Главная страница «Первого сентября» • Главная страница журнала «Биология» • Содержание №28/2000

ОЛИМПИАДЫ

Сводный текст подготовлен к публикации
А.В. ЖЕРДЕВЫМ

Шестая Соросовская олимпиада школьников

Второй (очный) тур

В 1999/2000 уч. г. Международная Соросовская программа образования в области точных наук пригласила школьников принять участие в VI Соросовской олимпиаде по математике, физике, биологии и химии.
С 13 по 16 марта 2000 г. в 1323 школах был проведен очный тур олимпиады, в котором приняли участие 157 000 школьников из 751 города 88 регионов России, а также Украины, Белоруссии, Молдавии, Казахстана, Грузии, Армении, Эстонии. Участниками очного тура по биологии стали 35 800 школьников IX, X, XI классов.
После проверки тетрадей с решениями задач дирекция Соросовской олимпиады разослала во все школы, в которых проходил очный тур, сведения о баллах, полученных школьниками за каждую из предложенных задач. Результаты всех участников олимпиады, условия и решения задач и другая информация размещены на web-странице олимпиады: http://www.issep.rssi.ru .
Приглашаем школы, учреждения дополнительного образования принять участие в следующей, VII Соросовской олимпиаде школьников в 2000/2001 уч. г. Заявку на участие в олимпиаде просим послать по почте в адрес дирекции: 117234, Москва, а/я 590, «Олимпиада».
Телефоны для справок: (095) 939-3945, 939-4503, факс: (095) 939-4785.
E-mail: olymp@issep.rssi.ru
Б.И. Миропольский,
директор программы «Соросовская олимпиада школьников»

IX класс

1. Зная о вашем интересе к членистоногим, ваш приятель, возвратясь из дальних странствий, привез коллекцию, по его словам, «всяческих букашек и козявок» (часть из них в живом виде, а часть – в заспиртованном). Теперь вам предстоит разобраться, какие из животных действительно относятся к членистоногим, а какие – нет, а подходящие организмы рассортировать в соответствии с тремя разделами вашей собственной коллекции: насекомые, ракообразные и паукообразные. Как это сделать? Может, отбирать по сходству с хорошо знакомыми членистоногими (если похож на стрекозу, то насекомое, а если на скорпиона, то паукообразное)? Но уж больно много на свете членистоногих, причем зачастую с очень необычным внешним видом. Лучше взять признаки, характерные для каждой из трех систематических групп, и на основании их анализа делать те или иные выводы. Опишите, как вы будете сортировать подаренную коллекцию. (В приборах и материалах для дополнительных исследований вы не ограничены.)
(При ответе следует учитывать, что какие-то из признаков, типичных для насекомых, ракообразных или паукообразных, имеются не у всех представителей соответствующих групп. К тому же в коллекции могут быть не только взрослые особи.)

Первые задачи в вариантах IX, X и XI классов были довольно сходны: требовалось систематизировать школьные знания о свойствах крупных таксонов, предложив правила их определения. Ответ на подобные вопросы может быть построен по-разному: в виде отдельных описаний каждого таксона, в форме таблицы или классического определителя. Мы не считаем, что какой-то из этих способов оптимален, а остальные менее удачны. При проверке олимпиадных работ оценивалась глубина знания материала, а не форма его изложения. Тем не менее удручает, когда школьник, хорошо помнящий школьный учебник, просто выписывал в тетрадь все свои знания о систематических группах, не задумываясь над поставленным вопросом. В результате в характеристике каждой группы повторялись признаки, свойственные всем предложенным в задаче таксонам и потому непригодные для их различения. Составление определителя или таблицы хотя и потребовало бы дополнительных усилий на систематизацию данных, но позволило бы предотвратить подобные недочеты.
Мы в ответах тоже воспользуемся разными способами представления признаков, которые могут использоваться для различения таксонов.
Для насекомых, ракообразных и паукообразных приведем их краткие характеристики, обращая основное внимание на внешнее строение, но не игнорируя и свойства внутренних органов.

ПАУКООБРАЗНЫЕ. В сегментированном теле выделяют головогрудь и брюшко (у наиболее примитивных групп – сольпуг, ракоскорпионов и др. – голова и грудь разделены). Полностью отсутствуют антенны. От головогруди отходит шесть пар развитых конечностей: хелицеры, ногощупальца (педипальпы) и четыре пары ходильных ног. Ходильные ноги состоят из шести-семи члеников и заканчиваются коготком. На брюшке обычно имеется пара дыхательных бородавок (так называемых легких) и три пары паутинных бородавок. Пищеварительная система включает ротовое отверстие, специализированные конечности – хелицеры и педипальпы, глотку (сюда открываются слюнные железы), мускулистый сосательный желудок, среднюю кишку (в нее впадают протоки печени) и заднюю кишку, открывающуюся анальным отверстием. Органами выделения являются пальцевидные выросты – мальпигиевы сосуды, в которых накапливаются продукты жизнедеятельности. Они расположены в месте перехода средней кишки в заднюю и с одной стороны открываются в просвет кишечника, а с другой слепо замкнуты. Кроме того, имеются видоизмененные метанефридии – так называемые коксальные железы. Дыхательная система представлена листовидными выростами – легкими или трахеями – системой трубок, пронизывающих все тело животного и открывающихся на поверхности тела.

РАКООБРАЗНЫЕ. Сегментированное тело разделяется на голову, грудь и брюшко. Слившиеся голова и грудь могут быть покрыты сверху цельным щитовидным покровом – карапаксом. Сегменты каждого отдела тела несут членистые конечности. Для ракообразных характерны двуветвистые конечности. Членики головы несут две пары антенн, а также жевательные конечности – пару мандибул и две пары максилл. Грудной отдел несет три пары ногочелюстей и пять пар ходильных конечностей. Первая пара ходильных конечностей наиболее развита и преобразована в клешни. На члениках брюшка расположены копулятивные и различные вспомогательные конечности. Пищеварительная система представлена ротовым отверстием, окружающими его челюстями и ногочелюстями, пищеводом, желудком, средней кишкой, куда впадают протоки печени, и задней кишкой, открывающейся на последнем сегменте тела анальным отверстием. У ракообразных не развиты мальпигиевы сосуды; органами выделения служат видоизмененные метанефридии, которые открываются в области антенн и максилл. Дыхание осуществляется при помощи жабр – выростов ходильных конечностей и ногочелюстей, помещающихся под карапаксом и омываемых циркулирующей водой.

НАСЕКОМЫЕ. Тело четко подразделяется на голову, грудь и брюшко. На голове расположены усики, а также видоизмененные конечности, образующие ротовой аппарат. Грудь несет три пары ходильных конечностей (ног), состоящих из пяти отделов. На груди обычно располагаются две пары крыльев, однако возможна редукция одной из них (двукрылые) или полное отсутствие крыльев. На брюшке помещаются сильно видоизмененные конечности, такие как яйцеклад у самок. Состав пищеварительной системы: ротовое отверстие, ротовой аппарат, глотка, пищевод (он может расширяться и образовывать зоб), мускулистый желудок, средняя кишка и задняя кишка, открывающаяся анальным отверстием. Органы выделения – мальпигиевы сосуды, открывающиеся в просвет между средней и задней кишкой, а также нижнегубные железы (видоизмененные метанефридии) и жировое тело. Кровеносная система наиболее редуцирована по сравнению с другими группами: имеется только спинной сосуд, состоящий из трубчатого сердца и аорты. Дыхательная система представлена трахеями, пронизывающими все тело насекомого. Трахеи открываются по бокам брюшка порами-дыхальцами. Нагнетание воздуха в трахеи осуществляется при сокращении и расслаблении мускулатуры брюшка.

2. Как известно, набор в спортивные секции часто проводят в весьма раннем возрасте. А поскольку тренера интересуют в первую очередь достижения взрослого спортсмена, вряд ли ему стоит устраивать состязания по соответствующей спортивной дисциплине и зачислять в секцию победителей. (К тому же далеко не всегда желающие заниматься определенным видом спорта уже освоили все технические приемы, чтобы выступать по правилам.) Какими соображениями вы руководствовались бы при отборе наиболее перспективных спортсменов, находясь на месте тренера? Обоснуйте каждую из предлагаемых вами идей и объясните, для каких видов спорта она приемлема.

Самые общие выводы можно сделать, исходя из типов конституции («конструкции тела»), которые обычно проявляются в довольно раннем возрасте. У человека выделяют три основных типа конституции: пикнический (преимущественное развитие жирового компонента), атлетический (преобладание костно-мускульного компонента) и астенический (отсутствие этих тенденций). Для большинства видов спорта оптимален атлетический тип конституции. Однако некоторые спортивные дисциплины предъявляют специфические требования к строению тела – например, малый рост и вес для жокеев или высокий рост для баскетболистов.
Если конституция ребенка еще не определилась, можно достаточно уверенно руководствоваться конституцией его родителей, так как этот признак в значительной степени наследуется. Высока вероятность, например, «баскетбольного» роста у ребенка, имеющего высоких родителей.
Для успешных выступлений в ряде видов спорта необходимы увеличенные размеры определенных органов, например, легких у пловцов. Подобные анатомические признаки обычно тоже легко отслеживаются в раннем возрасте и могут быть предсказаны по внешнему виду родителей.
Не менее важен психофизиологический тип ребенка. Физиологи на основании анализа реакций человека на различные стимулы могут отнести его к «спринтерам» либо к «стайерам». «Спринтеры» хорошо переносят сильные кратковременные раздражители, а «стайеры» обладают повышенной устойчивостью к длительным нагрузкам слабой и средней интенсивности. Эти физиологические термины вполне можно отождествить с требованиями спортивных тренеров. Очевидно, что для видов спорта, где нужно за короткое время показать высокий результат, более пригодны «спринтеры», там же, где необходима выносливость (например, марафонский бег), большего успеха добьются «стайеры».
Юный спортсмен должен быть психологически готов к значительным физическим нагрузкам, длительным тренировкам и другим тяготам. Важно также умение сосредоточиться перед ответственным выступлением. Обладает ли кандидат в секцию этими способностями, можно до определенной степени понять из общения с ним, поведения на первых тренировках. Не меньшую пользу, вероятно, принесет и обсуждение характера будущего спортсмена с его товарищами и школьными учителями. Стоит поинтересоваться, занимался ли наш кандидат ранее в других спортивных секциях, достигал ли каких-то успехов и почему оттуда ушел.

3. Попадание в кровоток несвойственных крови тел или веществ (оторвавшихся тромбов, жировых капель, пузырьков воздуха и др.) может привести к закупорке мелких сосудов – явление эмболии. Представьте себе, что по вине нерадивого исследователя воздух попал в артерию вблизи ее выхода из сердца. Рассмотрев разные варианты подопытных позвоночных животных, укажите, закупорку каких участков кровеносной системы следует для них ожидать с высокой вероятностью. Какие неблагоприятные последствия вызовет каждый из описанных вами случаев эмболии? Ответы аргументируйте.

К сожалению, эмболия наблюдается не только при проведении физиологических экспериментов, но и в природе.
У млекопитающих (подробные исследования проводились для людей и собак) эмболия сердечных капилляров – одна из основных причин смерти. Закупорка сосудов вызывает тяжелейшие поражения сердца, а во многих случаях приводит к инфаркту. Часто встречается и не менее опасная эмболия капилляров головного мозга. Из-за крайне высокого уровня обмена веществ ткани мозга сохраняют жизнеспособность без доступа О2 и оттока СО2 очень недолго – не более пяти-шести минут. После этого в них начинаются необратимые изменения.
Типичная причина эмболии – перенасыщение крови растворенными газами. Последующий возврат животного в нормальные условия среды вызывает выделение в кровоток многочисленных мелких пузырьков газа. Это явление, названное кессонной болезнью, наблюдается у водолазов, возвращающихся с глубины (для обеспечения их безопасности разработаны специальные таблицы декомпрессии, ограничивающие скорость подъема), а также у рыб, оказавшихся под плотинами гидроэлектростанций. Тончайшие стенки капилляров разрушаются в результате совместного действия на них кровяного и пузырькового давления. Множественные кровоизлияния приводят к серьезным нарушениям в функционировании пораженного органа.
Теперь, разобравшись с механизмом негативного воздействия эмболии, постараемся понять, какие именно органы будут поражены для описанного в задаче случая. Естественно, ответ зависит от общего устройства кровеносной системы животного. Поэтому разные систематические группы позвоночных должны быть рассмотрены отдельно.
У круглоротых и рыб (кроме двоякодышащей рыбы протоптеруса) кровь от сердца направляется к жабрам, где в сети капилляров насыщается кислородом. Лишь после этого кровь идет к головному мозгу и к сердцу. Следовательно, для данных животных введенный в артерию вблизи сердца пузырек воздуха, скорее всего, закупорит один из жаберных капилляров. Это несколько ухудшит работу соответствующего жаберного лепестка, но вряд ли вызовет «глобальные» последствия.
У протоптеруса третья и четвертая жаберные дуги лишены капиллярной сети, а значит, пузырек воздуха имеет шанс попасть и в сосуды мозга, и в сосуды сердца. Серьезное нарушение обмена веществ в этих органах при эмболии может стать причиной гибели подопытного животного.
(В качестве дополнительной информации заметим, что для рыб намного опаснее омывание жабр водой, перенасыщенной газами (например, когда рыба оказалась под плотиной). В этом случае реальны инфаркты и инсульты, кровоизлияния и скопления газовых пузырьков в основании плавников, в мышцах и, по-видимому, в воротных системах почек и печени.)
У личинок амфибий (головастиков) наружные жабры снабжаются дополнительными капиллярными петлями, отходящими от дуг аорты. Пузырек воздуха, «запущенный» в артерии амфибий, может вызвать эмболию в любой системе капилляров: в жабрах личинок или легких взрослых амфибий, в сердце, мозге, воротной системе почек и пр.
У всех четвероногих позвоночных, в том числе и у амфибий, пузырек воздуха, двигаясь по третьей дуге аорты, попадает в голову (инсульт), а двигаясь по четвертой (системной) дуге – в кровеносную систему тела. При этом у млекопитающих попадание пузырька в подключичную артерию приведет к поражению верхних конечностей, в левую дугу аорты – остальной части кровеносной системы. Если воздух оказывается в коронарной артерии, последствия, как мы уже поняли, будут фатальными. Однако пузырек, согласно условию задачи, может попасть в любую из выносящих артерий сердца. Его путешествие по легочной артерии относительно безопасно: эмболия в капиллярах легких вызовет всего лишь их локальную закупорку с последующим восстановлением кровоснабжения по коллатеральным перемычкам.

4. Общеизвестно, что стыдливая мимоза в ответ на прикосновение быстро складывает листочки. Ваша задача – выяснить, как воздействие руки человека превращается в наблюдаемую реакцию растения, какие средства сигнализации используются на каждом этапе этого процесса. Предложите различные гипотезы о механизме реакции мимозы на прикосновение. Какие эксперименты вы поставите для их проверки?
(Если вам из литературы известна правильная версия, не ограничивайтесь ее описанием. Рассмотрите и другие принципиально возможные варианты, чтобы проверить, не использует ли растение сразу несколько механизмов.)

Для начала вспомним внешние проявления рассматриваемого в задаче «рефлекса». Мимоза стыдливая имеет дваждыперистосложные листья: листовые пластинки сидят на перисто разветвленном «черешке» (рахисе). Лист складывается в два этапа. Вначале листочки поднимаются вверх, образуя гребень; в этом процессе участвует группа клеток, находящихся в основании каждой листовой пластинки. Затем весь лист опускается за счет активности его основания (листовой подушки, или пульвинуса). В природе мимоза с помощью складывания листьев сбрасывает с себя насекомых-вредителей. Кроме того, листья складываются на ночь и открываются днем.
Таким образом, мы должны учитывать два процесса, предположительно с разными механизмами: складывание листьев, вызываемое механической стимуляцией, и реакцию растения на смену дня и ночи (циркадный ритм). Известно, что механический стимул передается по листу электрическим путем, а суточные ритмы регулируются внутренними веществами-регуляторами. Обратим внимание на слово «внутренние». Оказывается, хотя простое нанесение на лист многих соединений может вызвать его реакцию, но это не означает, что все такие соединения вырабатываются тканями растения и обеспечивают циркадные ритмы.
Какие эксперименты позволят нам подтвердить правоту приведенных выше гипотез и отвергнуть альтернативные версии?
Прежде всего отметим, что между схлопыванием листовых пластинок в ответ на прикосновение и опусканием листа проходят всего одна-две секунды. Этого недостаточно для диффузии или активного переноса какого-либо растворенного вещества. Введя в лист радиоактивные низкомолекулярные соединения, которые хорошо транспортируются по растению (сахара, калий, аминокислоты, фосфат), мы увидим, что метка перемещается из листовой пластинки к основанию листа в десятки и сотни раз медленнее, чем требуется для передачи сигнала.
Однако диффузия газов характеризуется существенно большими скоростями, чем передвижение растворов. Поэтому можно допустить, что складывание листьев вызывает какое-то газообразное вещество (например, этилен, регулирующий многие физиологические процессы в растениях). Для проверки этой гипотезы изолируем основание черешка от газовой фазы, в которой находятся листовые пластинки (например, можно надеть на черешок герметичную резиновую муфту). Если после этого мимоза по-прежнему будет реагировать на прикосновение, то газообразный передатчик отсутствует. Кроме того, действие этилена блокируется ионами серебра, и мы можем проверить, ингибируют ли эти соли складывание листьев.
Отвергнув химическую природу сигнала, рассмотрим допущение о его электрической природе. Как электрический сигнал образуется и передается по тканям растения? Клетки в ответ на внешний механический раздражитель изменяют поляризацию мембран. Возникает потенциал действия, который можно зарегистрировать с помощью электродов. Более того, приложенное к этим электродам напряжение должно вызывать складывание листа без прикосновения (если гипотеза об электрической передаче сигнала верна).
Потенциал действия могут обеспечивать ионы, концентрация которых по разные стороны мембраны неодинакова. Поэтому интересно использовать ионофоры – химические агенты, изменяющие проницаемость мембран для определенных ионов. В результате действия ионофора внешняя и внутренняя концентрации соответствующего иона выравниваются, а значит, ион перестает участвовать в создании потенциала действия. Если распространение сигнала блокирует кальциевый ионофор, то кальций – один из главных участников этого процесса. Аналогично можно проанализировать и роль других ионов.
Понять механизм передачи сигнала – это еще не все. Важно разобраться, с помощью каких процессов складываются листочки, которые этот сигнал получили. Клеточные движения можно разделить на два типа: основанные на перестройке цитоскелета (как в мышечных клетках или у ползущей амебы) и обусловленные изменением тургорного давления (как в замыкающих клетках устьиц). Чтобы исследовать природу движения, приводящего к опусканию листьев, нужно подействовать на них специфичными ингибиторами. Так, фаллоидин нарушает работу актина, а колхицин действует на микротрубочки. Добавление этих ядов позволит проверить, участвует ли цитоскелет в опускании листьев. На тургор можно повлиять, вводя вещества, изменяющие проницаемость мембраны. Практическая проверка показала, что опускание листьев обеспечивается в основном следующей цепочкой процессов: изменение мембранной проницаемости – изменение осмотического давления – изменение тургора.
Большую помощь в наших исследованиях окажут растения-мутанты. Отобрав растения мимозы, у которых нет реакции на прикосновение, можно изучить, какие именно этапы ответа нарушены, какой белок затронут мутацией и т.д. К сожалению, для этих работ мимоза – неудачный объект: ее генетика плохо разработана, получение новых поколений занимает много времени, а для поиска редких мутаций требуются большие делянки (мимоза – достаточно крупное растение).

5. Вас попросили помочь в борьбе с сорняками на пшеничных полях.
Какие данные позволят выделить из множества растений, встречающихся на полях, наиболее опасные для сельского хозяйства сорняки – виды, существенно снижающие урожайность или какие-то ценные качества культивируемой пшеницы?
Какие способы борьбы с сорняками вы можете предложить? Какими особенностями обладают растения, эффективно устраняемые с полей предложенными вами способами? А растения, наиболее устойчивые к этим воздействиям?

Простейший метод, который приходит в голову, – скосить с определенного участка поля всю растительность и посмотреть, какой сорняк встречается чаще всего. Этот подход имеет преимущества и недостатки, но в целом дает довольно разумную информацию. Две важные корректировки, которые должны быть сделаны, – учет не численности растения, а его биомассы (желательно – вместе с подземной частью) и выбор участка, адекватно отражающего средние свойства полей, на которых выращивают пшеницу. Ясно, однако, что поставленная в условии задача подменяется другой: мы узнаем не «кто мешает пшенице расти на поле», а «кому хорошо на пшеничном поле». А это далеко не одно и то же. Какой-то немногочисленный сорняк мог привлечь на поле определенных вредителей или стать источником распространения грибковых заболеваний. В новых условиях этот сорняк не обязательно процветает, но причиной-то снижения урожайности был именно он! Тщательные наблюдения над опытным полем в течение года позволят выявить динамику роста разных сорняков и пути распространения вредителей, однако успех этого занятия не гарантирован. Можно попытаться найти поля, на которых нет того или иного вида сорных растений, и установить, как в этом случае меняется урожайность. Однако подобные поиски могут оказаться крайне длительными, а обнаруженные поля – отличаться не только отсутствием сорняка, но еще и характеристиками почвы, применяемыми агротехнологиями или попросту сортами высеваемой пшеницы. Следующая идея – избирательно истребить на опытном участке определенный сорняк и посмотреть последствия. Хорошо, если для такого строго специфического воздействия есть подходящее химическое средство или вирус (естественно, такие эксперименты требуют особой предосторожности). а если нет? Выпалывать сорняк вручную? В принципе, тоже разумный способ. Но не исключены и побочные эффекты этого занятия (см. задачу 6 в варианте X класса). Проще всего на изолированной территории (в оранжерее, на фитотроне и т.п.) подготовить «идеальную» грядку, тщательно отсортировать посадочный материал, устранив все подозрительные семена, и затем к монокультуре пшеницы добавлять определенные виды сорняков. Единственный недостаток этого подхода – условия роста пшеницы на реальном поле и на идеальной изолированной грядке неодинаковы. Но если мы не можем убирать определенные сорняки, попробуем их добавлять! Пусть у нас будут опытные участки с нормальным «загрязнением» пшеницы сорняками, с нормальным «загрязнением» плюс дополнительно высеянный сорняк А, с нормальным «загрязнением» плюс сорняк В и т.п. Опыт остается не абсолютно корректным, но, как правило, правильно отвечает на поставленный вопрос.
Основные средства борьбы с сорными растениями – предобработка посевного материала, внесение специфических гербицидов, севообороты, а также подбор оптимального времени агротехнических мероприятий. Независимо от выбранных мер наиболее живучими будут сорняки с высокой плодовитостью, быстрой скоростью развития, способностью регенерировать из небольших частей растения. Подобрать стратегию борьбы проще для небольших однородных популяций и сложнее для полиморфных видов, когда составляющие популяцию организмы существенно отличаются по физиологическим параметрам и экологическим требованиям. Близость сорняка к культурному растению по биохимическим особенностям и срокам основных этапов вегетационного периода создает дополнительные сложности для агрономов. Непростая задача – подобрать, скажем, гербицид, различающий пшеницу и близкородственный ей сорняк.

6. Д-р Наплевайт написал монографию «Симбиоз». Издатель послал рукопись этой книги д-ру Аккурату и вскоре получил разгромную рецензию. По мнению д-ра Аккурата, для многих из приводимых д-ром Наплевайтом примеров совершенно не доказано, что описываемые отношения являются симбиозом. «Заметив, что представители двух каких-то видов живых организмов имеют тенденцию обитать в непосредственной близости друг от друга, автор придумывает более или менее логичную версию о пользе вида А для вида В, а вида В для вида А, после чего считает рассмотрение примера исчерпанным. Остается непонятным, происходят ли в природе описанные д-ром Наплевайтом полезные воздействия видов друг на друга или это все – фантазии автора. Хотя доказательство симбиотических отношений между видами – дело нехитрое. С такой задачей справился бы и школьник!» – пишет д-р Аккурат.
Оправдайте доверие д-ра Аккурата: опишите, на основании каких данных вы смогли бы сделать вывод, что отношения между двумя видами являются симбиотическими.
Рассмотрим три широко известных примера симбиоза: актиния и рак-отшельник, бобовые растения и микроорганизмы-азотфиксаторы, человек и симбионты его кишечника. Какую пользу приносит симбиоз каждому из этих организмов? Как доказать, что упомянутые вами полезные воздействия не являются измышлениями ученых, а происходят на самом деле?

Мы будем рассматривать предложенные конкретные примеры и по мере их анализа отвечать на вопросы, относящиеся и к частным случаям симбиоза, и к общей проблеме его выявления.

1. Актиния и рак-отшельник.

Брюшко рака-отшельника лишено твердого покрова, две последние пары конечностей недоразвиты. В связи с этим он вынужден защищаться от хищников, используя актиний и раковины брюхоногих моллюсков.
В чем состоит взаимовыгодность симбиоза?

  • Актиния обеспечивает раку маскировку, а ее стрекательные клетки служат ему защитой. Даже головоногие моллюски не смеют нападать на отшельника, боясь актинии.

  • У актинии становится существенно меньше проблем с добычей пищи.

  • Постоянное перемещение рака улучшает условия газообмена актинии.

Каждый из перечисленных факторов легко проверяется прямыми опытами – сравнением частоты нападений хищников на рака-отшельника с актинией и без актинии, измерением интенсивности газообмена у разных актиний и т.п. Однако даже собрав значительное число свидетельств пользы актинии для рака и рака для актинии, мы не можем быть до конца уверены в симбиотическом характере отношений. Действительно, представим себе, что наряду с известной нам пользой рак приносит актинии еще больший вред. А мы его не замечаем, поскольку не знаем, в каких аспектах межвидовых отношений он проявляется. Как же быть? Логично обратиться к общим параметрам благополучия. Сравним продолжительность жизни, плодовитость, количество выживших потомков для двух случаев: совместного и раздельного обитания двух потенциальных участников симбиоза. Простого выделения в природной популяции раков с актиниями и без актиний недостаточно. Ведь ваш оппонент может возразить: «Пользы от актиний нет, а есть лишь инстинкт их искать и укреплять на своем домике. Неудивительно, что более сильные и подвижные раки успешнее справляются с этой бесполезной задачей. А то, что у этих сильных раков больше потомство, с актиниями никак не связано». Чтобы победить в полемике, видимо, нужно постараться создать идентичные условия, в которых будут обитать: а) раки и актинии, б) только раки, в) только актинии. Тогда благотворное влияние сосуществования на оба вида будет показано достаточно корректно.

2. Бобовые растения и микроорганизмы-азотфиксаторы.

На корнях бобовых растений имеются характерные вздутия (клубеньки), которые образуются под воздействием азотфиксирующих бактерий рода Rhizobium, живущих внутри растительных клеток. Приведем основные свидетельства взаимной пользы сосуществования этих видов:

  • Без симбионтов растения проявляют признаки азотного голодания: листья желтеют и преждевременно опадают, тормозится рост, отмирают почки, осыпается часть завязей, погибают цветки и др.

  • Между растением-хозяином и бактериями идет постоянный обмен продуктами обмена веществ. Микробы получают питательные вещества и энергию, необходимую для активного усвоения азота. Взамен в ткани растения поступают азотные соединения в виде аммиака.

Казалось бы, еще один хороший аргумент состоит в том, что вблизи корней обычно во много раз больше микробов, чем в остальном почвенном горизонте. Однако при более детальном рассмотрении от этой идеи мы вынуждены отказаться. Нельзя сказать, что ризобии «стремятся» к контакту с бобовыми. Оказывается, корни разных растений (не только бобовых) выбрасывают в почву органические соединения, которыми и питаются бактерии, не вступившие в симбиоз.
Развитие контакта между ризобиями и бобовым растением при формировании клубенька скорее напоминает инфекцию, чем дружественные отношения. Вторгающиеся микроорганизмы встречают бурное сопротивление растения, и клубенек формируется в результате защитной реакции. С помощью выделяемых в клубенек веществ воздвигается барьер на пути продвижения инфекции. Численность ризобий регулируется и не поднимается выше определенного уровня, хотя симбионт сохраняет способность противостоять оборонительным акциям хозяина. Тем не менее в равновесной ситуации, когда бобовое растение вполне здорово, сосуществование с бактериями-азотфиксаторами является взаимно полезным. Это может быть подтверждено прямыми опытами, аналогичными тем, которые мы описывали для рака-отшельника и актинии.

3. Человек и симбионты его кишечника.

Вообще говоря, в кишечнике обитает множество видов микроорганизмов, существенно отличающихся друг от друга по характеру взаимоотношений с хозяином. Микробы толстой кишки подразделяются на три группы: главную (бифидобактерии и бактероиды), сопутствующую (молочнокислые и кишечные палочки, энтерококки) и остаточную (стафилококки, грибы, протей).
Аэробная микрофлора кишечника встречается и в свободном виде, но пищеварительный тракт для них – более благоприятная среда, куда регулярно («трехразовое и четырехразовое питание») поступают необходимые химические элементы и источники энергии. Анаэробы зависят от хозяина сильнее; кишечник млекопитающих – их обычная среда обитания. Таким образом, польза, получаемая от сожительства микроорганизмами, сомнений не вызывает.
Что же микрофлора дает ее обладателю?

  • Микрофлора кишечника обладает антагонистической активностью по отношению к патогенным и условно-патогенным бактериям (которые «пытаются выселить их с обжитых местообитаний»). Так, кишечные палочки, энтерококки, бифидобактерии и ацидофильные палочки подавляют рост и размножение гнилостных и патогенных микроорганизмов – клебсиелл, протеев, некоторых видов сальмонелл, шигелл, стафилококков, энтерококков и т.п.

  • Микробная флора кишечника утилизирует непереваренные пищевые вещества и инактивирует биологически активные соединения, выделяющиеся с пищеварительными соками.

  • Микробы синтезируют аскорбиновую кислоту, витамины группы В, витамин К, никотиновую и фолиевую кислоты, которые затем всасываются в кишечнике.

  • Установлена связь между обменом холестерина, уровнем его экскреции из организма и кишечной флорой. Наиболее важным путем катаболизма холестерина является превращение в желчные кислоты, в трансформации которых активно участвует микрофлора кишечника.

Качественный и количественный состав микрофлоры зависит от характера питания человека, возраста, времени года, состояния окружающей среды и др. Серьезные нарушения этого состава (дисбактериоз, или дисбиоз) оказывают неблагоприятное воздействие на хозяина. Опыт по доказательству симбиоза между человеком и кишечной микрофлорой мы фактическим ставим всегда, когда злоупотребляем антибиотиками. Симптомами дисбактериоза являются быстрая утомляемость, слабость, боли в животе, расстройства пищеварительной системы, накопление токсических метаболитов, гемолиз эритроцитов. Нередко увеличивается печень, наблюдается дефицит витаминов (особенно группы В), микроэлементов, ряда минеральных веществ.

X класс

1. Ваш школьный кабинет биологии получил подарок – коллекцию заспиртованных препаратов пищеварительной и дыхательной систем разных позвоночных (насколько это возможно, отделенных от прочих тканей). Но вот беда – этикетки, объясняющие, к какому животному относится препарат в каждой банке, потерялись. Чтобы от коллекции был прок, вы решили установить принадлежность препаратов хотя бы к разным классам позвоночных. Опишите, как вы это будете делать.
(Если наружного рассмотрения препаратов недостаточно, вы вправе извлекать их из банок и проводить необходимые тесты.)

Итак, нам нужно выяснить, относятся ли предложенные препараты к классам Круглоротые, Хрящевые рыбы, Костные рыбы, Амфибии, Рептилии, Птицы или Млекопитающие.
Начнем с рассмотрения органов дыхания.
В классе Круглоротые дыхательная система состоит из дыхательной трубки, берущей начало от ротовой полости и слепо заканчивающейся. На ее боковых сторонах расположены семь пар отверстий, ведущих в жаберные мешки. Каждый жаберный мешок открывается не только в дыхательную трубку, но и во внешнюю среду. Внутренняя поверхность мешка покрыта жаберными лепестками, которые тянутся параллельными рядами.
У хрящевых рыб жаберные мешки открываются одной стороной в ротоглоточную полость, а другой – в окружающую среду. По периферии каждой жаберной перегородки имеются хрящевые элементы.
У костных рыб появляются жаберные крышки, к внутренней стороне которых прикреплены жаберные лепестки. Жаберные тычинки расположены так, что при смыкании они входят друг в друга, как зубцы шестеренки. В отличие от хрящевых рыб, у костных жаберные перегородки не достигают края жаберных лепестков.
Представители класса Амфибии дышат либо наружными жабрами – ветвистыми выступами кожи, либо легочными мешками. Важно отметить, что у этих мешков отсутствует ячеистость (хотя у жаб перегородки создают видимость ячеек).
Рептилий отличает наличие гортани, поддерживаемой замкнутыми хрящевыми кольцами. У птиц в легкие открывается развитая система воздушных мешков. Легкие млекопитающих дольчатые, причем количество долей у левого и правого легкого неодинаково. Хрящевые кольца на гортани млекопитающих незамкнуты.
(Конечно, приведенный краткий перечень признаков может быть дополнен многими другими частными особенностями строения. Однако для построения четкого определителя представленных признаков вполне достаточно. К тому же с переходом к более детальному рассмотрению дыхательной системы будет увеличиваться число видов-исключений, не обладающих данной анатомической особенностью.)
Перейдем теперь к органам пищеварения.
У круглоротых пищеварительная система напоминает длинную вытянутую трубку, открывающуюся в анус. Кишечник в ней выделяется по наличию спирального клапана.
Хрящевые рыбы имеют спиральный клапан. С пищеварительным трактом соединены протоками желчный пузырь, поджелудочная и ректальная железы.
Для костных рыб характерен следующий набор признаков: V-образный желудок, разделенный на два отдела (кардиальный и пилорический), на границе желудка и кишечника расположены одна или несколько пилорических желез, имеется спиральная кишка (со спиральным клапаном) между двенадцатиперстной и задней кишкой.
У амфибий прямая кишка четко отличается по толщине от тонкой и открывается в клоаку. Тонкая кишка очень длинная, в теле она располагается в виде ряда петель.
У рептилий желудок С-образный, между ним и двенадцатиперстной кишкой есть сфинктер. На границе толстой и прямой кишки имеется короткая замкнутая слепая кишка. Прямая кишка открывается в клоаку.
Желудок у птиц четко разделяется на железистую часть (железы видны невооруженным глазом) и мускульную часть. Слепые кишки, как правило, парные. Клоака четко разделена на три отдела.
Препараты млекопитающих можно отличить от птиц по наличию одной слепой кишки, а от рептилий – по тому, что кишечник открывается не в клоаку, а в анус. Желудок может быть однокамерным (с незначительными различиями строения стенок в разных его частях) или разделяться на четыре специализированные камеры (у жвачных).

2. Биогеографы делят территорию Земли на царства, подцарства, области, подобласти и провинции. (Интересно, что разделения, сделанные на основании анализа флоры и фауны, далеко не всегда совпадают.) Не правда ли, это очень напоминает систематику (таксономию) живых организмов? Но логика систематиков понятна: если два вида входят в один таксон младшего ранга (скажем, в один род), то они являются близкими родственниками и имеют относительно недавно обитавшего на Земле общего предка. Попробуем разобраться, что отражает иерархия в биогеографии.
Какие признаки и почему вы стали бы использовать при биогеографическом описании для выделения «таксонов» старших и младших рангов? Предлагаемые вами рекомендации проиллюстрируйте конкретными примерами.
(В ответе не нужно перечислять все известные вам биогеографические зоны и объяснять, какие организмы обитают в каждой из них.)

Таксоны в биогеографии выделяют на основании ареалов (областей распространения) видов, родов или иных систематических групп живых организмов. Сравнение ареалов позволяет выявить зоны, где большое число их границ накладывается друг на друга. Эти пограничные зоны, появление которых вызвано некоторой современной или существовавшей в прошлом географической или климатической причиной, определяют контуры территорий, внутри которых состав флоры и фауны относительно однороден. Обычно для каждой такой территории имеются характерные виды растений и животных, которые за ее пределами отсутствуют (эндемики) или встречаются крайне редко.
Территории, наиболее сходные друг с другом, объединяются в биогеографические таксоны более высокого ранга. Так образуется иерархия: царство, подцарство, область, подобласть, провинция. Царство характеризуется эндемичными и почти эндемичными семействами и многими эндемичными родами, область – эндемичными родами и многими эндемичными видами, провинция – эндемичными видами. Основное внимание при этом уделяется эндемикам, входящим в состав широкоареального таксона более высокого порядка. Дополнительные критерии выделения биогеографических зон – степень обособленности и древность таксонов-эндемиков. Например, одно крайне изолированное и своеобразное эндемичное семейство может стоить нескольких менее своеобразных. Эндемичный таксон, приуроченный к локальному участку внутри региона (например, к одному горному хребту), менее показателен, чем эндемик, распространенный на большей части территории такого региона. Более того, вид или род, распространенный по всему региону и немного выходящий за его границы, имеет большее значение, чем локальный эндемик.
Так что в биогеографии важны не только эндемичные группы. Например, присутствие видов семейства Протейные подчеркивает гондванские связи ряда биогеографических регионов, хотя ни для одного из этих регионов Протейные не эндемичны. Допустимая степень размывания ареала за пределы региона зависит от экологических особенностей вида – способности к миграции и пр.
Из более простых критериев упомянем отличия климата, географическую изоляцию территорий, геологическую историю связей между ними. Как правило, легко различимый по карте изолят (скажем, Австралия или Мадагаскар) соответствует определенному биогеографическому региону. Однако его место в общей иерархии можно понять лишь на основании детального изучения ареалов многих видов.

3. Два-три десятилетия назад одноклеточная водоросль хлорелла была одним из излюбленных героев научно-популярных статей. Предполагалось, что она сыграет ключевую роль в жизнеобеспечении космонавтов: выращиваемая хлорелла при освещении будет выделять кислород, а из нарабатываемой биомассы экипаж корабля будет готовить себе еду. Как вы полагаете, какими соображениями руководствовались ученые, отбирая из множества фотосинтетиков оптимальный для данной цели вид?
(Не ограничивайтесь перечнем свойств, относительно которых вы абсолютно уверены, что хлорелла ими обладает. Укажите все требования к культивируемому виду, которые вы считаете важными.)

Основное требование при выборе подходящего вида – интенсивный фотосинтез. У высших растений поглощение углекислого газа зависит от открывания и закрывания устьиц, текущих потребностей в продуктах фотосинтеза и не одинаково в разном возрасте. Все эти регуляторные процессы, осуществляемые на организменном уровне, снижают интенсивность фотосинтеза по сравнению с потенциальным максимумом. Хлорелла – одноклеточная водоросль, у которой фотосинтез регулируется только внутриклеточно. Поэтому хлорелла перерабатывает углекислоту более интенсивно: продуктивность этого растения (измеряемая по сухой массе белка) в 10–20 раз выше по сравнению, например, с соей.
При создании замкнутых экосистем для космических кораблей важное значение имеет не только поглощение углекислоты, но и переработка других продуктов человеческой жизнедеятельности. Прежде всего необходимо утилизировать аммиак, который вырабатывается как продукт метаболизма белков. Оказывается, что практически все растения способны усваивать аммиак, но, кроме этого источника азота, им дополнительно требуются соли азотной кислоты. Чтобы хлорелла лучше усваивала аммиак, следует либо добавлять нитраты в питательную смесь либо использовать бактерий, перерабатывающих аммиак в нитраты.
Существенную роль играет также независимость жизнедеятельности от гравитации. Высшие растения обладают гравитропизмом, и его нарушение в состоянии невесомости ухудшает рост. Одноклеточные водоросли лишены этого недостатка.
Быстрое размножение – еще одно преимущество хлореллы (как, впрочем, и ряда других одноклеточных водорослей). При определенных условиях культивирования клетки хлореллы делятся с постоянной скоростью, чего нельзя добиться от многоклеточного растительного организма. Возможность четко планировать урожай «к завтраку, обеду и ужину» – хотя и не самое принципиальное, но приятное достоинство хлореллы.
Еще одно требование – минимальное количество «посадочного материала», необходимого для начала выращивания фотосинтетика. Впрочем, в этом плане хороши не только водоросли. Высшие растения в виде семян также имеют небольшую массу и без последствий переносят стартовые перегрузки.
Если брать на корабль высшие растения, то большинству из них понадобится почва или специальные субстраты для роста. Даже если какое-то «сухопутное» растение удается выращивать методом гидропоники, то существенный объем корабля придется занять источником света. А для плавающих в толще воды фотосинтетиков хватит большого сосуда с перемешиваемым питательным раствором, который освещается сверху.
Не следует упускать из виду также пищевые качества растения. Оно не должно содержать ядовитых веществ; желателен высокий уровень белков, жиров и перевариваемых углеводов, более-менее полный комплект витаминов и отсутствие раздражающих соединений. (Вряд ли найдет понимание проект получения биомассы клеток хрена как основной пищи космонавтов.) Кроме того, белки и другие химические соединения, содержащиеся в выращиваемом растении, не должны относиться к типичным аллергенам: подбирать фотосинтетик под состав каждого экипажа – занятие крайне хлопотное. Немаловажно научиться готовить из взятого на борт фотосинтетика традиционные продукты питания – поглощать чистую биомассу водорослей трудно психологически.
Наконец, культивируемый фотосинтетик должен обладать высокой устойчивостью к микроорганизмам и грибам.
Заметим, что за прошедшие годы появились новые технологии выращивания растительной биомассы. Для многих растений предложены методики культивирования в питательной среде недифференцированных клеток. Большой интерес, например, представляют разработки по получению значительных количеств биомассы клеток женьшеня. Не исключено, что окончательный выбор при создании замкнутых экосистем космических кораблей будет сделан в пользу не какого-то природного организма, а культуры клеток. Дальнейшее совершенствование фотосинтетика может быть осуществлено методами генной инженерии.

4. Из опыта народной медицины известно, что отвар, приготовленный из растения А, обладает мочегонным действием. Необходимо выяснить, как в организме человека после приема этого лекарства запускается процесс образования мочи. Опишите, как вы будете решать данную задачу. Какие можно предложить версии о механизме действия отвара? (Постарайтесь рассмотреть процесс не только на уровне органов, но и на уровне клеток.) Какие эксперименты позволят подтвердить или опровергнуть ваши версии?

Образование мочи после приема «лечебного отвара» может увеличиваться в результате прямого действия на почки содержащихся в нем веществ. Компоненты отвара могут воздействовать и на другие органы, от работы которых зависит образование мочи (опосредованное действие). Для выяснения того, почему в результате приема лекарства усиливается диурез, эффективны два вида опытов. Во-первых, можно изучать функционирование различных органов и обмен метаболитами между ними у людей, принимающих отвар. Во-вторых, можно действовать на лабораторных животных отдельными компонентами отвара или их комбинациями.
Механизмы опосредованного действия могут быть следующими.
1. Рост артериального давления вследствие сужения кровеносных сосудов, стимуляции работы сердца или увеличения активности симпатической нервной системы. Чем выше давление, тем больше образуется мочи.
2. Рост венозного давления, приводящий к растяжению стенок правого предсердия. В результате увеличивается секреция предсердного гормона, который стимулирует выделение почками ионов натрия и воды.
3. Уменьшение секреции антидиуретического гормона (вазопрессина).
4. Уменьшение активности фермента, превращающего ангиотензин I в ангиотензин II. Это снижает секрецию альдостерона, способствующего задержке в организме ионов натрия, а с ними – и воды.
5. Увеличение осмотического давления крови, благодаря чему реабсорбция веществ в канальцах нефронов нарушается, мочи образуется больше. Отметим кратковременность этого эффекта: в здоровом организме рост осмотического давления крови неизбежно стимулирует секрецию вазопрессина, который устраняет мочегонное действие осмотических диуретиков.
Для проверки представленных выше гипотез следует измерить у человека до и после приема отвара:
– артериальное давление;
– уровень предсердного гормона;
– уровень вазопрессина;
– уровень альдостерона;
– осмотическое давление плазмы.

Если все параметры останутся постоянными, можно с определенной долей уверенности предположить, что отвар действует на почки непосредственно. Изучать это прямое действие проще всего на изолированной почке: пропускать через ее сосуды кровь или кровезаменитель и измерять объем мочи. Увеличение образования мочи при введении небольших количеств лекарства в почечную артерию будет свидетельствовать о его прямом действии.
Но на какой именно процесс в почках влияют составляющие отвара?
В образовании мочи выделяют два этапа: фильтрация (получение первичной мочи) и реабсорбция (превращение первичной мочи во вторичную). За сутки почки человека образуют 180 л первичной мочи; объем вторичной мочи несравнимо меньше – всего 1,5–2 л. Измерим скорость образования первичной мочи до и после приема отвара. Для определения скорости почечной фильтрации человеку или животному вводят в кровь некое вещество-индикатор и определяют, какое количество этого вещества удаляется почками за определенный промежуток времени. Выбираемый индикатор должен беспрепятственно фильтроваться через мембрану почечных клубочков и не подвергаться реабсорбции в почечных канальцах. Этим требованиям удовлетворяет, например, инулин – низкомолекулярное соединение, отсутствующее в нормальной плазме. Для определения скорости образования первичной мочи индикатор вводят внутривенно, в течение некоторого времени собирают мочу и определяют концентрацию инулина в моче и плазме. Зная общий объем крови и количество выделившейся мочи, легко рассчитать распределение индикатора между плазмой крови и мочой.
Если доказано, что отвар непосредственно влияет на работу почек, но не изменяет скорость фильтрации, значит, уменьшается реабсорбция. Здесь также возможно несколько вариантов.

1. Компоненты отвара могут блокировать рецепторы альдостерона, усиливающего реабсорбцию, или «помогать» предсердному гормону, который реабсорбцию подавляет. Для проверки нужно оценить, изменяется ли влияние этих гормонов на почку после приема отвара (опыт может быть осуществлен и на изолированной почке, и на целом организме).
2. Лекарство может влиять на работу белков-переносчиков, расположенных в клеточных мембранах почечных канальцев. Чтобы проверить эту версию, из почки выделяют участок нефрона и пропускают через него жидкость, близкую по составу к первичной моче. Добавляя к этой жидкости радиоактивные изотопы ионов, можно определять скорость их переноса через стенку почечного канальца. Описанный метод позволяет найти участок нефрона, на который действует изучаемый медикамент, и определить, транспорт каких ионов им регулируется. К настоящему времени открыт ряд веществ, избирательно ингибирующих те или иные белки-переносчики. Например, если отвар влияет на активность натрий-калевого насоса, мочегонный эффект должен исчезать после блокирования этого насоса уабаином.

5. Какие меры необходимо предпринимать при отравлениях, вызванных различными токсичными веществами?
Что конкретно нужно делать при отравлении, зависит от его причины. Попытайтесь тем или иным способом классифицировать перечисленные вами меры, объясняя, против каких неблагоприятных эффектов разных токсичных веществ они направлены и почему помогают с ними бороться.

Прежде всего необходимо попытаться установить токсичное вещество (хотя бы его принадлежность к определенному химическому классу) и принять меры по прекращению его поступления в организм. (Заметим, что условие задачи объединяет ситуации, отличающиеся по времени между отравлением и началом принятия мер: следует рассмотреть и поведение в горящем доме, и лечение человека, съевшего вчера ядовитые грибы.)
При отравлении газом нужно закрыть дыхательные пути мокрой тканью, защитить слизистые оболочки (глаза, губы) и выбраться из очага поражения. Затем следует обеспечить дыхание свежим воздухом, а если этого недостаточно – делать искусственное дыхание. Искусственное дыхание рекомендуется и при потере сознания, обусловленной другими типами токсинов.
Борьбу с пищевыми отравлениями стоит начать с выяснения вида токсина (реально же – того, какой продукт пострадавший считает причиной отравления). Хотя многие из лечебных мероприятий носят достаточно общий характер, знание отравляющего вещества поможет избежать ошибочных действий и определить меры по направленной терапии пораженного органа.
Если токсин проник в пищеварительную систему, следует вызвать рвотный рефлекс надавливанием на основание языка. Существуют также разнообразные медикаменты, обладающие рвотным действием. Из простейших средств укажем прием значительного количества теплой мыльной воды, концентрированного раствора соли или раствора марганцовки. Отметим, что раствор соли обладает полезным дополнительным действием: он запирает мышечное кольцо (сфинктер), преграждающее путь из желудка в кишечник. Тем самым на ранних этапах отравления удается локализовать поражающее действие в верхних отделах пищеварительного тракта. Ценность марганцовокислого калия состоит в способности этого соединения участвовать в окислительно-восстановительных реакциях, нейтрализующих многие яды. При отравлении кислотами или щелочами рвоту провоцировать нельзя, иначе возможен повторный ожог глотки и пищевода. В этом случае содержимое желудка отсасывают с помощью зонда. После основной очистки пищеварительного тракта с помощью рвоты необходимо произвести более тщательную «уборку» – вымыть остатки токсина из складок и приповерхностных слоев кишечника с помощью больших количеств воды.
Ядовитые вещества, проникающие в организм через кожу (например, фенолы), необходимо смыть и обработать пораженные участки соответствующим соединением-инактиватором.
До сих пор мы занимались в основном механическим удалением токсина из организма. Приступим теперь к направленному химическому воздействию. Достаточно универсальный способ связать токсическое вещество небелковой природы – выпить молока. Оно существенно облегчает состояние человека, отравившегося ртутью, спиртами или бензином. Второе универсальное средство – активированный уголь. Строго говоря, это – не химический инактиватор токсинов, а носитель, на который они адсорбируются для последующего удаления из организма. Чтобы нейтрализовать цианиды, используют раствор сахара с яйцом.
Задача врача усложняется, если токсин попал в кровь. Его естественное выведение можно ускорить, используя мочегонные и слабительные средства. Существуют медикаменты, обеспечивающие форсированный диурез – во много раз более интенсивный, чем при фитотерапии. Для химической нейтрализации находящихся в крови токсических веществ разработан ряд антидотов. Возможно несколько вариантов их действия:
– специфическое связывание токсина, после которого он утрачивает отравляющие свойства (можно использовать для этой цели, например, антитела);
– ускорение (катализ) реакции разложения токсина;
– вытеснение токсина из комплексов с клеточными рецепторами, благодаря чему восстанавливается нормальное функционирование пораженных клеток.
Если, несмотря на принимаемые медикаменты, состояние больного продолжает ухудшаться, оправданы меры по принудительной фильтрации крови – гемосорбция и гемодиализ.
Для улучшения самочувствия больного следует после неотложных процедур стимулировать сердечную деятельность – дать ему крепкий кофе или чай. Может быть рекомендован также внутримышечный укол камфары. Больного необходимо также согреть, закутав одеялами.
Если токсин обладает долгосрочным негативным воздействием (например, является мутагеном) и ясно, что его невозможно полностью удалить из организма, принимаются меры, направленные на временное снижение активности наиболее чувствительных к токсину тканей и органов. В случае мутагенов используют цитостатики, на определенный период времени угнетающие клеточные деления.

6. Д-р Аккурат и д-р Наплевайт, неудовлетворенные институтской зарплатой, нанялись на лето на сельскохозяйственные работы к своему старинному знакомому – отставному поручику Чебуркову. Задание они получили простое – убирать с растений объедающих их вредителей. Поделив пополам посадки каждого вида растений в поместье Чебуркова, коллеги взялись за дело. Конечно же, Аккурат крайне ответственно подошел к возложенным обязанностям и трудился от рассвета до заката. Ну а Наплевайт предпочитал, загорая на солнышке, размышлять о новых научных проектах. Благо вредителей в этом году было не так уж много.
Результаты потрясли и Чебуркова, и новоиспеченных аграриев: урожаи многих растений на участках Наплевайта оказались выше, чем на участках его напарника! Как вы думаете, какими причинами это могло быть вызвано? Объясните связи между предлагаемыми вами причинами и наблюдаемым эффектом.

Учитывая, что д-р Аккурат старательно трудился, а вредителей было немного, можно предложить несколько причин низкого урожая на опекаемых им участках.
1. Д-р Аккурат с утра до вечера топал по грядкам, что не пошло на пользу выращиваемым культурам. Поврежденные и сломанные «вершки» и «корешки» с высоким урожаем, естественно, несовместимы.
2. Плотно утоптанная почва хуже пропускает воздух, необходимый для дыхания корней, и плохо впитывает влагу, попадающую на грядки во время дождя или искусственного полива. В итоге корни не дышат и растения не получают необходимого количества воды – она стекает на соседние грядки, за которыми «ухаживает» д-р Наплевайт, способствуя повышению урожая у лентяя.
3. Вредители, за которыми охотился д-р Аккурат, могли быть в какой-то степени полезны растениям – например, опыляли некоторые из них. Если уничтожить всех вредителей (а по условию их и так немного), нарушится опыление.
4. Не разбирающийся в огородных обитателях д-р Аккурат мог убирать всех животных подряд – и тех, кто вредит растению, и тех, кто в чем-то помогает ему.
5. Топчущийся по грядкам д-р Аккурат мог стать разносчиком заболевания, например, вызываемого грибами.

XI класс

1. Ваш школьный кабинет биологии получил подарок – коллекцию препаратов по теме «Скелет позвоночных». Правда, коллекция почему-то состояла из: а) черепов, б) полных скелетов, но без черепов и в) скелетов конечностей. Видимо, предыдущий владелец считал, что изучение полного скелета – занятие слишком простое и потому неинтересное. И еще незадача: этикетки, объясняющие, к какому организму какой препарат относится, потерялись. Чтобы от коллекции был прок, вы решили установить принадлежность препаратов хотя бы к разным классам позвоночных. Опишите, как вы это будете делать.

Разумеется, существует множество вариантов правильного ответа. Из отличий следует выбрать те, которые позволяют четко определить принадлежность скелетов к определенным классам позвоночных. При этом желательно обойтись минимальным количеством признаков. В соответствии с указанными в условии тремя вариантами некомплектных скелетов составим определитель, выделив в нем три раздела. Будем придерживаться принципа оформления тез и антитез, принятого в зоологических определителях.

А. Черепа.

1. (4) Череп хрящевой, покровных костей нет.
2. (3) Череп состоит из отдельных капсул, челюстей нет – Круглоротые.
3. Имеются челюсти и мозговая капсула – Хрящевые рыбы.
4. Есть жаберные кости, скелет жаберных дуг и подвесок. Нет мыщелков – Костные рыбы.
5. (8) Два мыщелка.
6. (7) Платибазальный череп – Амфибии.
7. Тропибазальный череп – Млекопитающие.
8. (9) Один мыщелок. Есть клюв (челюсти, одетые роговым чехлом) – Птицы.
9. Челюсти не одеты роговым чехлом – Рептилии.

Б. Полные скелеты.

В соответствии с условием принимаем, что череп в скелете отсутствует. Наша задача усложняется, но остается вполне разрешимой.

1. (4) Позвонков нет.
2. (3) Парных конечностей нет – Круглоротые.
3. Парные конечности есть – Костные рыбы (ганоидные).
4. (5) Позвонки хрящевые со сквозными отверстиями для хорды – Хрящевые рыбы.
5. (6) Позвонки костные, пояса конечностей не крепятся к позвоночнику, нет грудины – Костные рыбы.
6. (7) Один шейный позвонок, имеющий две поверхности для соединения с мыщелками, – Амфибии.
7. (8) Шейные позвонки седловидные, остальные преобразованы в грудную кость, сложный крестец, пигостиль – Птицы.
8. (9) Шейных позвонков семь. Атлант с двумя поверхностями для мыщелков – Млекопитающие.
9. На атланте одна поверхность для сочленения – Рептилии.

В. Скелеты конечностей.

В условии не оговорено, лежат ли вместе скелеты передних и задних конечностей. Предположим, что все конечности перепутаны и мы не знаем, какая из них передняя, а какая задняя.

1. (6) Окостенений нет.
2. (3) Пояс покрыт хрящевыми образованиями – Костные рыбы (осетрообразные и двоякодышащие).
3. (4) Пояс представлен дугой с двумя выступами – Хрящевые рыбы.
4. (5) Пояс представлен хрящевой пластинкой (тазовой), хорошо развиты базалии – Хрящевые рыбы.
5. Базалии развиты слабо – Костные рыбы (осетрообразные и двоякодышащие).
6. (9) В поясе и свободных конечностях есть окостенения. Конечность имеет вид плавника.
7. (8) Плавник лишен следов дифференцировки на пальцы и отделы – Костные рыбы.
8. Плавник имеет дифференцированные пальцы – Млекопитающие.
9. Конечность не похожа на плавник.
10. (13) Сустав расположен между предплечьем и запястьем (голенью и предплюсной).
11. (12) На последних фалангах нет когтей и следов от когтей – Амфибии.
12. Когти или следы от них имеются – Млекопитающие.
13. Сустав интеркарпальный (интертарзальный).
14. (15) Имеется цевка – Птицы.
15. Цевки нет – Рептилии.

2. Д-р Дремучий решил заняться прибыльным делом: выращивать комнатные растения и продавать их разным организациям для озеленения служебных помещений. Поскольку по образованию д-р Дремучий далек от ботаники, да и дома у него горшков с цветами никогда не водилось, подготовку решено было начать с чтения книги «Комнатные растения». Полученная информация потрясла д-ра Дремучего: «Я и не думал, что комнатных растений так много... Но меня-то интересуют только «офисные» растения! Нужно сообразить, какими они должны обладать свойствами. Со списком этих свойств можно будет обратиться к специалисту, и он отберет виды растений, которые мне стоит выращивать».
Наличие каких анатомических, физиологических, биохимических и экологических особенностей комнатного растения делает его заслуживающим внимания д-ра Дремучего? Ответ обоснуйте.
(Д-р Дремучий хочет иметь хорошую репутацию в новой сфере деятельности. Поэтому рассуждения типа: «Чем чаще клиентам придется покупать новые растения взамен погибших, тем лучше» – для него неприемлемы.)

Офисное растение должно удовлетворять ряду требований, которые можно объединить в несколько групп.

1. Не создавать проблем работникам и посетителям:

– не иметь неприятного, резкого или слишком сильного запаха;
– не выделять ядовитых веществ;
– не иметь липких выделений и цепких колючек;
– не вызывать аллергии на пыльцу или испарения;
– не засорять помещение семенами, плодами, сброшенными листьями либо пыльцой;
– не привлекать насекомых и других животных;
– не собирать пыль;
– не занимать много места;
– не раздражать глаз излишне яркой или пестрой окраской;
– расти медленно.

2. Нормально развиваться при минимальном уходе:

– обходиться редким и нерегулярным поливом;
– жить в небольших горшках;
– не нуждаться в частых пересадках;
– не требовать специальных удобрений, обрезки, подпорок.

3. Успешно выживать в условиях офиса, то есть быть устойчивым к:

– пыли;
– сухому, душному воздуху;
– табачному дыму;
– искусственному освещению с его особым спектром;
– продолжительности светового дня, определяемой традициями фирмы, а не потребностями самого растения;
– слабой освещенности (если сравнивать ее с прямым солнечным светом);
– довольно высокой температуре, резко падающей во время зимних проветриваний.

4. Приносить пользу офису, то есть:

– своим видом способствовать отдыху глаз работников и привлекать клиентов;
– очищать воздух от дыма, пыли и бактерий;
– увлажнять воздух;
– иметь легкий приятный запах;
– служить показателем богатства и прочного положения фирмы.

Исходя из этих требований, можно сформулировать особенности офисного растения.

АНАТОМИЯ. Растение, стоящее в горшке на полу, должно иметь высокий голый ствол с листьями вблизи верхушки, как у пальмы. Если растение стоит на столе, оно должно быть небольшим (до 30 см), прочным и без колючек. Весьма вероятно, что растения в офисе разместят высоко на стенах; в этом случае они должны быть вьющимися или лазающими. Листья предпочтительно иметь крупные (из эстетических соображений) и гладкие (чтобы не накапливалась пыль). Хорошо, если растение будет покрыто водонепроницаемой кутикулой. Мочковатая корневая система позволяет растению помещаться в небольших горшках.

ФИЗИОЛОГИЯ. Желателен медленный рост, чтобы растения не требовали пересадок и не заняли вскоре весь офис. Запасание воды снимает необходимость в частых поливах. Способность к фиксации азота и насекомоядность сократят потребность в удобрениях (но вместе с ней, увы, и разнообразие внешнего вида растений). Что же касается режима цветения, то приемлемыми представляются несколько вариантов.
1. Растение никогда не цветет. Проблем с пыльцой, семенами и привлечением насекомых нет, но оно не очень красиво.
2. Растение цветет, но не пахнет, не привлекает насекомых и не дает семян (обмен пыльцой между раздельнополыми цветками должны осуществлять насекомые, которые в офисе отсутствуют).
3. Растение цветет и самоопыляется. Тогда к нему приходится предъявлять ряд дополнительных требований: пыльца не летает, запах слабый или отсутствует, семена образуются, но плоды не разлетаются и не пахнут.

БИОХИМИЯ. Растение не вырабатывает никаких ядовитых, липких, слизистых, вонючих экскретов. Оно устойчиво к табачному дыму и ядовитым выделениям пластиков, оптимальна способность поглощать эти токсичные газы. Выделение фитонцидов приветствуется, если эти соединения не имеют резкого запаха.

ЭКОЛОГИЯ. Лучше всего, если растение будет ксерофитом и теневыносливым. Однако эти свойства редко совмещаются. Для офиса не подойдут эфемеры, эфемероиды, листопадные и ветроопыляемые растения. Эпифиты и паразитические растения очень сложны для выращивания. Растения, зависимые от микоризы, скорее всего, будут плохо расти в горшке, так как нужные грибы могут не попасть в землю.

3. Известно, что в эволюционном развитии живых организмов часто наблюдались случаи конвергенции – независимого развития сходных приспособлений к сходным условиям среды у разных организмов. Приведите как можно больше различных примеров конвергенции. (Следите за тем, чтобы в вашем перечне не оказалось случаев сохранения признака, имевшегося у общего предка.)

Попытайтесь различными способами систематизировать составленный вами перечень. Объясните, по каким критериям его можно разбить на несколько групп; перечислите, какие из упомянутых вами случаев конвергенции войдут в каждую группу.

Наиболее часто в качестве примеров конвергенции приводят:

– сходство формы тела и конечностей у быстро плавающих животных (рыбы, ихтиозавры, китообразные, тюлени и, отчасти, кальмары и пингвины);
– наличие крыльев у летающих ящеров, птиц и рукокрылых;
– сходство формы тела и строения конечностей у прыгающих позвоночных.

К органам, появившимся в результате конвергенции, относятся также:

– глаза позвоночных и головоногих моллюсков;
– сердце моллюсков, членистоногих и позвоночных;
– жабры членистоногих и моллюсков;
– легкие паукообразных, моллюсков и позвоночных;
– раковины моллюсков и брахиопод;
– тимпанальные органы насекомых и ухо позвоночных и т.д.

Примеры аналогии (конвергентно развившегося сходства) можно найти и в других царствах органического мира. У растений засушливых местообитаний часто редуцируются листья, развиваются фотосинтезирующие ткани в стебле, становится сходным общий облик (молочаи и кактусы). Аналогичны колючки кактуса, барбариса, шипы боярышника и розы, служащие для защиты растения. Из разных органов возникли усики гороха и огурца, усы винограда, выполняющие одинаковые функции и имеющие явное внешнее сходство. В этот же ряд можно поместить и лепестки орхидей рода Пафиопедилюм (Paphiopedilum). Аналогичными являются ловушки многих насекомоядных растений (росянка, непентес, пузырчатка). Независимо сформировались в ходе эволюции кладодии иглицы и аспарагуса, а также корнеплоды крестоцветных (редис), маревых (свекла) и зонтичных (пастернак). Как аналогичные органы можно рассматривать шишкоягоды можжевельника или тиса и сочные плоды цветковых, служащие для распространения семян. Конвергентная эволюция привела к появлению различных по клеточному строению, но внешне похожих и выполняющих одинаковые функции плодовых тел базидиальных и сумчатых грибов.
Подобных примеров очень много. Чтобы при их перечислении не захватить ничего лишнего, важно понимать, что возникшими в результате конвергенции можно считать органы и структуры (или их видоизменения), отсутствовавшие у общего предка, по-разному формирующиеся в онтогенезе и имеющие различное внутреннее строение при внешнем и функциональном сходстве. Однако, скажем, ласты дюгоня и тюленя – аналогичные органы, поскольку эти группы независимо произошли от разных сухопутных предков (хотя в обоих случаях мы имеем дело с конечностями млекопитающих, формирующимися из одного и того же эмбрионального зачатка).
Систематизировать примеры можно по-разному: в соответствии с таксономической принадлежностью организмов, исходя из выделяемых систем органов животного, на основании степени конвергентного схождения и т.д. Важно лишь, чтобы предложенная классификация позволяла однозначно устанавливать принадлежность разных случаев конвергенции к той или иной выделенной группе.

4. Вольвокс, известный представитель жгутиконосцев, не случайно называется почти так же, как автомобиль «Вольво»: оба слова происходят от латинского volvo – катать. Шарик вольвокса благодаря согласованным ударам жгутиков отдельных особей направленно плывет одним концом вперед, вращаясь вокруг своей оси. (Этот способ передвижения используют и многие другие колониальные жгутиконосцы.)
Исследователь, отобрав вольвоксов из озера, занялся их выращиванием. Часть колоний он поместил в обычную озерную воду, а в остальных опытах добавил к этой воде соли различных металлов. Оказалось, что многие из добавок повлекли за собой замедление скорости плавания вольвокса. Каковы возможные механизмы наблюдаемого эффекта? Как проверить предложенные вами гипотезы?

Отвечая на вопрос, школьник вправе двигаться двумя путями.
1. Придумать из общих соображений возможные механизмы действия солей тяжелых металлов на живую клетку, а затем описать, повреждение каких частей отдельных клеток окажет ощутимое влияние на движение всей колонии вольвокса.
2. Разобраться, какие органоиды и составляющие их молекулы наиболее важны для поддержания амплитуды и частоты взмахов жгутиков, а также координации активности соседних клеток, после чего определить возможные способы влияния солей тяжелых металлов на эти структуры.
Допустимые механизмы можно разделить на три группы.

Физические механизмы. Введение в раствор соли приведет к изменению тургора и мембранного потенциала покоя клеток вольвокса. Тургор непосредственно влияет на форму жгутиков – образуются складки мембраны, возможна частичная разборка микротрубочек из-за появления механических напряжений. Сместившийся мембранный потенциал покоя может сказаться на координации взмахов жгутиков соседних клеток, если она определяется «пробегающими» по колонии потенциалами действия. К тому же и мембранный потенциал, и тургор влияют на проницаемость плазмалеммы для различных веществ. (Многие мембранные белки-переносчики при изменении потенциала могут прекратить работу или начать перекачивать молекулы и ионы в обратном направлении.) Ну а изменение в цитоплазме концентрации ионов кальция, калия, магния и натрия, безусловно, нарушит работу значительной части клеточных белков и тем самым прямо или косвенно повлияет на работу жгутиков (в частности – через уменьшение концентрации АТФ). Наконец, некоторые хорошо растворимые соли тяжелых металлов (например, хлорид цезия) существенно увеличивают плотность раствора, что по чисто механическим причинам замедлит биения жгутиков. Правда, вольвокс при таких концентрациях цезия долго не проживет.

Химические механизмы. Некоторые тяжелые металлы способны через ионные каналы проникать в клетку и вытеснять из комплексов с белками ионы кальция и магния. Белок в таком аномальном комплексе обычно изменяет третичную структуру и утрачивает функциональную активность. Специфичность действия разных тяжелых металлов обусловлена тем, что они связываются с разными кальций-зависимыми белками.

Структура двигательного аппарата. Движение жгутика обеспечивается скольжением друг по другу периферических пар микротрубочек за счет работы «ручек» из белка динеина. Динеин работает с затратой АТФ. Жгутик закреплен в цитоплазме с помощью «корешков», в состав которых входят и микротрубочки, и сократимые микрофиламенты. Картина биения жгутиков колонии выглядит так: волны одна за другой идут по ее поверхности вбок и назад (если смотреть по направлению поступательного движения). То есть благодаря межклеточной координации по линии распространения волны каждая клетка совершает удар жгутиками сразу после соседа. Участники олимпиады вправе предложить любые гипотезы о механизме этой координации: передача электрического сигнала, обмен определенными соединениями и др.

5. Понятие «малокровие» в медицине объединяет разнообразные физиологические расстройства, характеризующиеся снижением числа эритроцитов в крови или содержания в них гемоглобина. Как можно бороться с малокровием? (Разумеется, способы лечения и профилактики для людей, у которых малокровие вызвано разными причинами, будут неодинаковы.) Обоснуйте целесообразность предлагаемых вами приемов.

Поскольку анемия (научное название малокровия) – не заболевание как таковое, а признак, характерный для целой группы заболеваний, ответ на вопрос базируется на логичном принципе: «Каковы причины – таково и лечение». Группы, на которые можно разбить анемии, следуют из общих представлений о механизмах транспорта кислорода и путях образования клеток крови. А как именно болезни названы медиками – «апластическая анемия», «гемолитическая анемия» или как-то еще – не столь уж важно.
Первая причина малокровия – уменьшение числа эритроцитов, обусловленное кровопотерей. Содержание гемоглобина в эритроцитах остается таким же, как и в норме. Эта анемия может возникать в результате кровотечения при травмах и ранениях. Прежде всего следует остановить кровотечение, а затем действовать в зависимости от того, сколько крови потерял человек. Если много – необходимо вливание донорской крови, а если не очень, то через некоторое время количество эритроцитов восстановится само. Разумеется, во время восстановительного периода нужно хорошо питаться и избегать перегрузок, чтобы ткани не страдали от дефицита кислорода. Бывают и хронические кровотечения, обусловленные язвами желудка и кишечника, варикозным расширением вен пищевода, заражением гельминтами и другими нарушениями нормального хода физиологических процессов. В этих случаях нужно найти и устранить причину кровотечений. И при травматическом, и при хроническом кровотечении для ускоренного восстановления количества эритроцитов назначают препараты, стимулирующие кроветворение (о них будет рассказано ниже).
Вторая причина малокровия – нехватка железа, которое необходимо для синтеза гема. Железодефицитная анемия развивается либо при недостаточном поступлении железа с пищей, либо при нарушении его всасывания в кишечнике. Она характеризуется уменьшением содержания гемоглобина в эритроцитах, а на поздних этапах – и уменьшением количества эритроцитов. Эта форма анемии «родственна» предыдущей, поскольку недостаток железа в организме может быть следствием кровопотери (в норме железо не выводится из организма, а переходит из старых эритроцитов в новые). При железодефицитной анемии назначают препараты, содержащие железо (в виде добавок к пище, а при нарушенном всасывании – в виде инъекций). Принимать их следует в течение длительного времени, пока все «плохие» эритроциты не заменятся «хорошими» (у человека срок жизни эритроцитов – около 4 месяцев).
Еще один класс анемий обусловлен дефицитом витаминов. Для кроветворения особенно важны витамин В12 и фолиевая кислота. При их нехватке нарушается синтез нуклеопротеидов, что существенно изменяет обмен веществ в активно делящихся клетках и ход их развития. В крови появляются крупные эритроциты – мегалоциты, в которых содержание гемоглобина даже больше, чем в нормальных эритроцитах. Однако общее количество красных кровяных клеток существенно падает, сокращается продолжительность их жизни. Поэтому транспорт кислорода у больного нарушается. Если заболевание не зашло далеко, можно обойтись переходом на полноценное питание, восполняющее дефицит витаминов. Если состояние больного тяжелое, назначают прием витаминов. Заметим, что недостаток витамина В12 чаще обусловлен не его низким содержанием в пище, а нарушением всасывания. Дело в том, что для всасывания этого витамина необходимо, чтобы стенки желудка синтезировали особый гликопротеид (внутренний фактор). Поэтому для лечения данного вида анемии витаминные препараты прописывают в виде инъекций.
Анемии следующего класса – гемолитические – обусловлены нарушением целостности эритроцитов. В результате образование новых клеток идет с обычной скоростью, а гибель значительно интенсифицируется. Гемолиз эритроцитов наблюдается при малярии и других инфекционных заболеваниях, а также при аутоиммунных поражениях клеток крови. К этой же группе можно отнести анемию, которая возникает у новорожденных из-за резус-конфликта плода и матери. При лечении гемолитических анемий прежде всего следует ликвидировать причину гемолиза (возбудителя инфекции), а затем проводить терапию, направленную на стимуляцию эритропоэза – образования эритроцитов.
Особую группу составляют апластические анемии, обусловленные угнетением кроветворения в костном мозге. Нарушение его функций может возникать в результате действия радиации, при отравлении клеточными ядами (например, бензолом), а также при опухолях кроветворной ткани. Если после устранения поражающего фактора кроветворение не восстанавливается, больному поможет только пересадка костного мозга (т.е. введение суспензии кроветворных клеток человека-донора).
В заключение упомянем серповидноклеточную анемию – наследственное заболевание, которое обусловлено мутацией гена, кодирующего гемоглобин. Эта точечная мутация приводит к замене всего одного аминокислотного остатка, но ее последствия губительны для организма. Вылечить больного нельзя, можно лишь облегчить его состояние.

6. Из записных книжек Кифы Мокиевича:
«Ученые пишут, что у растений якобы обнаружен особый биохимический процесс – фотодыхание. Мол, одновременно с фотосинтезом в листьях происходит стимулируемое светом выделение углекислоты и поглощение кислорода. Ерунда все это! Обычное дыхание растений – явление понятное. Его существование можно легко и убедительно доказать: накройте горшок с растением темной крышкой и измеряйте, как внутри меняются концентрации О2 и СО2. А фотодыхание – кто его видел? Ведь на свету идет еще и фотосинтез. И нельзя понять: то ли вы наблюдаете интенсивный фотосинтез, часть продуктов которого расходуется на фотодыхание и обычное дыхание, то ли фотосинтез умеренный, а фотодыхания никакого нет!»
Прав ли Кифа Мокиевич? Опишите исследования, которые, по вашему мнению, позволят разобраться, существует фотодыхание или нет. Постарайтесь не ограничиться одним аргументом, а рассмотреть различные подходы. Объясните, какие выводы и почему могут быть сделаны в зависимости от полученных в каждом опыте результатов.

Особенностью фотодыхания является то, что оно происходит не в митохондриях, а в хлоропластах. Поэтому его можно анализировать на уровне отдельных органелл. Разрушим растительные клетки, с помощью центрифугирования выделим хлоропласты и посмотрим, способны ли они поглощать кислород под действием интенсивного света. Если прав Кифа Мокиевич, то результат опыта будет отрицательным (ведь хлоропласты неспособны к обычному дыханию). Но на самом деле поглощение О2 наблюдается, причем для него принципиально наличие света.
При обычном дыхании кислород получает электроны и «превращается» в воду. Фотодыхание идет за счет присоединения кислорода к рибулезодифосфату. Поэтому для анализа этих процессов эффективен также метод меченых атомов. Если атомы добавленного в атмосферу радиоактивного кислорода будут обнаруживаться только в составе воды, то идет обычное дыхание. Если изотоп включается в глиоксиловую кислоту (один из продуктов окисления рибулезодифосфата), то имеет место фотодыхание. Такие эксперименты действительно проводились. Было выяснено, что в темноте метка обнаруживается только в составе воды, а на свету – и в воде, и в глиоксиловой кислоте. Следовательно, на свету, кроме обычного дыхания, идут и другие биохимические процессы, сопровождающиеся поглощением кислорода.
При фотодыхании, в отличие от обычного дыхания, не синтезируется АТФ. В связи с этим обычное дыхание стимулируется фосфатом и АДФ, а фотодыхание с помощью АДФ усилить нельзя. Чтобы это показать экспериментально, лучше использовать выделенные митохондрии и хлоропласты. В митохондриях при наличии естественных или искусственных субстратов дыхания поглощение кислорода зависит от уровня АДФ. Это означает, что идет обычное дыхание с запасанием энергии. Добавление АДФ к хлоропластам не повышает потребление О2 при фотодыхании.
Фотодыхание усиливается в экстремальных условиях, прежде всего – при дефиците углекислоты в тканях листа. Такая ситуация возникает при закрытых устьицах (засуха) или быстром увеличении освещенности. Если поместить растения в атмосферу с низким содержанием СО2, то поглощение кислорода увеличится. Однако этот опыт не является корректным доказательством того, что фотодыхание существует: ведь при дефиците углекислоты ухудшается фотосинтез. Аналогичный опыт должен быть проведен для изолированных хлоропластов и митохондрий. Оказывается, митохондрии потребляют кислород с постоянной скоростью, даже если углекислого газа в среде нет вообще. А вот поглощение кислорода хлоропластами ощутимо зависит от концентрации СО2. Добавляя избыток углекислого газа, можно полностью подавить дыхание хлоропластов.
Митохондриальное дыхание хорошо изучено, для этого процесса выявлено много ингибиторов. Так, одновременное добавление цианида и фенилгидроксамовой кислоты полностью блокирует обычное дыхание: прекращение поглощения О2 можно показать и для выделенных из клетки митохондрий, и для целого растения. Хлоропласты же на фоне этих ингибиторов способны утилизировать кислород, но только на свету. А значит, фотодыхание и дыхание – два различающихся по механизмам биохимических процесса.

Авторы задач:
С.М. Глаголев, А.В. Жердев, А.А. Мартьянов, И.Л. Окштейн,
Е.Я. Парнес, О.С. Тарасова, В.В. Чуб
Материалы, использованные при составлении ответов, предоставили:
Л.А. Аксенова, С.В. Борисов, А.В. Гопко, А.В. Жердев, О.Н. Лунина, А.А. Мартьянов, И.Л. Окштейн, Е.Я. Парнес, Э.Н. Рахимбердиев, Д.А. Сосин, О.С. Тарасова, К.К. Тарасян, А.В. Тихомиров, В.И. Цветков, В.В. Чуб

 

Рейтинг@Mail.ru
Рейтинг@Mail.ru