В.А. СУРКОВ,
М.Е. ПАВЛОВА

Продолжение. См. No 7/2000

В царстве грибов

У некоторых грибов, например дрожжей, вегетативное тело представлено одиночными почкующимися клетками. Если клетки при почковании не расходятся, из них образуются цепочки – псевдомицелий. Некоторые примитивные грибы имеют одноклеточный таллом, иногда лишенный клеточной стенки.

При формировании плодовых тел и некоторых вегетативных структур гифы плотно переплетаются, образуя ложную ткань – плектенхиму (напомним, что настоящая ткань образуется в результате деления клеток в трех направлениях). У многих грибов гифы соединяются параллельно в хорошо развитые и дифференцированные мицелиальные тяжи – ризоморфы, выполняющие проводящие функции. Они известны, например, у опенка осеннего, у домового гриба. Ризоморфы нередко достигают нескольких метров длины. Гифы их наружных слоев, имеющие утолщенные часто темноокрашенные стенки, выполняют защитную функцию, а внутренние гифы – проводящую.

Другой тип видоизменений мицелия представляют склероции – плотные переплетения гиф, служащие для перенесения неблагоприятных условий. Склероции образует, например, хорошо известная спорынья. Клетки склероциев богаты запасными питательными веществами. Часто склероции дифференцированы на «кору» – наружные слои толстостенных темноокрашенных клеток – и внутреннюю часть, состоящую из тонкостенных светлоокрашенных клеток. Из склероциев развивается мицелий, или органы размножения.

Клетки большинства грибов имеют хорошо выраженные клеточные стенки. В состав клеточной стенки в качестве скелетного компонента обычно входит хитин (у оомицетов – целлюлоза).

Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путем.

При вегетативном размножении от мицелия отделяются части, давая начало новому мицелию. Формой вегетативного размножения считают также и образование хламидоспор – толстостенных клеток, предназначенных для перенесения неблагоприятных условий. У дрожжей вегетативное размножение происходит путем почкования клеток.

Бесполое размножение осуществляется спорами (рис. 1). Споры могут развиваться внутри специальных вместилищ – спорангиев (эндогенно) или на концах особых выростов мицелия – конидиеносцах (экзогенно).

Рис. 1. Спороношение грибов (схема): А – зооспорангий с зооспорами; Б – спорангий с спорангиоспорами; В – конидиеносец с конидиями; Г – образование аскоспор; Д – образование базидиоспор; М – мейоз

У некоторых грибов бесполое размножение происходит при помощи подвижных зооспор, снабженных жгутиками и способных к самостоятельному движению в воде. Зооспоры развиваются в зооспорангиях и не имеют клеточной стенки. В спорангиях образуются споры, не имеющие жгутиков, – спорангиоспоры. После разрыва оболочки спорангия эти споры распространяются с потоками воздуха. Распространение их облегчается расположением спорангиев на спорангиеносцах – особых гифах, поднимающихся кверху от субстрата.

Конидии также лишены органов движения; распространяются они воздушными течениями, каплями дождя, насекомыми, человеком. При этом они могут переноситься на расстояния, измеряемые сотнями километров. Нередко у одного и того же гриба обнаруживается нескольких типов бесполого спороношения.

Разнообразные формы полового размножения у грибов можно разделить на три большие группы: гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия (рис. 2).

Рис. 2. Формы полового процесса (схема)

Гаметогамия – слияние гамет, образующихся в гаметангиях. Она встречается в трех формах: изогамия – слияние морфологически не различающихся гамет, гетерогамия – слияние гамет, различающихся по размерам и подвижности, и оогамия, когда крупные неподвижные яйцеклетки, формирующиеся в оогониях, оплодотворяются мелкими подвижными сперматозоидами, развивающимися в антеридиях. У некоторых грибов с оогамным половым процессом сперматозоиды не образуются и яйцеклетки оплодотворяются выростами антеридиев.

Гаметангиогамия состоит в слиянии содержимого органов полового размножения: мужской гаметангий – антеридий – отдает свое содержимое в женский гаметангий – архикарп. При этом гаметы не образуются. Разновидность этого процесса, при которой гаметангии внешне не различаются между собой, получила название зигогамия.

При соматогамии объединяется содержимое обычных соматических клеток мицелия – ни гаметы, ни органы полового размножения как таковые не образуются. Хологамию – слияние одноклеточных талломов у грибов, не имеющих развитого мицелия, относят к тому же типу полового процесса.

Систематика грибов

Считать ли грибы растениями? При традиционном делении всех живых организмов на царства животных и растений грибы безоговорочно относили к растениям. Хотя грибы существенно отличаются от растений неспособностью к фотосинтезу и соответственно гетеротрофным способом питания, их объединяли на основе таких черт сходства, как хорошо выраженная клеточная стенка, поглощение питательных веществ из растворов, отсутствие большей частью подвижности в вегетативном состоянии, неограниченный рост (подчеркнем, что при этом грибы безусловно оказывались низшими растениями, как не имеющие настоящих тканей и вегетативных органов).

Однако гетеротрофный способ питания определяет отличный от растений характер обмена веществ у грибов. По таким его признакам, как образование мочевины, накопление гликогена, а не крахмала в качестве запасного углевода, а также из-за присутствия хитина в клеточной стенке грибы сходны с животными (хитин входит в состав наружного скелета насекомых).

В то же время грибы обладают особенностями, не свойственными ни одной другой группе живых организмов. Так, у многих грибов наряду с гаплоидным и диплоидным состоянием присутствует фаза дикариона, когда в одной клетке содержатся два гаплоидных ядра (отметим, что диплоидное состояние у грибов всегда кратковременно; диплоидны лишь отдельные клетки, образующиеся в результате полового процесса; многоклеточного диплоидного мицелия не бывает). Поэтому в настоящее время грибы рассматриваются как самостоятельное царство эукариотических организмов, коренным образом отличающихся как от растений, так и от животных. Однако грибы традиционно остаются объектом науки о растениях и изучаются в курсах ботаники.

Разделение грибов на систематические группы не одинаково у разных исследователей и авторов руководств. Наиболее распространено деление на шесть классов.

Класс хитридиомицеты. Мицелий развит слабо или вегетативное тело представляет собой одиночную клетку, иногда лишенную стенки. Бесполое размножение при помощи зооспор с одним жгутиком. Половой процесс – гаметогамия разных типов или хологамия. В клеточных стенках присутствует хитин.

Класс оомицеты. Мицелий хорошо развитый, неклеточный. Бесполое размножение при помощи зооспор с двумя жгутиками. Половой процесс – оогамия. В клеточных стенках присутствует целлюлоза.

Класс зигомицеты. Мицелий хорошо развитый, у большинства представителей класса неклеточный. Бесполое размножение преимущественно спорангиоспорами. Половой процесс – зигогамия. В клеточных стенках присутствует хитин.

Класс аскомицеты (сумчатые). Мицелий хорошо развитый, клеточный. Бесполое размножение при помощи конидий. Половой процесс – гаметангиогамия. Результатом полового процесса является образование аскоспор, которые формируются эндогенно – в сумках (асках). В клеточных стенках присутствует хитин. У дрожжей, также относимых к этому классу, содержание хитина в клеточных стенках невелико.

Класс базидиомицеты. Мицелий хорошо развитый, клеточный. Бесполое размножение при помощи конидий. Половой процесс – соматогамия. В результате полового процесса образуются базидиоспоры, которые располагаются экзогенно – на базидиях. В клеточных стенках присутствует хитин.

Класс дейтеромицеты (несовершенные грибы). Мицелий хорошо развитый, клеточный. Бесполое размножение, при помощи конидий. Половой процесс отсутствует. В клеточных стенках содержится хитин.

Первые три класса – хитридиомицеты, оомицеты и зигомицеты – условно называют низшими грибами, поскольку их мицелий не разделен на клетки, а последние три класса – аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты – высшими грибами, поскольку их мицелий имеет настоящее клеточное строение. В некоторых руководствах лишь последние четыре класса (зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты) относят к настоящим грибам, поскольку они не образуют подвижных клеток (гамет или зооспор) ни в одной фазе своего жизненного цикла и основу их клеточной стенки составляет хитин; при такой классификации первые два класса (хитридиомицеты и оомицеты) относят к грибообразным.

Представители классов грибов

Класс хитридиомицеты

Грибы, относящиеся к хитридиомицетам, как правило, тесно связаны с водной средой. Большинство паразитирует на водорослях, других водных грибах, высших водных растениях и беспозвоночных животных. Некоторые паразитируют на высших наземных растениях, обитающих на влажных почвах. Значительно меньшая часть хитридиомицетов ведет сапрофитный образ жизни, поселяясь на ветвях, листьях, плодах деревьев, трупах насекомых и других животных, оказавшихся в воде. Отдельные представители класса развиваются на сброшенных во время линьки или оставшихся после гибели животных хитиновых покровах.
Вегетативное тело у многих внутриклеточных паразитов представлено голой плазменной массой, которая всей своей поверхностью впитывает питательные вещества из клетки хозяина. Более высокоорганизованные формы характеризуются зачаточным мицелием. Основа клеточной стенки хитридиомицетов – хитин (до 60%).
Бесполое размножение осуществляется зооспорами различного строения с одним жгутиком. Способы полового воспроизведения разнообразны. У некоторых видов зооспоры при определенных условиях функционируют как гаметы, у других сливаются сами особи (хологамия), у третьих – сливаются гаметы, одинаковые (изогамия) или различающиеся по размерам, а иногда и по окраске и активности движения (гетерогамия). Есть формы с оогамным половым процессом.
Многие хитридиомицеты оказывают большое влияние на развитие популяций в водоемах, вызывая массовые заболевания и гибель организмов. Некоторые хитридиомицеты известны как возбудители опасных болезней наземных растений.
К этому классу относится возбудитель «черной ножки» капустной рассады – ольпидий капустный (Olpidium brassicae). Растения заражаются в парниках, особенно при избыточной влажности почвы и загущенных посевах, в фазе семядольных или первых настоящих листьев. Стебель пораженного растения темнеет, утончается, нередко загнивает, а само растение поникает и гибнет. Гриб развивается в клетках эпиблемы и первичной коры корня.
Один из видов рода синхитриум (Synchytrium endobioticum), вызывает очень опасное заболевание – рак картофеля. При этом на клубнях пораженных растений появляются бугристые опухоли, напоминающие губку. Они разрастаются, часто превышая размеры клубня, чернеют и затем разрушаются. Потери урожая при этом могут превышать 50%. В настоящее время выведены сорта, устойчивые к этому заболеванию.

Класс оомицеты

К этому классу относятся главным образом водные грибы, обитающие на растительных остатках, трупах животных, а также паразиты водорослей, других водных грибов, беспозвоночных животных, рыб, земноводных. Некоторые живут в почве. Наиболее высокоразвитые – паразиты высших наземных растений.
Представители этого класса имеют разнообразные вегетативные тела – от одноклеточного у наиболее примитивных форм до хорошо развитого неклеточного мицелия. Бесполое размножение – зооспорами, иногда конидиями. Половой процесс оогамный. Зооспоры имеют два жгутика: один перистый, другой – гладкий. Основу клеточной стенки составляет целлюлоза; хитин отсутствует. В силу этих двух особенностей, а также преимуществено водного образа жизни оомицеты иногда называют «грибы-водоросли».
Если в сосуд с прудовой водой бросить мертвых мух, куколки муравьев, семена конопли (лучше предварительно раздавленные) или подвесить на ниточке кусочки вареного куриного яйца (белка), то через 4–6 дней вокруг субстрата разовьется белый пушок мицелия длиной 1 см и более. Так удается наблюдать грибы из семейства сапролегниевые (Saprolegniaceae).
Среди других представителей оомицетов особого внимания заслуживает картофельный гриб – фитофтора (Phytophtora infestans) – паразит ботвы и клубней картофеля, листьев и плодов томатов и других представителей семейства Пасленовые. Мицелий гриба развивается по межклетникам, а в клетки внедряются его гаустории – специализированные гифы, поглощающие питательные вещества из живых клеток. Пораженные участки быстро отмирают, и на листьях появляются бурые пятна мертвой ткани.
По краю такого пятна с нижней стороны листа бывает хорошо заметен, особенно во влажную погоду, беловатый пушок. Он представляет собой скопление конидиеносцев, которые высовываются из устьиц целыми пучками. Они несут лимоновидные многоклеточные зооспорангии, которые, отделяясь, переносятся на новый лист или с каплями дождя попадают на клубни. В каплях воды они прорастают зооспорами, которые после некоторого периода движения развивают гифы, проникающие внутрь листа или в клубень. В сухую погоду такой зооспорангий сразу прорастает в гифу, минуя стадию образования зооспор; иными словами, в этом случае он функционинует как конидия.
Разумеется, если стоит влажная погода, благоприятная для образования зооспор, растения инфицируются намного быстрее. В течение 1–2 недель ботва может погибнуть на десятках и сотнях гектаров. Массовое заражение клубней происходит в основном при выкапывании картофеля. На клубнях появляются пятна свинцово-серого цвета. При хранении недостаточно просушенных клубней в условиях повышенной влажности и температуры они начинают гнить. Присутствие паразита стимулирует амилазу клубня, и крахмал переходит в сахар, что, в свою очередь ведет к обильному развитию бактерий; тогда сухая гниль превращается в мокрую.
Любопытно, что половое размножение фитофторы наблюдается только на ее родине, в Мексике. Картофельный гриб был завезен в Европу из Южной Америки в 30-е гг. XIX в. и быстро распространился по всему земному шару. В 1845–1846 гг. отмечена первая массовая вспышка заболевания, в результате которой в ряде стран Европы погибла значительная часть урожая картофеля. Особенно пострадала Ирландия: в последовавшее пятилетие население страны сократилось на 2 млн человек, поскольку многие погибли от голода, другие были вынуждены эмигрировать, главным образом в Северную Америку. С тех пор и по настоящее время наблюдаются вспышки фитофтороза, особенно пагубные в те годы, на которые приходится влажное лето.

Класс зигомицеты

Этот класс содержит более 500 видов. Почти все представители класса ведут наземный образ жизни. Среди них есть сапрофиты, паразиты грибов, высших растений, насекомых, других животных и человека. Они имеют хорошо развитый неклеточный многоядерный мицелий, изредка многоклеточный. В клеточных стенках содержится хитин. Бесполое размножение осуществляется спорангиоспорами или конидиями. В названии класса отражен своеобразный половой процесс, свойственный этим грибам, – зигогамия, при котором сливается содержимое двух обычно многоядерных клеток, отделяющихся при этом перегородками от несущих гиф; гаметы не образуются. В результате слияния клеток развивается покоящаяся зигоспора, прорастающая затем в гифу со спорангием на конце; перед прорастанием зигоспоры происходит редукционное деление (мейоз).
Представители рода Mucor имеют неклеточный мицелий, состоящий из сильно ветвящихся бесцветных гиф, и часто образуют пушистые плесневые налеты белого или серого цвета на пищевых продуктах растительного происхождения (хлебе, варенье, плодах, овощах). Многие виды этого рода развиваются в почве, а также на навозе. Поскольку на мицелии в большом количестве развиваются заметные невооруженным глазом округлые спорангии, расположенные на специальных гифах – спорангиеносцах, грибы из рода Mucor иногда называют «головчатой плесенью».
Споры этих грибов постоянно присутствуют в воздухе, поэтому они легко заселяют пищевые продукты. Чтобы наблюдать мукор, достаточно просто поместить кусочек хлеба в условия повышенной влажности, например, в закрытую стеклянную банку, куда положить также небольшую намоченную водой тряпочку или кусок бумаги (нельзя просто наливать воду: это вызовет развитие совсем другой, анаэробной, микрофлоры).
Белый пушистый головчатый налет, который вскоре разовьется на хлебе, можно рассматривать в лупу, а также использовать для приготовления временного микропрепарата. Для этого нужно взять концом препаровальной иглы мицелий гриба, который разовьется не на кусочке хлеба, а на стекле рядом с ним. Поместив такой мицелий в каплю воды и накрыв покровным стеклом, его можно наблюдать под микроскопом. При приготовлении такого микропрепарата редко удается совсем избежать пузырьков воздуха вокруг мицелия, поскольку маслянистые гифы гриба не смачиваются водой.

На микропрепарате (рис. 3) удается наблюдать спорангиеносцы, восходящие от обильно ветвящегося неклеточного мицелия и увенчанные созревающими спорангиями белого цвета либо уже вскрывшиеся, у которых верхняя, расширенная часть спорангиеносца – колонка – покрыта массой темно-серых (дымчатых) спорангиоспор. Форма колонки различна для разных видов и служит систематическим признаком.

Рис. 3. Мукор: 1 – спорангиеносец; 2 – колонка; 3 – спорангиеспоры; 4 – спорангий; 5 – мицелий

Класс аскомицеты, или сумчатые грибы

Это один из самых обширных классов, включающий около 30 тыс. видов, разнообразных по строению и образу жизни. К этому классу относится большинство грибов, входящих в состав лишайников. Бесполое размножение осуществляется конидиями. Половой процесс – гаметангиогамия. Основной признак аскомицетов – формирование в результате полового процесса асков (сумок) – замкнутых одноклеточных структур, содержащих определенное количество (обычно 8) гаплоидных аскоспор.
У наиболее примитивных представителей класса сумки образуются открыто, поэтому их называют голосумчатыми; к таким аскомицетам относятся дрожжи. У более высокоорганизованных сумки образуются внутри плодовых тел (плодосумчатые). Различают три типа плодовых тел: клейстотеции – полностью замкнутые плодовые тела; перитеции – грушевидные плодовые тела, открытые с одного конца; апотеции – широко открытые плодовые тела, обычно блюдцевидные или чашевидные.
К сумчатым грибам с плодовыми телами – перитециями – относятся, например, мучнисторосые грибы из рода Сферотека. Мучнистая роса крыжовника (Sphaerotheca mors uvae) удобна для приготовления временных препаратов и наблюдения гриба под микроскопом. Из фиксированных в 50%-ном спирте плодов крыжовника, пораженных мучнистой росой, можно готовить такие препараты по мере необходимости (для фиксирования нужно выбирать те плоды, на которых пленка, состоящая из мицелия гриба и плодовых тел, приобрела коричневый цвет). Небольшое количество налета снимают препаровальной иглой, помещают в каплю воды на предметное стекло и накрывают покровным.
Под микроскопом легко удается увидеть густую сеть гиф гриба и образованные из них же коричневые круглые клейстотеции. В каждом клейстотеции содержится всего одна сумка (аска) с 8 аскоспорами. Если снять препарат с предметного столика микроскопа и слегка надавить на предметное стекло, удается разрушить часть клейстотециев, при этом сумки выйдут из них (рис. 4). Наблюдать вскрывшиеся клейстотеции лучше по краю фрагмента пленки, где они расположены реже.

Рис. 4. Мучнистая роса крыжовника: 1 – гифы; 2 – вскрывшийся клейстотеций; 3 – сумка с аcкоспорами

К аскомицетам с плодовыми телами-клейстотециями относятся также широко распространенные плесени из родов Penicillium и Aspergillus, охотно развивающиеся, например, на хлебе. Оговоримся, что многие виды этих родов размножаются только бесполым путем (конидиями) и поэтому в некоторых руководствах формально относятся к несовершенным грибам – дейтеромицетам, о которых будет сказано ниже.
Для приготовления микропрепаратов пенициллума и аспергиллуса можно использовать колонии разных оттенков голубого, зеленого и других цветов, развивающиеся на хлебе. Следует брать материал из периферической, еще бесцветной части колонии, где активно идет образование конидий (в окрашенной части колонии конидии уже образовались и отделились от своих конидиеносцев). На препарате можно наблюдать конидиальные спороношения гриба, по формам которых пенициллиум и аспергиллус легко отличить друг от друга (рис. 5). У пенициллума конидиеносец многоклеточный, ветвящийся, цепочки конидий образуют фигуру в виде кисти, за что этот род получил название «гриб-кистевик». У аспергиллуса конидиеносцы неклеточные, расширенные в верхней части, а цепочки конидий ассоциируются со струями воды, льющимися из лейки, почему его называют «леечный гриб».

Рис. 5. Пенициллиум (А) и аспергиллус (Б): 1 – конидиеносец; 2 – цепочки конидий

Продолжение следует