Е.М. ВОЛКОВА,
Тульский государственный педагогический
университет им. Л.Н. Толстого

Формы сосны на болотах

Каждый из нас хоть раз в жизни был в сосновом бору и помнит, как безветренный знойный полдень пахнет смолой и теплой хвоей, как покачиваются старые деревья, тихий скрип которых сливается с шумом длинных игл. Высокие стволы упираются в небесный свод, а в кронах играет солнце...

Сосновые леса встречаются практически по всей России – их площадь достигает 100 млн га – и порой нам кажется, что мы знаем про сосну почти все. Но так ли это? На большей части своего ареала сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) представляет собой вечнозеленое дерево высотой до 30–40 м, с почти цилиндрическим стволом, покрытым в нижней части глубокобороздчатой бурой корой. Крона дерева удлиненная, с возрастом она становится зонтиковидной. Корневая система сосны – стержневая.

Однако разнообразие условий произрастания вносит коррективы в типичный облик сосны – этот вид способен образовывать формы, приспособленные к различным значениям факторов среды. Большинству читателей известно, что сосну можно обнаружить в таких местах, где другие породы не смогут расти: на песках, скалах, меловых выходах. И форм у нее известно множество. Достаточно вспомнить «узкокронную» и «ширококронную», «плакучую» и «змеевидную», «сосну в юбке» и многие другие. У сосны обыкновенной выделяют 5 подвидов, около 40 географических рас, более 100 разновидностей, а также огромное число экотипов и форм.

Может сосна формировать насаждения и на болотах, которые в нашей стране занимают значительные территории. Болота – это особый мир, мир со своими тайнами, окруженный множеством мифов и легенд. А для растений своеобразие болот сводится, в первую очередь, к субстрату – им здесь является не обычная почва, а торф. Высокая влажность и кислая среда понижают активность микробиологических процессов, что способствует сохранению частей растений, торф – это неполностью разложившиеся растительные остатки. А следовательно, все элементы, необходимые для питания растений, находятся здесь в связанном состоянии и потому почти недоступны для корней. В таких условиях сосна образует весьма специфичные низкорослые формы.

Корневая система у всех болотных форм поверхностная, с максимальным проникновением корней до 20–30 см, что связано с их подтоплением болотными водами. Придаточные корни сосна образует редко, а новые корни следующих порядков ветвления растут вверх (наклонно или вертикально), проникая в зону более благоприятного водного, воздушного и пищевого режимов. Стержневой корень у сосны на болоте отсутствует или функционирует до 10–15 лет, а потом отмирает. Поскольку развитие надземной и подземной частей растения сбалансировано, особенности корневой системы отражаются и на внешнем облике деревьев.

К разным частям болота и типам растительных сообществ приурочены разные формы сосны. По периферии болот в сосново-багульниково-сфагновых сообществах, где уровень залегания болотных вод летом может опускаться до 30–50 см, т.е. в относительно благоприятных условиях водно-минерального питания, преобладают наиболее быстрорастущие деревья формы «улигиноза» (f.uliginosa). Высота их достигает 10–15 м при ежегодном приросте ствола 15–20 см. Прирост ветвей составляет 6–10 см в год – это способствует формированию широкой кроны, длина ветвей в которой составляет 2–2,5 м. Крона «улигинозы» округлая и сосредоточена в верхней части ствола, занимая не более 30–40% его высоты (рис. 1).

В Карелии в сходных условиях обнаружены деревья «паукообразной» формы. До 30–50 лет они характеризуются нормальным ростом, а затем, при достижении 3–6 м в высоту, происходит отмирание основного побега и сильное развитие боковых ветвей. Гелиотропическая реакция побегов меняется на геотропическую (рис. 2). Такой характер роста, по мнению многих исследователей, вызван внутренними биологическими причинами и является одним из первых этапов перехода к стланниковой жизненной форме.

На склонах болот, в сосново-кустарничково-сфагновых сообществах, вода находится на глубине 15–20 см, там обильнее всего произрастают сосны формы Литвинова (f. litwinowii). Корни их практически всегда затоплены. Это невысокие деревья, достигающие к моменту зрелости (60–80 лет) высоты 3–5 м. Прирост ствола у них составляет в среднем 7–8 см, прирост ветвей – 3–5 см в год. Следствием снижения прироста ветвей является более узкая крона. Для того чтобы она могла обеспечить дерево необходимым количеством питательных веществ, увеличивается ее протяженность – до 45–60% высоты ствола. Крона получается овальной или продолговатой (рис. 3).

Однако наибольшее своеобразие болотной популяции придают формы сосны, растущие в центральной части болота. Условия для произрастания растений здесь самые суровые. Даже летом вода опускается на глубину не более 5–10 см от поверхности, кислород к корням практически не поступает. В таких условиях произрастают, в первую очередь, сосны формы Вилькома (f.wilikommii). Ближе к склонам болота, там, где доминирует форма Литвинова, высота деревьев формы Вилькома может доходить до 3 м, а ежегодный прирост ствола – до 10 см (рис. 4). Однако в центре болота чаще встречаются сосны, высота которых варьирует в пределах 1–1,5 м, а может быть, и меньше метра. На протяжении всего периода развития, начиная даже с самых ранних этапов, прирост ствола составляет 3–5 см, редко увеличиваясь до 7 см в год. Для сравнения: на минеральных почвах прирост ствола сосны может составлять 70 см, а иногда и 1 м в год!. Столь же мал у этой формы и прирост ветвей – 2–3 см, а с увеличением возраста – 1 и даже 0,5 см в год. В итоге длина ветвей достигает 50–70 см.

Интересно, что среди деревьев этой формы наблюдается большое разнообразие строения кроны. Она может быть вытянутой, овальной, занимающей до 70% ствола (рис. 5), округлой, занимающей либо большую часть ствола, либо располагающейся в верхней части дерева (рис. 6). Встречаются деревья и с плоской зонтиковидной кроной (рис. 7).

В наиболее обводненных участках болот растут самые миниатюрные сосны формы Вилькома. Часть их ствола погружена в торфяную толщу, поэтому создается впечатление, что крона «сидит» на поверхности болота (рис. 8, 9). Однако жизненная форма вида – дерево – у сосен этой формы сохраняется даже в таких неблагоприятных для роста и развития условиях, поскольку всегда можно выделить ствол – главную ось растения.

Рис. 7. Сосна формы Вилькома с зонтиковидной кроной

Рис. 8. Сосна формы Вилькома в центральной части болота

Рис. 9. Сосна формы Вилькома на наиболее обводненном участке болота

Рис. 10. Сосна формы «пумила»

А вот у деревьев формы «пумила» (f.рumila) ствол не выражен – он полностью погружен в субстрат, где от него отходит несколько главных ветвей – стволиков, что придает растению кустообразный облик (рис. 10). Ежегодный прирост ветвей не превышает 2–3 см. Встречая на болоте такую форму, не сразу понимаешь, что перед тобой взрослая сосна. Убедиться в этом можно, только раскопав верхний слой залежи и обнаружив, что возвышающиеся над поверхностью болота стволики принадлежат одной особи, а не являются группой молодых деревьев.

Пумила – самая угнетенная из всех болотных форм сосны. Произрастает она в центральных частях болот северо-запада России, а в других регионах встречается достаточно редко.

Таким образом сосны, произрастающие на болоте, образуют от окрайки к его центральной части непрерывный ряд – от высокоствольной формы до кустообразной, что соответствует ухудшению условий роста. подобный ряд можно обнаружить и у других растений. Какова же природа таких изменений? Являются ли они модификациями, возникшими под влиянием внешних условий, или особенности роста каждой формы закреплены генетически? Если нет, то при изменении условий роста, например, после осушения болота, какая-нибудь низкорослая форма может стать корабельной сосной.

Однако каждому лесоводу известно, что при осушении верховых (олиготрофных) болот увеличения прироста древесины не происходит. Специальные опыты по изучению «ответных реакций» болотных сосен не только на осушение, но и на удобрение болот – ведь деревьям там не хватает минеральных элементов – показали, что наиболее отзывчивы на изменения условий сосны формы «улигиноза». У них, особенно у молодых деревьев, прирост увеличивается в два и более раз. А вот у сосен Литвинова и Вилькома прирост может как увеличиваться (но не более чем в 1,5 раза), так и оставаться неизменным. У формы Вилькома иногда наблюдается даже снижение интенсивности роста! Судьба сосны формы «пумила» еще более плачевная – дерево гибнет, потому что расти в новой среде оно не приспособлено. Столь различные ответные реакции разных болотных форм сосны свидетельствуют о неодинаковых наследственных задатках каждой из них. Это подтверждается и выращиванием семенного потомства разных форм в однородных условиях.

О генетических различиях между разными формами свидетельствуют и биохимические исследования. Экстремальные условия произрастания на болоте привели к возникновению в ферментных системах, особенно участвующих в дыхании, большого разнообразия. К примеру, ген, отвечающий за синтез глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы у сосен, растущих на болоте, имеет 4 аллеля, в то время как у суходольных – только 2. Большее количество изоферментов, то есть повышенная гетерозиготность болотных сосен, имеет для них огромное значение, поскольку расширяет экологическую пластичность.

Специфичность болотных форм проявляется и в кариологии. В клетках сосен, растущих на болоте, чаще встречаются вторичные перетяжки на плечах хромосом, зарегистрированы кольцевые хромосомы и другие изменения, также расширяющие диапазон генетической изменчивости. И биохимические, и кариологические особенности болотных сосен сохраняются в их семенном потомстве.

Возникновению генетических отличий, видимо, способствует специфическое направление отбора в разных условиях и обусловленная существованием на болотах пространственная, фенологическая и, в конечном итоге, репродуктивная изоляция. В результате формируются популяции сосны, характеризующиеся особым обликом.