
абортированию в условиях жары и засухи,
горизонтальной устойчивостью к болезням и др.
Основное внимание в современных селекционных
программах уделяется сочетанию высокой
потенциальной продуктивности сортов и
способности противостоять действию
абиотических и биотических стрессоров. В числе
основных причин такой ориентации – тенденции к
увеличению разрыва между рекордной и средней
урожайностью по важнейшим сельскохозяйственным
культурам (обычное соотношение 4 : 1), повышению
зависимости величины и качества урожая от
применения техногенных средств, а также погодных
флуктуаций (вариабельность урожайности по годам
на 60–80% обусловлена «капризами» погоды).
Следовательно, дальнейшее успешное развитие
селекции растений требует использования
качественно новых методов, технологий и
биологических концепций.
Площади посевов трансгенных культур
Поскольку с помощью генетической
инженерии не создают, а только улучшают уже
существующие гибриды, в комплексных
селекционно-агротехнических программах должны
быть изначально определены цели и этапы
использования классических и биоинженерных
методов реализации той или иной модели сорта
(гибрида). Показано, например, что высокая
адаптивность сорта озимой пшеницы Мироновская 808
объясняется идеальной агроэкологической
«подогнанностью» его генома и цитоплазмы.
Продолжение следует
* Трансгеноз – адресное
встраивание генов одного организма в геном
другого.
|