В.А. СУРКОВ,
М.Е. ПАВЛОВА

Окончание. См. No 7, 8/2000

В царстве грибов

К грибам с плодовыми телами – перитециями – относится, например, спорынья (Claviceps purpurea), паразитирующая на ржи и других возделываемых и дикорастущих злаках. В пораженных цветках вместо зерновок формируются твердые рожки – склероции, образованные мицелием гриба. Склероции зимуют в почве. Весной образуются перитеции, и аскоспоры заражают цветущие злаки. Урожай при этом снижается незначительно; вред, наносимый спорыньей, совсем другого характера.

Спорынья – один из давно известных токсических грибов. Сейчас токсикоз, вызываемый алкалоидами спорыньи, попавшими в зерно, а затем в муку и продукты из нее, наблюдается очень редко, но в прошлом он был широко распространен и во время сильных вспышек уносил большое число жертв. Этот токсикоз, называемый эрготизмом, обусловлен способностью алкалоидов спорыньи действовать на нервную систему и вызывать сокращение гладкой мускулатуры и сосудов. Он известен в двух формах: гангренозной («антонов огонь») и конвульсивной («злые корчи»). Алкалоиды спорыньи широко применяют в современной медицине для лечения сердечно-сосудистых и нервных заболеваний.

К аскомицетам с плодовыми телами – апотециями – относятся, например, съедобные грибы сморчки (Morchella), появляющиеся весной, когда нет других грибов, условно съедобные строчки (Gyromitra), а также трюфели (виды родов Tuber и Choiromyces), чьи плодовые тела развиваются под землей.

Класс базидиомицеты объединяет около 30 тыс. видов грибов. Они имеют хорошо развитый клеточный мицелий. Бесполое размножение происходит при помощи конидий, но встречается редко. Половой процесс – соматогамия – завершается образованием особых выростов мицелия – базидий, на каждой из которых формируется по четыре экзогенные базидиоспоры. Базидия закладывается из двухъядерных клеток. Половых органов у базидиальных грибов не образуется. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспор. У гомоталличных видов могут сливаться гифы одного и того же мицелия.

У гетероталличных, к которым относится большинство базидиальных грибов, сливаются клетки гиф, берущих начало от спор противоположных половых знаков: «+» и «–» (заметим, что, говоря о грибах, термины «мужской» и «женский» не употребляют). При этом происходит слияние цитоплазмы, а ядра объединяются в пары – дикарионы, которые затем синхронно делятся. Такой дикариотичный мицелий может существовать длительное время, пронизывая субстрат: почву, древесину, стебли и листья растения-хозяина. У некоторых базидиальных грибов, например трутовиков, растущих на деревьях, шляпочных грибов – почвенных или подстилочных сапрофитов, микоризных грибов, мицелий многолетний.

На концах дикариотичных гиф из двухъядерных клеток образуются базидии, по своему развитию напоминающие сумку аскомицетов и гомологичные ей. В базидии завершается половой процесс: сливаются ядра дикариона, редукционно делится диплоидное ядро. На базидии формируются 2–4 базидиоспоры, куда и переходят гаплоидные ядра из базидии.

У большинства видов базидиоспоры образуются на плодовых телах, разнообразных по форме и размеру. По консистенции плодовые тела могут быть рыхлыми, паутинистыми, плотновойлочными, кожистыми и даже деревянистыми. Гимениальный слой (гимений) чаще всего располагается на нижней стороне плодового тела. Он состоит из базидий, парафиз (стерильных гиф) и цистид (крупных клеток, возвышающихся над гимениальным слоем). Поверхность плодового тела, несущую гимений, называют гименофором. У примитивных представителей он гладкий, а у высокоорганизованных имеет форму шипов, пластинок, трубочек, что значительно увеличивает поверхность гимениального слоя.

Многие представители этого класса хорошо нам всем знакомы. Это сыроежки, грузди, рыжики, подосиновики, подберезовики, белые, шампиньоны, мухоморы и т.д. Их часто называют шляпочными грибами. Распространенное заблуждение заключается в том, что грибами считают лишь плодовые тела, которые в период полового размножения ненадолго появляются на поверхности почвы. На самом деле, как мы уже рассказали, телом гриба является грибница, разрастающаяся внутри субстрата (лесной подстилки, верхнем слое почвы, органических остатках растений и животных и пр.).

Класс дейтеромицеты, или несовершенные грибы

наряду с аскомицетами и базидиомицетами это один из крупнейших классов грибов, включающий около 30% всех известных видов. Этот класс объединяет грибы с клеточным мицелием, весь жизненный цикл которых обычно проходит в гаплоидной стадии, без смены ядерных фаз. Они размножаются только бесполым путем – конидиями. Половые (совершенные) стадии у них отсутствуют.

В прошлом дейтеромицеты рассматривали как временную искусственную группу, объединяющую высшие грибы, у которых известны только конидиальные стадии, а половые стадии (сумчатые или базидиальные) пока не обнаружены. Предполагали, что по мере расширения знаний для всех несовершенных грибов будут найдены совершенные стадии, и эти грибы займут соответствующее место в системе среди аскомицетов или базидиомицетов. Этот взгляд поддерживался тем, что у многих аскомицетов и некоторых базидиомицетов совершенные стадии образуются редко, их трудно найти в природе и получить в условиях культуры.

В процессе исследования дейтеромицетов многие из них действительно удалось связать с совершенными стадиями, доказать, что они представляют конидиальные стадии высших грибов (аскомицетов, значительно реже – базидиомицетов). Например, сумчатые стадии были найдены у многих видов аспергиллов, фузариумов, гельминтоспориумов и др. Однако для большинства представителей этой группы связь с совершенными стадиями не установлена.

В настоящее время взгляды микологов на положение дейтеромицетов в общей системе грибов существенно изменились. Многие из них считают эту группу новой, находящейся в процессе становления эволюционной ветвью высших грибов, происходящей от различных групп грибов, преимущественно сумчатых, в результате утраты ими половых спороношений. Редукция полового процесса и увеличение роли бесполого спороношения в сохранении вида хорошо прослеживается в разных группах аскомицетов.

Таким образом, дейтеромицеты существенно отличаются от других классов грибов, представители которых обычно имеют общих предков. Некоторые микологи, подчеркивая это отличие несовершенных грибов, называют их формальным классом.

Среди представителей дейтеромицетов есть почвенные сапрофиты, принимающие активное участие в минерализации органических остатков; некоторые виды паразитируют на растениях и насекомых, вызывая их заболевания и гибель.

Итак, мы кратко охарактеризовали основные группы грибов, которым ботаники, рассматривающие грибы как отдел царства растений, присвоили ранг классов. Некоторые современные ученые, выделяющие грибы в отдельное царство, сохраняют названия групп (зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты, дейтеромицеты), но присваивают им ранг отделов. При этом хитридиомицеты и оомицеты (имеющие в жизненном цикле подвижные стадии) они относят к царству Protista (вместе со слизевиками и водорослями). Таким образом, этот вариант классификации грибов выглядит так:

Царство: Грибы (Fungi):
Отдел Зигомицеты (Zygomycota)
Отдел Аскомицеты (Ascomycota)
Отдел Базидиомицеты (Basidiomycota)
Отдел Дейтеромицеты (Deuteromycota)

Более 250 лет назад Карл Линней в «Системе природы» (1735) описал 95 видов грибов, но не сумел их классифицировать и определил выделенную им группу как хаос, в котором якобы невозможно найти никакой системы. «Порядок грибов хаос есть...» – писал о них Карл Линней.

Узнавая все новые подробности из жизни грибов, ученые уточняют и их классификацию. Это большой прогресс в науке о грибах.