КАМЕНСКИЙ А.А.,
СОКОЛОВА Н.А.,
ТИТОВ С.А.
Продолжение. См. No 16, 17, 18/2000
Ответы на вопросы по биологии
(11-й класс)
42. Сравните процессы митоза и мейоза.
Митоз – это такое деление клетки, в результате
которого получаются две клетки с исходным набором хромосом (2n, если
материнская клетка была диплоидной, и 1n, если клетка была гаплоидной,
например, при образовании пыльцы из микроспоры); митоз – это бесполый
процесс размножения. При мейозе в результате двух последовательных
делений, во втором из которых не происходит образование копий хромосом,
из исходной диплоидной клетки (2n) образуются четыре гаплоидные (n). При
этом осуществляется перекомбинация наследственных признаков вследствие
кроссинговера, происходящего в профазе I мейоза. (Значение митоза и
мейоза – см. ответы на вопросы 37 и 41).
43. Каковы особенности образования и строения
мужских и женских половых клеток?
Мужские половые клетки (гаметы) – сперматозоиды –
образуются в результате сперматогенеза (гр. сперма – семя и
генезис – рождение).
Этот процесс идет в три стадии: размножение в
семенниках диплоидных клеток сперматогенной ткани, в результате которого
образуются сперматоциты (2n); рост сперматоцитов, сопровождающийся
синтезом ДНК и достраиванием второй хроматиды; созревание сперматоцитов,
которые делятся мейозом с образованием гаплоидных (n) сперматозоидов.
Хромосомные наборы сперматозоидов (человека и других
млекопитающих) различаются по половым хромосомам: одни несут Х-, а
другие – Y-хромосому.
Женские половые клетки (гаметы) – яйцеклетки –
образуются в результате оогенеза (гр. оон – яйцо и генезис
– рождение).
Этот процесс идет в яичниках тоже в три стадии:
размножение в яичниках диплоидных клеток оогенной ткани, в результате
которого образуются ооциты (2n); рост ооцитов, сопровождающийся синтезом
ДНК и построением второй хроматиды хромосом; созревание ооцитов и их
деление мейозом. В результате из ооцита образуется одна гаплоидная
яйцеклетка с однохроматидными хромосомами (1n1c) и три редукционных (или
полярных) тельца. В дальнейшем яйцеклетка участвует в половом процессе,
а редукционные тельца отмирают.
Процесс образования мужских и женских гамет
называется гаметогенезом (рис. 19).
Рис. 19. Схема сперматогенеза (а) и оогенеза (б)
Отличия в строении сперматозоидов и яйцеклеток
связаны с их функциями. Яйцеклетки в процессе созревания покрываются
оболочками (в некоторых случаях, например, у пресмыкающихся, птиц и
млекопитающих, возникает ряд дополнительных оболочек). Функция оболочек
– защита яйцеклетки и зародыша от внешних неблагоприятных воздействий.
Функция сперматозоидов заключается в доставке в
яйцеклетку генетической информации и стимуляции ее развития. В связи с
этим в сперматозоидах происходит значительная перестройка: аппарат
Гольджи располагается на переднем конце головки, преобразуясь в
кольцевое тельце (акросому), выделяющее ферменты, которые действуют на
оболочку яйца. Митохондрии компактно упаковываются вокруг появившегося
жгутика, образуя шейку. В сформированном сперматозоиде содержатся также
центриоли.
44. Раскройте биологический смысл процесса
оплодотворения.
Оплодотворение – это процесс слияния сперматозоида с
яйцеклеткой с последующим слиянием их ядер и образованием диплоидной
зиготы. Биологическое значение этого процесса состоит в том, что при
слиянии мужских и женских гамет образуется новый организм, несущий
признаки обоих родительских организмов. При образовании гамет в мейозе
возникают клетки с разным сочетанием хромосом, поэтому после
оплодотворения новые организмы сочетают в себе признаки отца и матери в
различных комбинациях. В результате этого значительно увеличивается
наследственное разнообразие организмов.
45. Какой способ размножения эволюционно возник раньше?
Приведите доказательства.
Более древним в эволюционном отношении является
бесполое размножение; доказательством этого является тот факт, что
именно этот тип размножения характерен для прокариотов – бактерий и
цианобактерий – первых организмов, появившихся на Земле.
При этом клетки получают ту же наследственную
информацию, которая содержалась в исходной (материнской) клетке.
46. Обоснуйте эволюционное преимущество полового
размножения по сравнению с бесполым.
О преимуществах полового размножения по сравнению с
бесполым – см. ответы на вопросы 44 и 45.
47. Опишите основные этапы эмбрионального развития.
Какие признаки на разных этапах развития зародыша человека указывают на
его животное происхождение?
Эмбриональное развитие – это развитие животного от
возникновения зиготы до рождения. Первая стадия – бластула (гр.
бластос – зачаток): зародыш имеет форму многоклеточного
однослойного шара, полого внутри. Все ядра клеток-бластомеров диплоидны
и содержат одинаковую генетическую информацию. Обычно в бластуле 64
(иногда 128 и более) бластомеров. По величине бластула не превышает
зиготу. Полость внутри бластулы – первичная (бластоцель). Вторая стадия
– гаструла (гр. гастер – желудок): зародыш двухслойный, у
него появляется кишечная полость, первичное ротовое отверстие, два слоя
клеток – эктодерма и энтодерма. Затем следует стадия поздней гаструлы (у
всех животных, кроме губок и кишечнополостных). На этой стадии
появляется третий слой клеток – мезодерма, которая закладывается между
экто- и энтодермой. Вначале она имеет вид двух карманов, полости которых
представляют собой вторичную полость тела. В зародыше хордовых вслед за
этим наступает стадия нейрулы – формируется осевой комплекс,
состоящий из хорды и нервной пластинки, расположенных параллельно друг
другу. Хорда возникает из энтодермы (точнее, из хордомезодермы), а
нервная пластинка – из эктодермы.
В дальнейшем идет дифференцировка клеток: из эктодермы образуются
покровный эпителий, эмаль зубов, нервная система, органы чувств. Из
энтодермы – эпителий кишечника, пищеварительные железы, легкие. Из
мезодермы – скелет, мышцы, кровеносная система, выделительные органы,
половая система. У всех животных и у человека одни и те же зародышевые
листки формируют одни и те же органы и ткани. Это является
свидетельством того, что зародышевые листки гомологичны и имеют единое
происхождение в эволюции. Дальнейшее развитие зародыша идет в строгой
зависимости одних органов от других (закон эмбриональной индукции
Г.Шпемана).
48. Что является предметом генетики и каковы ее
задачи и методы?
Генетика – это наука о закономерностях
наследственности и изменчивости организмов. Генетика разрабатывает
методы управления этими процессами. Она включает ряд отраслей – генетика
микроорганизмов, растений, животных, человека. Методы генетики
используются, например, в медицине (медицинская генетика). Генетика
тесно связана с молекулярной биологий, цитологией, эволюционным учением,
селекцией.
Результаты, полученные в генетических исследованиях, имеют огромное
значение для медицины, генной инженерии, биотехнологии и других
областей.
В разных отделах генетики применяют различные методы: гибридологический
в генетике растений, генеалогический, близнецовый, цитогенетический,
биохимический – в генетике человека и т.д.
49. Дайте определение наследственности и раскройте его
содержание на конкретных примерах.
Наследственность – это свойство организмов передавать
следующему поколению свои признаки и особенности развития, т.е.
воспроизводить себе подобных. Наследственность – неотъемлемое свойство
живой материи. Она обусловлена относительной стабильностью (т.е.
постоянством строения) молекул ДНК.
Существование наследственности подтверждается сходством внешних и
внутренних признаков потомства с соответствующими признаками
родительских организмов.
50. Раскройте универсальный характер кода
наследственности как доказательство материального единства живой
природы.
Наследственный (генетический) код – это единая
система «записи» наследственной информации в молекуле ДНК в виде
последовательности нуклеотидов. Этот код универсален для всех
организмов. Наиболее важные свойства кода – триплетность,
универсальность, специфичность (см. также вопрос 27 и 29).
51. Каковы цитологические основы закономерностей
наследования?
Цитология – это наука, изучающая строение и
жизнедеятельность клеток. В то время, когда Г.Мендель опубликовал свои
наблюдения о характере наследования признаков у гороха (1865), он не мог
знать о строении гамет, митозе, мейозе, строении и назначении ДНК и т.д.
Развитие цитологии и других биологических наук позволило установить, что
хромосомы состоят в основном из молекул ДНК, что гены – это участки ДНК,
что каждая клетка организма содержит двойной набор хромосом (по одному
от каждой родительской особи), а значит, и по два гена, определяющих
каждый признак, и исключением являются только половые клетки (гаметы).
Все эти сведения позволили дать открытиям Г.Менделя цитологическое
обоснование.
Рассмотрим цитологические основы моногибридного скрещивания, то есть
такого скрещивания, когда два растения гороха, относящиеся к чистым
линиям, отличаются только по одному признаку, например, цвету семян
(горошин). При этом родительские растения обозначают латинской буквой
Р (от англ. parents – родители), женскую особь – знаком
(зеркало Венеры), мужскую – знаком (щит и копье Марса).
Скрещивание обозначают знаком умножения х, растения первого поколения
обозначают знаком F1
– (от лат. filia – сыновья). Преобладающую окраску семян, в
данном случае – желтую, называют доминирующей (от лат. domine
– господин) и обозначают большой буквой А, а подавляемую
окраску, в данном случае зеленую, – рецессивной (от лат.
recessivus – отступление) и обозначают малой буквой а.
Приняв такие обозначения, моногибридное скрещивание можно изобразить
следующим образом.
Так как при образовании гамет происходит уменьшение
числа хромосом (а значит, и генов) в этих клетках в два раза, то в
каждой гамете будет только по одному гену цвета семян: или «желтому»,
или «зеленому». При образовании гибридов первого поколения (от
hibrida – помесь) происходит слияние гамет, диплоидный набор
хромосом восстанавливается и каждая клетка F1
несет гены и желтого и зеленого цвета семян. Но в фенотипе проявится
только желтая окраска, которая в данном случае доминирует. Эта
закономерность, открытая Г.Менделем, получила название правила
доминирования, или первого закона Менделя.
52. Раскройте причины, препятствующие обмену генами
между организмами разных видов.
Одно из важнейших свойств любого вида – так
называемая репродуктивная изоляция, то есть наличие специальных
механизмов, препятствующих привнесению в собственный генофонд генов
чужого вида. Если бы таких механизмов не было, то вид не смог бы
существовать в качестве эволюционной единицы. Особенно важна
репродуктивная изоляция близкородственных видов, вероятность скрещивания
которых выше, чем генетически отдаленных. Защита от притока чужих генов
может достигаться различными способами.
Например, могут различаться сроки созревания гамет у близких видов. Так,
не совпадают сроки нереста у близких видов рыб, размножающихся в одних и
тех же местах. Могут не совпадать места размножения. Например, разные
виды лягушек откладывают икринки в различных водоемах: лужах, озерах,
реках и т.п. Одной из форм изоляции может быть предпочитаемое место
обитания: одни виды лютиков растут на лугах, другие – на болотах, третьи
– на опушках. Кроме того, яйцеклетка обычно способна распознавать
сперматозоиды мужских особей именно своего вида, и «чужие» сперматозоиды
в нее проникнуть не могут. Если же это произошло, и на свет появился
межвидовой гибрид, то обычно он либо нежизнеспособен, либо бесплоден.
Например, гибрид лошади и осла – мул, отличающийся большой
выносливостью, бесплоден из-за того, что негомологичные хромосомы осла и
лошади не могут конъюгировать в процессе мейоза и образование
полноценных гамет у мула невозможно.
Таким образом, целый набор механизмов репродуктивной изоляции создает
надежную защиту от проникновения в генофонд любого вида чужеродных
генов. Это делает каждый вид устойчивым, реально существующим в течение
очень долгих промежутков времени этапом эволюции органического мира.
53. Дайте характеристику понятиям «ген», «аллель», «гомозигота»,
«гетерозигота», «доминантность», «рецессивность» и проиллюстрируйте их
примерами.
Перечисленные в вопросе термины обозначают основные
понятия генетики – науки о наследственности и изменчивости.
Ген (от гр. генос – род, происхождение) представляет собой
участок молекулы ДНК, определяющий наследование того или иного признака.
Так как молекулы ДНК в процессе деления скручиваются в хромосомы, то
можно сказать, что ген – это участок хромосомы.
Поскольку в соматических клетках организмов содержится двойной
(диплоидный) набор гомологичных хромосом, по одному от каждой
родительской особи, следовательно, и генов, определяющих развитие
каждого признака в клетке, по два. Они располагаются в строго
определенных участках гомологичных хромосом – локусах. Гены,
ответственные за развитие какого-то признака и лежащие в одних и тех же
локусах гомологичных хромосом, называются аллельными генами, или
аллелью. Все гаметы у особи чистой линии АА (или
чистосортной) одинаковы, то есть содержат ген А. Эти особи
называются гомозиготными по данному признаку (от гр. гомос
– равный). Особи с генами Аа образуют два вида гамет А и
а в соотношении 1:1. Такие особи называют гетерозиготными
(от греч. гетерос – различный). Преобладающий вариант признака из
двух возможных называют доминантным (от лат. domine –
господин), а подавляемый – рецессивным (от лат. recessivus
– отступление). Например, при рассмотрении цвета семян гороха Г.Мендель
установил, что их желтый цвет доминирует над зеленым.
54. Дайте определения понятиям «фенотип» и «генотип». В
чем их принципиальное различие? Как связан генотип с фенотипом с точки
зрения молекулярной биологии и эволюционного учения?
Совокупность всех признаков одного организма, как
внешних, так и внутренних, называется фенотипом. Совокупность
всех генов одного организма называется генотипом. Гены передаются
организмами из поколения в поколение не изменяясь. Изменения возникают
только при мутациях, которые наблюдаются редко. Однако проявления
действия генов и характер возникающего признака в большой степени
зависят от условий среды. Таким образом, фенотип определяется генотипом
и условиями среды. Строго говоря, наследуется не сам признак, а
способность организма продемонстрировать признак в определенных условиях
существования.
Ген определяет структуру одного белка, обычно обладающего важными
свойствами для организма, например, ферментативной активностью. Через
синтез белков или регуляцию других важнейших процессов при помощи
ферментов осуществляется проявление того или иного признака.
55. Какое скрещивание называют моногибридным и каковы
его цитологические основы? Какие правила и закономерности проявляются
при моногибридном скрещивании? Проиллюстрируйте их примерами.
Моногибридным называют скрещивание двух организмов,
которые отличаются друг от друга только по одному признаку. Именно с
моногибридного скрещивания начал свои исследования законов
наследственности Г.Мендель. Он скрестил два растения гороха,
отличающиеся друг от друга только цветом горошин: желтым и зеленым. В
первом поколении все горошины были желтыми. Таким образом, Г.Мендель
установил, что желтый цвет семян подавляет зеленый цвет, или доминирует.
Эта закономерность получила название правила доминирования, а
иногда ее называют первым законом Менделя (см. ответ на вопрос
51).
Однако Г.Мендель не остановился на анализе исследования цвета горошин в
первом поколении. Он скрестил два гетерозиготных растения из первого
поколения. Во втором поколении произошло расщепление и появились
растения не только с желтыми, но и с зелеными семенами в соотношении
3:1.
Эта закономерность получила название правила
расщепления гибридов второго поколения, или второго закона
Менделя. Мендель также установил, что открытые им закономерности
относятся не только к цвету семян, но и к цвету цветков, форме семян
и т.д.
Из опытов по моногибридному скрещиванию можно сделать ряд выводов.
1. Организмы передают гены из поколения в поколение,
не изменяя их. Это подтверждается тем, что в первом поколении зеленых
горошин не было, однако ген а, определяющий этот цвет, был
передан без изменений из F1
в F2,
где семена рецессивных гомозигот аа – зеленые.
2. Один из генов, определяющих каждый признак,
подавляет другой, то есть доминирует над ним. Это заключение Менделя
справедливо для признаков гороха, но могут быть и другие взаимоотношения
между генами.
3. Рассматривая закономерности расщепления,
возникающего при скрещивании двух гетерозиготных особей гороха, Мендель
предположил, что наследственные факторы (которые мы теперь называем
генами) при образовании гибридов не изменяются и не смешиваются,
сохраняясь неизменными. Связь между поколениями осуществляется только
через половые клетки – гаметы. Обнаружив появление в F2
25% особей с рецессивным признаком родителей – зелеными семенами, –
Мендель установил, что это может произойти только при соблюдении
следующего условия: при образовании половых клеток в каждую из них
попадает только один наследственный фактор (то есть ген) из аллельной
пары. Это и есть формулировка гипотезы Менделя, получившая название
закон чистоты гамет.
Цитологическое обоснование этого закона заключается в том, что при
образовании половых клеток происходит мейоз, в результате которого из
одной диплоидной клетки (2n) образуются четыре гаплоидные гаметы (n).
Естественно, что в единственном наборе хромосом гаметы может быть только
по одному гену, определяющему какой-либо признак (аллельной пары).
56. Какие правила и закономерности проявляются при
дигибридном скрещивании? Проиллюстрируйте их примерами.
В природе организмы одного вида отличаются друг от
друга по многим признакам. Поэтому моногибридное скрещивание, как и
дигибридное, можно наблюдать лишь в эксперименте. Каковы же
закономерности наследования в том случае, когда организмы отличаются по
двум признакам, то есть при дигибридном скрещивании?
Г.Мендель выбрал два родительских гомозиготных растения, отличающихся
только по цвету (желтые и зеленые) и форме (гладкие и морщинистые)
семян. Доминируют в данном случае желтый цвет (А) и гладкая форма
(В), а зеленый цвет (а) и морщинистая форма (b) –
рецессивные признаки.
Таким образом, в результате скрещивания в первом
поколении (F1)
образуются гетерозиготные особи АаВb, содержащие гены и
доминантных, и рецессивных признаков. Согласно правилу доминирования они
будут иметь желтые гладкие горошины.
У каждого растения в F1
образуется четыре вида гамет: а именно по 25% АВ, Аb,
аВ и аb. При скрещивании все возможные случайные слияния этих
четырех видов гамет можно изобразить при помощи так называемой решетки
Пеннета. В ее 16 квадратах написаны генотипы и фенотипы, образующиеся в
F2
при дигибридном скрещивании.
Из рассмотрения результатов этого скрещивания
очевидно, что по фенотипу потомство делится на 4 группы: 9 желтых
гладких, 3 желтых морщинистых, 3 зеленых гладких, 1 зеленое морщинистое.
Но если рассмотреть расщепление по одному признаку, то есть по цвету
семян, то соотношение желтых к зеленым и гладких к морщинистым будет
12:4=3:1, как и при моногибридном скрещивании. Эта закономерность
получила название правила независимого расщепления, или
независимого комбинирования признака. Позднее ее стали называть
третьим законом Менделя. Формулировка этого правила такова: при
скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум
парам признаков, расщепление по каждой паре признаков идет независимо от
других пар. Сразу же нужно упомянуть, что это правило справедливо лишь в
том случае, если гены рассматриваемых пар признаков лежат в различных
парах гомологичных хромосом.
57. Раскройте сущность закона чистоты гамет. Каково его
цитологическое обоснование?
Рассматривая закономерности расщепления, возникающего
при скрещивании двух гетерозиготных особей гороха, отличающихся только
цветом семян, Мендель предположил, что наследственные факторы (которые
мы теперь называем генами) при образовании гибридов не изменяются и не
смешиваются, сохраняясь неизменными. Связь между поколениями
осуществляется только через половые клетки – гаметы. Обнаружив появление
в F2
25% особей с рецессивным признаком родителей – зелеными семенами,
Мендель установил, что это может произойти только при соблюдении
следующего условия: при образовании половых клеток в каждую из них
попадает только один наследственный фактор (то есть ген) из аллельной
пары. Это и есть формулировка гипотезы Менделя, получившей впоследствии
название закона чистоты гамет. Цитологическое обоснование этого
закона заключается в том, что при образовании половых клеток происходит
мейоз, в результате чего из одной диплоидной клетки (2n) образуются
четыре гаплоидные гаметы (n). Естественно, что в единственном наборе
хромосом гаметы может быть только по одному гену, определяющему
какой-либо ризнак (аллельной пары).
58. В чем проявляется множественное действие генов и
каковы причины этого явления?
В своих опытах Г.Мендель исследовал горох. Те
признаки гороха, наследование которых изучал Г.Мендель – цвет или форма
семян, – определяются отдельными генами. Однако далеко не всегда один
ген определяет наследование только одного признака. Явление, когда один
ген отвечает за развитие целого ряда признаков, называется
множественным действием гена. Так, например, дефект одного гена
приводит к развитию синдрома Марфана: у больных – гибкие длинные пальцы
(«паучьи пальцы»), вывих хрусталика глаза, нарушение в строении сердца.
В данном случае в основе всех этих признаков лежит неправильное развитие
соединительных тканей, вызываемое действием всего одного гена.
59. Раскройте сущность анализирующего скрещивания.
Каково его практическое значение?
Генотип – это совокупность всех генов, а фенотип –
совокупность всех признаков организма. Причем если фенотип доминантен,
установить генотип невозможно. Например, растения гороха, имеющие желтые
семена, могут иметь генотип и Аа, и АА. Для того чтобы
установить, является такое растение гомозиготным или гетерозиготным,
проводят анализирующее скрещивание. Для этого скрещивают растение с
неизвестным генотипом и гомозиготное растение с рецессивным признаком
аа. Если анализируемая особь имеет гомозиготный набор генов – АА,
то в первом поколении расщепления не произойдет.
Если же исследуемое растение гетерозиготно Аа, то в первом
поколении появятся особи с рецессивным признаком, то есть с зелеными
семенами.
Так можно установить неизвестный генотип особи с
доминантным фенотипом.
60. В чем сущность третьего закона Г.Менделя и каковы
его цитологические основы?
См. ответ на вопрос 57.
61. Раскройте основные положения
хромосомной теории наследственности. В чем сущность закона
Т.Моргана?
В 1910–1920 гг. американский генетик Томас Морган
сформулировал хромосомную теорию наследственности.
Согласно этой теории гены представляют собой участки хромосом. Т.е.
хромосома является группой последовательно соединенных генов – группой
сцепления. Теперь мы знаем, что хромосома – это молекула ДНК и,
следовательно, ген является участком этой молекулы. Во всех клетках
организмов одного вида содержится определенное число парных
(гомологичных) хромосом – 2n. Число n для человека равно 23. Таким
образом, в наших клетках содержится по 46 хромосом и только в половых
клетках – сперматозоидах и яйцеклетках – по 23. Каждый ген имеет строго
определенное место в хромосоме. Это место называется локусом
данного гена.
Гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются вместе, и для
признаков, определяемых этими генами, закон независимого наследования
признаков Менделя несправедлив. Явление совместного наследования генов,
расположенных в одной хромосоме, получило название сцепленного
наследования, или закона Моргана. Гетерозиготная особь, имеющая
два гена в одной хромосоме,
будет образовывать два вида гамет А В
и a b в соотношении 1:1. Однако кроме таких гамет
могут в небольшом количестве образоваться гаметы а В
и А b, так как аллельные гены а и А
или b и В могут меняться местами, переходя из одной
гомологичной хромосомы в другую. Это явление, также открытое Морганом,
получило название перекреста гомологичных хромосом, или
кроссинговера.
62. Каковы цитогенетические основы и биологическое
значение процесса кроссинговера?
Согласно закону Т.Моргана гены расположенные в одной
хромосоме, наследуются вместе, т.е. сцепленно. Однако выяснилось, что
закон Моргана иногда нарушается при перекресте хромосом, или
кроссинговере. Гетерозиготная особь, имеющая два гена А и В
в одной из двух гомологичных хромосом и гены а и b в
другой из них, по закону Моргана может образовывать два вида гамет:
Однако в действительности кроме таких гамет
образуется и некоторое количество гамет а В
и А b, то есть закон Моргана нарушается. Это
происходит во время профазы первого деления мейоза, когда гомологичные
хромосомы сближаются и конъюгируют. В процессе конъюгации они могут
обмениваться участками с аллельными генами.
Чем дальше расположены гены в хромосоме, тем больше
вероятность кроссинговера между ними и тем выше процент гамет с
перекомбинированием генов, а значит, и больший процент особей потомства
отличается от родителей. Таким образом, кроссинговер является важным
источником комбинативной изменчивости.
63. Опишите хромосомный механизм определения пола у
человека и животных.
В клетках организмов содержится двойной набор
гомологичных хромосом, которые называют аутосомами, и две половые
хромосомы. В клетках женских особей содержатся две гомологичные половые
хромосомы, которые принято обозначать XX. В клетках мужских особей
половые хромосомы не являются парными – одна из них обозначается X, а
другая Y. Таким образом, хромосомный набор у мужчин и женщин отличается
одной хромосомой. У женщин в каждой клетке тела (кроме половых) 44
аутосомы и две половые хромосомы XX, а у мужчины – те же 44 аутосомы и
две половые хромосомы Х и Y. При формировании половых клеток происходит
мейоз и число хромосом в сперматозоидах и яйцеклетках уменьшается в два
раза. У женщин все яйцеклетки имеют одинаковый набор хромосом: 22
аутосомы и X-хромосома. У мужчин образуются два вида сперматозоидов в
соотношении 1:1 – 22 аутосомы и Х- или 22 аутосомы и Y-хромосома. Если
при оплодотворении в яйцеклетку проникнет сперматозоид, содержащий
Х-хромосому, появится зародыш женского пола, а если сперматозоид,
содержащий Y-хромосому, – образуется зародыш мужского пола.
Таким образом, определение пола у человека, других млекопитающих,
дрозофилл, зависит от наличия или отсутствия Y-хромосомы в
сперматозоиде, оплодотворяющем яйцеклетку. Противоположная картина
наблюдается у птиц и многих рыб: XY – набор половых хромосом самок, а XX
– самцов. У некоторых насекомых, например, пчел, самки имеют
XX-хромосомы, а у самцов только одна половая хромосома X, а парная ей
отсутствует. Следовательно, в мире животных хромосомное определение пола
может различаться.
64. Раскройте особенности наследования признаков,
сцепленных с полом.
Половые хромосомы Х и Y содержат большое количество
генов. Наследование определяемых ими признаков называют
наследованием, сцепленным с полом, а локализацию генов в половых
хромосомах называют сцеплением генов с полом.
Например, Х-хромосома человека содержит доминантный ген Н,
определяющий свертывание крови. У человека, рецессивно гомозиготного по
этому признаку, развивается тяжелое заболевание гемофилия, при котором
кровь не сворачивается и человек может погибнуть от малейшего
повреждения сосудов. Так как в клетках женщин две Х-хромосомы, то
наличие в одной из них гена h не влечет за собой заболевания, так
как во второй из них присутствует доминантный ген Н. В клетках
мужчин есть только одна Х-хромосома. Если в ней присутствует ген h,
то у мужчины разовьется гемофилия, так как Y-хромосома не гомологична
Х-хромосоме и в ней нет гена Н или h.
Напишем схему наследования гемофилии.
Аналогичным образом наследуется дальтонизм –
врожденная неспособность различать цвета, чаще всего зеленый и красный.
65. В чем выражается взаимодействие генов и какова
причина этого явления?
Далеко не всегда один ген определяет наследование
одного признака. Генотип является системой взаимодействующих генов. При
этом взаимодействовать между собой могут как аллельные, так и
неаллельные гены. О взаимодействии аллельных генов по принципу
доминантность–рецессивность говорилось выше. Кроме того, часто
встречается неполное доминирование, при котором гетерозиготные особи
отличаются по фенотипу от гомозиготных. Например, если А – ген
доминирующей красной окраски, а а – ген рецессивной белой окраски
цветка, то особь с генотипом АА имеет красные цветки, аа –
белые, а Аа – розовые.
Часто наблюдаются следующие виды взаимодействия неаллельных генов.
1. Комплементарность.
Комплементарными называют доминантные гены, при
наличии которых в генотипе АВ признак развивается, в отличие от
случаев Аb или аВ, когда этот признак отсутствует.
2. Эпистаз.
В этом случае гены одной аллели подавляют действие
других, не аллельных им генов.
3. Полимерное действие генов.
Многие свойства живых организмов (масса, размеры,
плодовитость) невозможно разделить на четкие фенотипические классы.
Такие признаки называют количественными. Чаще всего они контролируются
не одной, а несколькими парами неаллельных генов.
В чем же причины взаимодействия генов? Белок, синтезируемый при участии
какого-либо гена, может быть ферментом, необходимым для проявления
действия другого белка, кодированного совершенно другим геном. Так можно
объяснить комплементарное взаимодействие неаллельных генов. В других
случаях один белок способен подавить синтез белков, происходящий при
участии другого гена, – так проявляется эпистаз.
Количественные признаки на самом деле представляют собой целый набор
более простых признаков. Например, для высокой плодовитости у свиньи
должно одновременно созревать большое число яйцеклеток, свинья должна
иметь определенные размеры матки, большое число молочных желез и т.п.
Естественно, что все эти признаки определяются различными аллелями
генов.
66. Опишите известные вам виды мутаций. Каково их
значение в эволюционном процессе, в практической деятельности?
Иногда при передаче генетического материала от
родителей потомству происходят количественные или качественные изменения
в ДНК, и дочерние клетки получают набор генов, отличающийся от
родительских. Такие изменения в наследственном материале, передающиеся
следующему поколению, называются мутациями (от лат. mutatio
– перемена). Организм, приобретший в результате мутации новые
свойства, называют мутантом. Мутационная теория была разработана
в начале XX в. голландским цитологом Гуго де Фризом.
Мутации имеют ряд свойств.
1. Возникают внезапно, мутировать может любая часть
генотипа.
2. Чаще бывают рецессивными, реже – доминантными.
3. Могут быть вредными, нейтральными и полезными для организма.
4. Передаются из поколения в поколение. Могут происходить под влиянием
как внешних, так и внутренних воздействий.
Мутации подразделяются на несколько видов.
Точечные, или генные, мутации представляют собой изменения в
отдельных генах, которые могут произойти при замене, выпадении или
вставке одной или нескольких нуклеотидных пар в молекуле ДНК.
Хромосомные мутации являются изменениями частей хромосом или
целых хромосом. Такие мутации могут происходить в результате: делеции –
утраты части хромосомы; дупликации – удвоения какого-либо участка
хромосомы; инверсии – поворота участка хромосомы на 180o;
транслокации – отрыва части хромосомы и перемещения ее в новое
положение, например, присоединения к другой хромосоме.
Геномные мутации заключаются в изменении числа хромосом в
гаплоидном наборе. это может происходить в результате выпадения
какой-либо хромосомы из генотипа или, наоборот, увеличения числа копий
какой-либо хромосомы в гаплоидном наборе. Частный случай геномных
мутаций – полиплоидия – увеличение числа хромосом в генотипе,
кратное n.
Большинство мутантов имеют пониженную жизнеспособность и отсеиваются в
процессе естественного отбора. Для эволюции или селекции новых пород и
сортов необходимы те редкие особи, которые имеют благоприятные или
нейтральные мутации. Эволюционное значение мутаций состоит в том, что
именно они создают наследственные изменения, являющиеся материалом для
естественного отбора.
Для получения новых пород животных, сортов растений и штаммов
микроорганизмов широко используются искусственные мутагенные факторы.
67. Дайте аргументированное обоснование сходных
мутаций у близкородственных видов.
Как известно, мутации лежат в основе наследственной
изменчивости. Академик Н.И. Вавилов в течение многих лет исследовал
закономерности наследственной изменчивости у дикорастущих и культурных
растений различных систематических групп. Эти исследования позволили
сформулировать закон гомологических рядов, или закон Вавилова.
Формулировка этого закона следующая: генетически близкие роды и виды
характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости. Таким
образом, зная, какие мутационные изменения возникают у особей
какого-либо вида, можно предсказать, что такие же мутации в сходных
условиях будут возникать у родственных видов и родов.
Н.И. Вавилов проследил изменчивость множества признаков у злаков. Из 38
различных признаков, характерных для всех растений этого семейства, у
ржи было обнаружено 37 признаков, у пшеницы – 37, у овса и ячменя – по
35, у кукурузы – 32. Знание этого закона позволяет селекционерам заранее
предвидеть, какие признаки изменятся у того или иного вида в результате
воздействия на него мутагенных факторов.
К настоящему времени закон гомологических рядов подтвержден также на
примере грибов, микроорганизмов и животных. Причины сходных мутаций у
близкородственных видов заключаются в том, что у них одинаковое или
очень близкое число хромосом и одинаковое расположение аллельных генов в
хромосомах.
68. Раскройте, используя конкретные примеры, значение
генетики для развития эволюционного учения, селекции, медицины, охраны
природы.
Современные эволюционные теории основываются на двух
основных положениях: наследственной изменчивости и естественном отборе.
Мутации рассматривают как первичный материал для эволюционного процесса.
При скрещивании особей с различными мутациями возникают особи с
комбинациями новых генов, новые генотипы, а в дальнейшем могут
возникнуть новые виды. Поэтому можно сказать, генетика, изучающая
мутационную изменчивость, лежит в основе создания современного
эволюционного учения.
Селекция – наука о создании новых пород животных, сортов растений,
штаммов микроорганизмов. Генетика является теоретической основой
селекции, так как именно знание законов генетики позволяет управлять
появлением мутаций, предсказывать результаты скрещивания, правильно
проводить отбор гибридов. В результате применения достижений генетики на
практике удалось создать более 10 000 сортов пшеницы на основе
нескольких исходных диких сортов, получить новые штаммы микроорганизмов,
синтезирующих ферменты, лекарственные вещества, витамины и т.п.
Многие заболевания человека вызваны нарушениями в генотипе. Из
приблизительно 5000 наследственных заболеваний около 100 – хромосомные
болезни, которые можно обнаружить, исследуя хромосомы ребенка. Так,
болезнь Дауна вызвана присутствием лишней, третьей хромосомы из 21-й
пары (трисомия по 21-й хромосоме). Эта болезнь является следствием
ошибки при образовании гамет.
Знание генетики необходимо для эффективной охраны природы. Например,
загрязнение окружающей среды мутагенными факторами неминуемо приводит к
многочисленным мутациям у различных живых существ.
Таким образом, генетика является теоретической основой целого ряда
практических наук.
69. Сопоставьте понятия «вид», «порода», «сорт».
Приведите примеры.
Живой мир Земли состоит из огромного количества
существ различных видов. Вид – одно из основных понятий биологии. Учение
о виде разрабатывал Ч.Дарвин.
По современным понятиям вид – это совокупность особей, сходных по
строению, имеющих одинаковый набор хромосом, занимающих определенную
область обитания (ареал), свободно скрещивающихся между собой и дающих
плодовитое потомство. Существует ряд особенностей – критериев, которым
должны отвечать особи, относящиеся к одному виду. Сорт (от лат.
sortis – разновидность) – совокупность растений какого-либо вида (а
порода – совокупность какого-либо вида животных), созданных в результате
селекции и обладающих передающимися по наследству признаками и
свойствами. Новые сорта и породы создаются человеком в процессе
искусственного отбора с целью увеличения продуктивности или получения
веществ с желательными новыми свойствами.
Например, на основании одного вида голубей было создано более 800 пород
этих птиц. Многолетняя селекционная работа позволила вывести много
десятков пород домашних кур, отличающихся высокой яйценоскостью, большим
весом, яркой окраской и т.п. А их единый предок – банкивская курица из
Юго-Восточной Азии. На территории России не растут дикие представители
рода Крыжовник. Однако на основе вида Крыжовник отклоненный,
встречающегося на Западной Украине и Кавказе, получено более 300 сортов,
многие из которых прекрасно плодоносят в России.
70. Назовите и опишите известные вам центры
происхождения культурных растений. Охарактеризуйте вклад Н.И. Вавилова в
развитие селекции.
Н.И. Вавилов считал, что в регионе с наибольшим
числом сортов и разновидностей какого-либо растения находится центр
исторического происхождения и одомашнивания этого растения. Организовав
многочисленные экспедиции по всем материкам Земли, кроме Антарктиды,
Н.И. Вавилов и его сотрудники собрали огромную коллекцию сортов
культурных растений и разновидностей их диких предков. На основании
полученных в этих экспедициях данных Н.И. Вавилов открыл следующие 7
центров древнего земледелия – центров происхождения культурных растений.
1. Южноазиатский (Индия, Индокитай, Индонезия) – рис,
огурец, манго, баклажан, сахарный тростник, лимон, мандарин, апельсин
и др.
2. Восточноазиатский (центральный Китай, Япония,
Корея) – просо, соя, гречиха, лук, груша, яблоня, слива, чай, горчица,
редька, корица и др.
3. Юго-западноазиатский (средняя Азия, Закавказье) –
рожь, бобы, горох, морковь, репа, хлопчатник, конопля, грецкий орех
и др.
4. Средиземноморский (берега Средиземного моря) –
маслины, капуста, свекла, овес, укроп, тмин, петрушка и др.
5. Абиссинский, или эфиопский, древнейший из всех
центров, – сорго, пшеница, ячмень, бананы, лен и др.
6. Центральноамериканский (Мексика и острова
Мексиканского залива), – кукуруза, фасоль, какао, тыква, перец, томат,
подсолнечник и др.
7. Андийский, или южноамериканский (часть Колумбии,
Перу, Чили) – картофель, хина, табак, арахис, ананас, каучук, земляника
и др.
Следует учитывать, что многие виды одомашнивались
одновременно в нескольких центрах: ячмень, оливы, пшеница, лук, чеснок
и пр.
К настоящему времени выделяют уже 12 первичных центров происхождения
культурных растений.
Другим весомым вкладом Н.И. Вавилова в развитие генетики и селекции было
открытие закона гомологических рядов наследственной изменчивости. Как
известно, мутации лежат в основе наследственной изменчивости. Академик
Н.И. Вавилов в течение многих лет исследовал закономерности
наследственной изменчивости у дикорастущих и культурных растений
различных систематических групп. Эти исследования позволили
сформулировать закон гомологических рядов, или закон Вавилова (см.
вопрос 67).
Н.И. Вавилов проследил изменчивость множества признаков у злаков. Из 38
различных признаков, характерных для всех растений этого семейства, у
ржи и пшеницы было обнаружено по 37 признаков, у овса и ячменя – по 35,
у кукурузы – 32. Знание этого закона позволяет селекционерам заранее
предвидеть, какие признаки изменятся у того или иного вида в результате
воздействия на него мутагенных факторов.
К настоящему времени закон гомологических рядов подтвержден также на
примере грибов, микроорганизмов и животных. Причины сходных мутаций у
близкородственных видов заключаются в том, что у них одинаковое или
очень близкое число хромосом и одинаковое расположение аллельных генов в
хромосомах.
71. Охарактеризуйте основные методы селекции.
Оцените их эффективность.
Главные традиционные методы селекции: отбор и
гибридизация.
В основе селекции лежит искусственный отбор, когда человек отбирает
особи животных или растений с интересующими его признаками. До XVI–XVII вв.
отбор происходил бессознательно, то есть человек отбирал для посева
лучшие, самые крупные семена пшеницы или разводил самых плодовитых и
крупных кур, не задумываясь о том, что он изменяет растения и животных в
нужном ему направлении.
Только в последние столетия человек, еще не зная законов генетики, стал
использовать отбор сознательно, или целенаправленно, скрещивая те особи,
которые удовлетворяют его в наибольшей степени.
Однако методом отбора человек не может получить принципиально новых
свойств у разводимых организмов, так как при отборе можно выделить
только те генотипы, которые уже существуют в популяции. Поэтому для
получения новых пород и сортов животных и растений применяют
гибридизацию, скрещивая особей с желательными признаками и в дальнейшем
отбирая из потомства те особи, у которых полезные свойства выражены
наиболее сильно. Например, один сорт пшеницы отличается прочным стеблем
и устойчив к полеганию, а другой сорт с тонкой соломиной не заражается
стеблевой ржавчиной. При скрещивании растений из двух сортов в потомстве
возникают различные комбинации признаков. Но отбирают именно те
растения, которые одновременно имеют прочную соломину и не болеют
стеблевой ржавчиной. Так создается новый сорт. В настоящее время для
получения новых наследственных изменений широко используют искусственный
мутагенез, хотя вероятность возникновения полезных для человека
признаков очень мала.
72. Раскройте практическое значение искусственного
мутагенеза в селекционной практике.
Искусственно вызываемые мутации являются исходным
материалом для получения новых сортов растений, микроорганизмов и, реже,
животных. Мутации приводят к появлению новых наследственных признаков,
из которых селекционеры отбирают те свойства, которые полезны для
человека.
В природе мутации наблюдаются относительно редко, поэтому селекционеры
широко используют искусственные мутации. Воздействия, повышающие частоту
мутаций, называются мутагенными. Частоту мутаций увеличивают
ультрафиолетовые и рентгеновские лучи, а также химические вещества,
действующие на ДНК или аппарат, обеспечивающий деление.
Путем искусственного мутагенеза и последующего отбора мутантов были
получены новые высокоурожайные сорта ячменя и пшеницы. Этими же методами
удалось получить новые штаммы грибов, выделяющие в 20 раз больше
антибиотиков, чем исходные формы.
Сейчас в мире культивируют более 250 сортов сельскохозяйственных
растений, созданных при помощи физического и химического мутагенеза. Это
сорта кукурузы, ячменя, сои, риса, томатов, подсолнечника, хлопчатника,
декоративных растений.
Один из частных случаев искусственного мутагенеза – использование
колхицина для получения полиплоидных растений. Колхицин разрушает
веретено деления, в результате чего образуются клетки, набор хромосом
которых увеличен кратно гаплоидному набору – до 4n, 6n, и т.п. Такие
гибриды отличаются высокой урожайностью. Широко используются полиплоиды
сахарной свеклы, гречихи, ржи, клевера, арбуза и т.д.
При создании новых сортов при помощи искусственного мутагенеза
исследователи используют закон гомологических рядов Н.И. Вавилова.
Организм, приобретший в результате мутации новые свойства, называют
мутантом. Мутационная теория была разработана в начале XX в. голландским
цитологом Гуго де Фризом (см. вопрос 66).
Продолжение следует
|