С.А. БОРИНСКАЯ,
О.В. КАРТАШОВА,
школа No 548, г.Москва

Системный подход к изучению эволюции

Идея эволюции принадлежит к числу немногих фундаментальных идей не только в естествознании, но и в других науках, в том числе общественных. Однако в существующих школьных программах знакомство с эволюционными воззрениями предусмотрено только в курсе общей биологии.

В эволюции биологических систем можно выделить несколько «направлений». Во-первых, это эволюция самих организмов, приводящая к появлению новых видов и более крупных таксонов. Во-вторых, эволюция межвидовых взаимодействий, приводящая к возникновению новых, более сложных или связанных с иными условиями экологических сообществ. В результате такой эволюции возникли, например, симбиотические организмы – лишайники и, как полагают, все эукариоты. В-третьих, это эволюция форм взаимодействий между особями внутри вида. В ходе этого процесса, вероятно, появились многоклеточные организмы, а впоследствии возникли формы отношений, называемые социальными. Традиционно при изучении эволюции в средней школе основное внимание уделяется первому из названных процессов, в то время как другие практически не рассматриваются. В ходе предлагаемого урока мы стараемся познакомить учащихся со всеми тремя «направлениями», уделив существенное внимание эволюции взаимодействий между особями одного вида. Использование в качестве примера развития отношений в человеческом обществе позволяет сформировать представление об эволюции как не только биологической, но и общей закономерности развития материи.

Для того чтобы подать материал в интересной и доступной для понимания учащихся форме, мы предлагаем проводить вводный урок по данной теме с использованием игровой ситуации. Игровая форма обеспечивает интерес учащихся к уроку, повышает их активность и одновременно является частью метода проблемного подхода, при котором ребята получают представление об эволюционном процессе не в готовом виде, а формируют его сами при решении предложенной учителем задачи.

ХОД УРОКА

В начале урока учитель обращается к хронологической таблице или рисует на доске шкалу времени, отмечая на ней основные этапы развития жизни на Земле. По современным данным, Земля образовалась 5 млрд лет назад, а первые формы жизни, сходные с современными бактериями, появились около 4 млрд лет назад. Человек появился около 200 тыс. лет назад, по геологическим меркам – совсем недавно. Если использовать масштаб, в котором 5 млрд лет соответствуют 5 м, что приблизительно равно длине классной комнаты, то время существования человечества будет соответствовать 0,2 мм...

Почему на протяжении миллиардов лет одни виды сменялись другими? Как и почему наши бактериальные прапрапрабабушки эволюционировали так, что на Земле появились и мы с вами? Какие возможны дальнейшие пути развития человечества и биосферы? Для ответа на эти вопросы учитель предлагает учащимся рассмотреть гипотетическую модель.

Проблемная ситуация

«Перенесемся на 3 млрд лет назад и представим, что на Земле живет только один вид бактерий», – говорит учитель и приглашает желающих (достаточно 4–5 человек) побыть немного в роли бактерий. Когда добровольцы выходят к доске, учитель сообщает, что питаются бактерии только одним видом пищи, которую он и предлагает, распределяя между ними яблоки, бананы или конфеты. После того как все это будет съедено, «бактериям» объясняют, что еда закончилась и они оказались в состоянии экологического кризиса, из которого надо найти выход. И участникам игры, и тем, кто остался за партами, предлагают задуматься над возможными решениями.

Предлагаемые в ходе обсуждения варианты записывает на доске «ученый секретарь». Другой вариант – учитель заранее заготавливает таблички с возможными решениями (они приводятся ниже) и вывешивает их на доске, когда ученики предлагают нечто подобное. Например, ребятам приходит в голову мысль, что еду можно поискать в другом месте. Учитель комментирует: «Для обозначения этого способа используют термин «миграции» – и вывешивает соответствующую табличку на доску.

Обычно возникающие предложения можно свести к следующим вариантам.

• Пойти поискать еду в других местах (в буфете, магазине) – миграции.

• Перейти на питание чем-нибудь другим – использование новых ресурсов. Обычно предлагают начать есть цветы, мел и т.д.

• Если поступает предложение использовать в качестве пищи банановую кожуру или фантики от конфет, можно записать еще один пункт – использование отходов. В реальной жизни примером использования отходов может служить утилизация некоторыми микроорганизмами нефтепродуктов – отходов «былых биосфер». Разумеется, кожура банана – лишь поверхностная аналогия истинных продуктов жизнедеятельности, но сам по себе этот путь (приведший, в частности, к возникновению организмов-редуцентов и детритных цепей питания) весьма важен, и если ученики не указывают его, их надо подтолкнуть к этой мысли. Обычно для этого достаточно просто оставить на виду кожуру банана или фантики.

• «Питаться как трава», т.е. перейти на фотосинтез, – использовать иной путь получения энергии. Идея фотосинтеза очень важна, ведь в основе подавляющего большинства современных пищевых цепей находятся именно фотоавтотрофные организмы.

• Съесть самого упитанного ученика – хищничество, если съесть сразу, и паразитизм, если откусывать каждый раз понемногу.

• Впасть в спячку «как медведь» – анабиоз.

• Ничего не предпринимать. В этом случае, поясняет учитель, бактерии просто вымрут – вымирание. Однако может случится так, что вымирать они будут постепенно, и те, кто еще останется, дождутся появления новой порции корма. До этого варианта – частичного вымирания и сокращения числа потребителей – ученики редко додумываются сами, обычно эту мысль приходится формулировать учителю.

• Еще один важный путь, до которого учащиеся обязательно должны додуматься, – кооперация. Для того чтобы навести ребят на мысль об этом, «бактериям» предлагают яблоко или конфету – одну на всех. Если несколько бактерий объединятся, то они станут сильнее одиночек и не подпустят их к еде, а поделят ее между собой – решение, к которому мальчики приходят гораздо быстрее, чем девочки. (На самом деле они, конечно, не дерутся, но сообщают о том, что могут это сделать). Однако кооперация требует определенных «информационных» перестроек, способности одних клеток воспринимать сигналы, поступающие от других, и самим продуцировать сигналы (у бактерий, образующих цепочки клеток – прообраз многоклеточности, – используются сигнальные вещества – прообразы гормонов, и электрические сигналы – прообразы нервных импульсов). На это в игровой ситуации надо обращать внимание наводящим вопросом: «А что должно измениться, чтобы бактерии смогли «сговориться» между собой?»

Выступление в роли бактерий увлекает учеников, побуждает участников игры и их одноклассников к поиску решений. То, что в качестве модельного объекта выбраны именно бактерии, связано с тем, что все знают, что бактерии есть. С другой стороны, свойства их малоизвестны и нет психологических ограничений в представлениях о том, что может с ними происходить, – все возможности открыты.

Проблемная ситуация, поданная как игра с сюрпризом (к доске обычно приглашают не бананы кушать), вызывает понятное оживление (с возгласами: «Эх, жаль что я не пошел!») и интерес к происходящему, который у большей части учеников сохраняется до конца урока. Для введения элемента неожиданности, нарушения привычных ожиданий от учителя требуется минимальная актерская игра при вызове «бактерий»-добровольцев (можно пригласить и слабых учеников, так как участие в игре не требует специальных знаний), при предложении лакомства (лучше, чтобы до этого момента ученики его не видели) и комментировании высказанных предложений.

После того, как все необходимые для дальнейшего хода урока предложения были высказаны, «бактерии» возвращаются за свои парты. Всего процесс выдвижения решений занимает 15–20 мин (если таблички заготовлены заранее, работа идет быстрее).

Анализ предложенных решений

На следующем этапе учитель просит учеников разбить все предложенные решения на две группы: те, при которых меняется способ питания бактерий (изменение пищевых ресурсов, требующее соответствующих перестроек систем ферментов, или кооперация, также требующая определенных перестроек), и те, при которых способ питания не меняется (миграции, частичное вымирание с сокращением числа потребителей, полное вымирание при сохранении ситуации неизменной и – если этот путь был упомянут – анабиоз).

Получая ответы, учитель перевешивает таблички с решениями в два столбца, давая учащимся время наглядно воспринять, что получилось, и усвоить эту классификацию.

Рис. 1

«А теперь, – говорит учитель, – попытаемся логически реконструировать возможную последовательность событий, которые могли происходить с нашими бактериями».

Гипотетическая схема, полученная при упорядочении предложенных решений, приведена на рис. 1. Ее необходимо подготовить заранее и вывесить в этот момент (не раньше!) на доске или, если есть возможность, раздать листочки на парты.

Если еды много, то численность бактерий растет до тех пор, пока еды не станет мало – тогда наступает экологический кризис. Из кризиса есть два выхода: когда способ питания не меняется и когда он изменяется. Если способ питания не меняется, то бактерии либо попадают в благоприятные условия (в результате миграций, после сокращения численности или анабиоза) и продолжают прежний образ жизни, либо вымирают. Благоприятные условия рано или поздно кончатся (все съедят), и бактерии опять попадут в кризисную ситуацию.

Возможные способы изменения способа питания бактерий можно также разбить на две группы: это переход на другой источник пищи (включая фотосинтез) или кооперация для более эффективного использования имеющихся источников пищи. В первом случае необходимы «технические» новшества, позволяющие использовать новые ресурсы – новые ферменты или хлорофилл у бактерий (а на более высоких уровнях развития, например, для хищников – зубы, когти, более высокая мобильность, смена среды обитания и т.д.), – так формируются новые виды и другие систематические группы. Во втором случае необходимы «информационные» изменения. Многоклеточный организм отличается от скоплений независимых клеток – клетки здесь взаимодействуют, реагируя на сигналы друг друга, с тем, чтобы обеспечить выживание всего организма, а не отдельных клеток. То есть необходимо развитие межклеточной коммуникации. У видов бактерий, образующих скопления клеток (например, у некоторых цианобактерий, образующих цепочки), активность отдельных клеток координируется электрическим импульсом, проходящим вдоль клеточных мембран (примитивный прообраз нервного импульса). Межклеточная коммуникация может осуществляться и посредством химических сигналов (прообраз гормонов). Кооперация – один из наиболее интересных с точки зрения прогрессивной эволюции способов выхода из кризисной ситуации. Кооперация с себе подобными привела, как считают, к появлению многоклеточности. Кооперация с представителями других видов называется симбиозом. Ученые считают, что в результате симбиоза прокариот возникли более сложные – эукариотические – организмы, например одноклеточные водоросли.

На классификацию решений и построение (обсуждение) схемы у нас обычно уходит около 15 мин.

Изложение основных положений теории биологической эволюции

Этот этап необходим, поскольку в игровой ситуации обсуждаются не все основные понятия.

Многообразие живой природы возникает в результате эволюции групп организмов, обладающих изменчивостью, которая позволяет приспособиться к новым условиям при ограниченной доступности ресурсов (конкуренция) и наследственностью, т.е. возможностью передавать эти изменения следующим поколениям. Но в процессе эволюции изменяются не все свойства – те из них, которые обеспечивают приспособление к постоянным параметрам среды, сохраняются неизменными. При недостатке ресурсов (ресурсами является не только пища, но и пригодная для обитания территория, свет для фотосинтетиков и т.д.) те организмы, которые оказались неспособными измениться и приспособиться к использованию новых ресурсов, вымирают (естественный отбор).

Подчеркнем, что сам по себе отдельный организм не способен эволюционировать. Эволюционные изменения происходят в популяциях – устойчивых группах скрещивающихся между собой организмов и их потомков. В любой такой группе присутствуют как разнообразие конкретных свойств, так и возможности для их изменения. Благодаря этому при возникновении неблагоприятных условий, когда часть группы вымирает, некоторые организмы имеют шанс выжить и дать начало новому поколению, уже с измененными свойствами. Например, в период, когда в земной атмосфере накапливался (как отход жизнедеятельности некоторых бактерий) ядовитый для первых микроорганизмов кислород, среди этих анаэробных бактерий нашлись такие, которые могли выдерживать небольшие концентрации кислорода (аэротолерантные). Они получили преимущество в заселении «загрязненных» кислородом участков океана. Позже их потомство «научилось» не только терпеть, но и использовать кислород в процессах получения энергии (кислородное дыхание). И их потомки – растения и животные – составляют сейчас большую часть живого мира Земли.

После завершения этого этапа учитель предлагает учащимся новые проблемные ситуации.

Новые проблемные ситуации

«Представим, что теперь на Земле живет не только множество разнообразных бактерий, но и одноклеточные эукариотические организмы. Какими могут быть возможности их эволюции?»

Ответ очевиден (и ученики с легкостью его находят) – принципиальные возможности те же самые, что и в уже рассмотренной ситуации с бактериями. То есть построенная схема применима и в данном случае, только среда для эукариотических организмов оказывается более сложной. Компонентом этой среды являются бактерии, которые могут служить для эукариот источником пищи, а могут и паразитировать на эукариотических клетках. В результате эволюции эукариотических организмов также возникают системы симбионтов (лишайники) и многоклеточные организмы (водоросли, гидры, губки, планарии и др.).

Учителю следует еще раз подчеркнуть, что особенностью многоклеточного организма является то, что все клетки в нем действуют согласованно. То есть многоклеточный организм представляет собой систему взаимодействующих между собой клеток, при этом взаимодействие направлено на выживание всей системы, а не отдельных клеток (пример – лейкоциты).

Следующим будет вопрос о возможностях эволюции в популяциях многоклеточных эукариотических организмов. Очевидно, что тут на ум приходят всевозможные пути усложнения и совершенствования самого организма. Это может быть появление тканей и органов, выход на сушу, появление семенного размножения у растений и легочного дыхания у животных, приспособления к расселению плодов, острые зубы и проч. – все, что придет в голову.

Однако помимо эволюции самих организмов эволюционировать могут и формы взаимодействий между особями в популяции. Хотя до этого додуматься труднее, некоторые ученики обычно предлагают правильное решение – возникновение системы взаимодействующих между собой организмов, то есть социальной (в этологическом смысле этого слова) системы. Иногда такие структуры называют социальными организмами. Это семья пчел, стая волков, обезьян и, наконец, первобытные общины, первые социальные структуры наших предков.

Следующий вопрос: «А как может протекать эволюция групп социальных организмов, таких как первобытная община?»

Обсуждая с учениками возможные в данном случае решения, мы не затрагиваем путь, по которому пошли общественные насекомые, а сосредотачиваемся на переходе к надобщинным структурам, имеющим место у человека. Ответ, таким образом, выходит за рамки биологии и относится к предмету изучения истории и социологии – возникает система взаимодействующих общин – племя, вождество*, раннее государство. Существуют и некоторые другие формы социальной организации на этом уровне, например такие, какие были у викингов.

Дальнейшее усложнение социальных структур приводит к появлению таких форм организации, как зрелое государство. В эти социальные структуры могут одновременно входить образования, находящиеся на различных ступенях развития, например отдельные племена, простые вождества и ранние государства. Этот уровень организации социальных структур можно было бы назвать политоценозом по аналогии с биоценозом: достаточно разные компоненты взаимодействуют, образуя единую систему.

Взаимодействие государств приводит к появлению таких сложных форм организации, как федеративные республики или США, и международных структур, таких как Организация Объединенных Наций, НАТО, ЮНЕСКО, Европейское сообщество и т.д.

Особенности различных уровней организации

После обсуждения с учащимися проблемных ситуаций учитель комментирует обсуждавшиеся гипотезы. Принципиальные особенности эволюционирующих систем на всех уровнях одни и те же: такие системы обладают наследственностью, изменчивостью и эволюционируют в результате отбора на основе конкуренции. Но, конечно, на каждом уровне эти свойства реализуются разными способами. Например, наследственность и изменчивость на уровне организмов обеспечивается свойствами ДНК, которая передает наследственную информацию и способна к изменениями за счет мутаций. А на уровне социальных систем наследственность – передача информации от поколения к поколению – осуществляется уже благодаря наличию культуры и языка: за счет ритуалов, обычаев, традиций. При этом разделение функций сохранения и изменения информации, необходимой для выживания общества, может иметь место, например, между людьми разного возраста. Старшие обычно хранят традиции, а молодые стремятся их изменить (это верно не только для людей, но и для приматов). И та, и другая функция необходимы. Но если слишком жестко соблюдать традиции или слишком резко их менять, социальная система окажется неприспособленной к изменениям, происходящим в среде ее обитания (а эта среда включает как природные, так и социальные компоненты). И общества с неадаптивной социальной структурой «вымирают» – так же, как это происходит с биологическими видами.

Теперь можно обратиться и к вопросу о происхождении жизни. «В начале урока мы говорили о бактериях. Если поставить бактерию на «выходе» нашей схемы, то «на входе» окажутся компоненты биогеохимической среды, из которых в процессе доклеточной эволюции возникли первые клетки, – системы биохимических реакций, метаболические процессы, подобные фотосинтезу, циклу трикарбоновых кислот, гликолизу. Принципиальные возможности эволюции на доклеточном уровне такие же, как и на других уровнях. Объединение этих реакций в единую систему (их «симбиоз») привело к появлению клеточных форм жизни. Но форма хранения информации, существовашая до появления нуклеиновых кислот, пока неизвестна.

Теперь мы можем построить общую схему эволюции на Земле от возникновения клетки до появления социальных систем (рис. 2). Надо отметить, что при переходе на каждый новый уровень появляется новая система коммуникации между подсистемами данного уровня. При появлении многоклеточных развивается система гормональной и нервной регуляции работы отдельных клеток; при появлении социальных структур – язык жестов и мимики, а затем человеческая речь; согласованная работа государственных структур возможна лишь при налаженной системе связи – почте, телеграфе, прессе.

Рис. 2

Дополнительная информация

На каждом уровне эволюции система хранения информации усложняется. Можно представить это в виде последовательности:

– ДНК есть память клетки как системы метаболических процессов, в ней записано «поведение» этих процессов в ответ на изменения внутренней и внешней среды, включая такие изменения работы клеток, которые в конечном итоге обеспечивают ответ организма как целого;

– условные рефлексы есть память многоклеточного организма как системы клеток, они хранят его индивидуальный опыт, тогда как в ДНК записан видовой опыт;

– культура, традиции, ритуалы есть память социальной системы, состоящей из отдельных индивидов; они определяют, как должны вести себя индивиды в составе такой системы при изменении условий внутри системы и в среде ее обитания.

Более подробное рассмотрение этих вопросов с разных позиций можно найти в книгах Ричарда Докинза «Эгоистичный ген» (М., Мир, 1993) и В.А. Красилова «Метаэкология. Закономерности эволюции природных и духовных систем» (М., Палеонтологический институт РАН, 1997).

* Вождество обычно не рассматривается в школьных курсах, но школьники могут быть знакомы с этой структурой по книгам Джеральда Даррелла («Гончие Бафута»).