Е.А. НИНБУРГ

Животные, о которых молчит учебник

Есть животные, которым везет. Без них не обходится ни один учебник зоологии.
Их все знают. Инфузория-туфелька, гидра, паук-крестовик, речной рак, майский жук, лягушка... А остальные? Что, они менее важны? Или не так интересны? Да нет. Просто учебник, как бы ни хотелось авторам, не может объять необъятное.
А ведь мир животных необъятен. Среди «неучебниковых» животных множество удивительно интересных. С разных точек зрения: с эволюционной, из-за своего поведения, практической значимости, связанных с ними легенд и предрассудков. Вот о них мы и поведем речь.

На свете существует около 5000 видов губок, более 300 из которых обитает в морях России. До морей большинству из нас далеко, но найти губок не так трудно. В реках и ручьях обитают пресноводные губки – бадяги, представители родов Spongilla и Ephydatia. Они любят чистую воду и могут служить индикатором чистоты водоема.

Много ли мы знаем о губках? Если вопрос адресовать школьнику, ответ будет однозначен – ничего, если учителю – ну, так, что-то слышал, в свое время сдавал, потом забыл за ненадобностью. Да и большинство учебников упоминает губок как-то вскользь, не очень подробно и, похоже, не очень охотно. В чем же дело, почему так не повезло целому типу животных, довольно многочисленному и широко распространенному?

Наиболее вероятный ответ состоит в следующем. Не только авторы учебников, но и все зоологи до сих пор не знают точно, куда, в какое место животного царства поместить губок. То ли это колонии простейших, то есть одноклеточных организмов, то ли примитивные, но все же многоклеточные животные. Да и статус животных организмов губки получили только в 1825 г., а до этого их вместе с некоторыми другими сидячими животными относили к зоофитам – полуживотным, полурастениям.

Внешне губки не особенно привлекательны. В большинстве своем они похожи на неподвижные корки, комки, иногда ветвящиеся (рис. 1–3), чаще всего невзрачно окрашенные (хотя некоторые имеют очень яркую окраску). Они абсолютно неподвижны. Вы можете рвать их руками, резать ножом, словом, делать с ними все что угодно. Никакой реакции со стороны губки не последует. Иначе говоря, у них отсутствуют два существенных признака, которые отличают животных от растений и грибов: подвижность и относительно быстрая реакция на внешнее воздействие. Почему же мы все-таки относим их к царству животных?

Рис. 1. разнообразные формы колоний губок

Для того чтобы ответить на этот вопрос, попробуем детально разобраться в строении губок. Как и кишечнополостные, они устроены наподобие двуслойного мешка, который сверху открывается отверстием – устьем, или оскулумом. Противоположный конец тела губки прирастает к субстрату – камням, водорослям, поверхности тела других животных. Полость внутри «мешка» называется атриальной, или парагастральной. Хотя она напоминает гастральную (кишечную) полость кишечнополостных, сходство это чисто внешнее, поскольку никакого пищеварения в ней не происходит.

Наружный слой тела губок образован плоскими покровными клетками – пинакоцитами, среди которых имеются крупные цилиндрические клетки, пронизывающие тело насквозь, – пороциты. Каналы пороцитов соединяют внешнюю среду с внутренней полостью. Внутренний слой тела образуют жгутиковые клетки – хоаноциты, замечательные тем, что жгутик у них окружен плазматическим воротничком. Такие воротнички встречаются еще только у одной группы простейших-жгутиконосцев – хоанофлагеллят. У большинства губок хоаноциты образуют слой не непосредственно в атриальной полости (хотя бывает и так), а в особых ее карманах или в камерах, расположенных между наружным и внутренним слоями и соединенных с внешней средой и внутренней полостью каналами (рис. 4).

Рис. 4. Три типа строения тела губок: темной полосой обозначен слой хоаноцитов

Между двумя слоями клеток (я не решаюсь назвать их тканями; чуть позже объясню, почему) располагается слой бесструктурного студенистого вещества – мезоглеи. В ней тоже есть клетки. Это клетки-скелетообразователи – склеробласты, звездчатые клетки – колленциты, которые вместе со склерами (иглами) выполняют опорную функцию, подвижные амебоциты и, наконец, недифференцированные археоциты, способные превращаться в другие типы клеток, в том числе в половые (рис. 5). Как же работает вся эта система?

Рис. 5. Поперечный срез через стенку тела губки

Синхронные движения жгутиков хоаноцитов создают ток воды, направленный извне внутрь атриальной полости, а из нее – к устью. Убедиться в этом просто. Если в аквариум с живой губкой насыпать тонко растертый порошок кармина или туши, через некоторое время мы увидим красные или черные струйки, выходящие через устья.

Ток воды обеспечивает все клетки губки кислородом. Кроме того, с током воды мимо хоаноцитов проплывают мелкие (не более 10 мкм) пищевые частицы, взвешенные в воде. Эти частицы захватываются хоаноцитами и потом частично передаются подвижным клеткам-амебоцитам. Таким образом, губки гетеротрофны, как и все животные.

Но... Но пищеварение у них исключительно внутриклеточное (фагоцитоз). По сути дела каждая клетка кормится сама по себе, что сближает их с простейшими и отличает от большинства настоящих многоклеточных. Кроме того, клетки одного типа могут при необходимости превращаться в клетки другого. Стало быть, говорить в этом случае о настоящих экто- и эндодерме по меньшей мере рискованно. Так все-таки кто же они: колониальные простейшие или многоклеточные? Как и от кого произошли?

Может быть, ответить на этот вопрос поможет изучение размножения и развития губок? Бесполое размножение происходит у них путем почкования. Часто результатом этого оказывается образование колоний, в которых иногда можно сосчитать количество устьев и по нему судить о количестве составляющих колонию особей, а иногда их и сосчитать невозможно. Любопытно, что для многих губок характерно внутреннее почкование. Из недифференцированных клеток-археоцитов многих морских и пресноводной байкальской губки образуются внутренние почки – сориты. Каждый сорит возникает из одного археоцита, который, однако, питается за счет других, окружающих его археоцитов, слившихся вместе. Из сорита выходит личинка, которая затем оседает на субстрат и превращается во взрослый организм. У пресноводных губок-бадяг образуются внутренние почки другого строения – геммулы (рис. 6). Они состоят из группы археоцитов, окруженных хитиновой капсулой с воздушным слоем, в котором содержатся скелетные иглы, часто образующие правильный и довольно красивый узор. Геммулы зимуют, переживая даже гибель губки, а при наступлении благоприятных условий скопление живых клеток покидает капсулу через специальную пору и дает начало новой губке.

Рис. 6. Геммула бадяги: внутри хорошо различимы археоциты, а снаружи – хитиновая оболочка и воздушный слой со спикулами

Любопытно? Да. Но для решения вопроса о месте губок в системе органического мира гораздо более важным оказывается знакомство с их половым размножением. Губки – гермафродиты. Половые клетки у них образуются за счет все тех же недифференцированных клеток-археоцитов в расположенной между двумя слоями клеток студенистой мезоглее. Затем сперматозоиды с током воды попадают во внутреннюю полость, захватываются хоаноцитами и передаются подвижным амебоцитам, а те уже доставляют их к яйцеклеткам. Впрочем, иногда эту доставку осуществляют сами хоаноциты, отбрасывая жгутики и принимая амебоидную форму.

Дробление оплодотворенного яйца чаще всего происходит внутри организма губки. В результате на свет появляется так называемая целобластула, состоящая из одного слоя клеток, покрытых жгутиками. Некоторые из них мигрируют внутрь, образуя внутренний слой. Получается двуслойный зародыш (личинка-паренхимула), соответствующий следующей стадии развития животных – гаструле. У некоторых губок дело происходит иначе – формируется однослойная амфибластула, которая, однако, тоже состоит из двух сортов клеток: мелких жгутиковых спереди и крупных, лишенных жгутиков, сзади. опять получается как бы два зародышевых листка, только располагаются они не один внутри другого, а друг за другом.

Рис. 7. Таким образом происходит «выворачивание наизнанку» у паренхимулы (сверху) и амфибластулы (снизу)

Но... Опять это «но»! Поплавав некоторое время, личинки прикрепляются к субстрату и... выворачиваются наизнанку (рис. 7). У паренхимулы зародышевые пласты меняются местами. Жгутиковые клетки оказываются внутри, превращаясь в хоаноциты, а клетки без жгутиков образуют наружный слой. Подобное путешествие совершают и клетки амфибластулы – жгутиковые оказываются внутри, а безжгутиковые – снаружи. Так где же здесь эктодерма, а где эндодерма? Какой из двух процессов – образование двух слоев клеток или обмен их местами – считать гаструляцией? Поди-ка разбери! Ни у каких других многоклеточных такого «извращения» зародышевых листков не происходит. Зоологи даже придумали для губок нечто вроде специального таксона, не имеющего ранга, – Enantiozoa – «вывернутые наизнанку».

Подцарство (другие считают его царством) многоклеточных животных (Metazoa) сейчас чаще всего принято делить на два раздела (подраздела): Parazoa, к которому относится тип губок Porifera, и Eumetazoa, к которому относятся все остальные типы. Не вникая в споры систематиков относительно ранга таксонов, отметим, что особое положение губкам среди животных обеспечено.

Рассматривать организм губки просто как колонию простейших тоже несправедливо: слишком различны и специализированы их клетки, слишком сложны их организация, физиология, размножение. Да, у них нет интегрирующей организм нервной системы. Правда, звездчатые клетки окрашиваются на препаратах серебром, как нервные клетки других организмов, но это еще не доказательство их нейропроводящей функции. Да, у губок нет двигательной системы – есть сократимые клетки, но они не имеют миофибрилл, стало быть, их возможности ничтожны. И все же, видимо, губок стоит считать многоклеточными животными. Очень несовершенными, слабо интегрированными, но многоклеточными. Лишним аргументом в пользу этого служит тот факт, что скелетообразующие клетки каждого вида губок вырабатывают специфический для этого вида скелет (рис. 3).

По-разному устроен и образован разными веществами внутренний скелет и в разных классах губок. Скелетные иглы – спикулы – могут состоять из кремнезема или извести. Кроме того, в состав скелета многих губок входит органическое вещество спонгин, из которого образуются причудливые решетки. Скелет – основной признак, по которому губки разделяются на классы. Обычно их выделяют три.

Известковые губки (Calcispongia, или Calcarea). Исключительно морские, обычно очень некрупные и невыразительные губки. Чаще всего они никак не окрашены, а скелет у них представлен известковыми трехлучевыми, четырехлучевыми и одноосными иглами.

Стеклянные губки (Hyalospongia). Морские, причем чаще всего глубоководные организмы. Бывают они как одиночными, так и колониальными. Живые губки обычно невзрачны, блекло окрашены, хотя и достигают довольно крупных размеров – 50 см в высоту. У некоторых стеклянных губок скелетные иглы срастаются своими концами, образуя удивительно красивые ажурные конструкции, напоминающие Эйфелеву башню. Такое сходство не случайно: и там, и тут мы сталкиваемся с образцом инженерного сооружения с максимальной прочностью при минимальном весе. Некоторые стеклянные губки, вернее, их скелет, после удаления мягких частей используются в Японии как украшения, и говорят, довольно дорогие.

Большинство губок относится к классу обыкновенных губок (Demospongia). Скелет у них состоит из кремнезема, иногда в сочетании со спонгином, иногда представлен одним спонгином или, что необычно для губок, отсутствует вовсе.

Рис. 8. Спикулы губок бывают двух сортов: крупные макросклеры (вверху) и мелкие микросклеры (внизу). И те, и другие поражают своей изящностью и причудливостью. Масштаб на рисунке не соблюден

Иглы обыкновенных губок очень разнообразны и подчас причудливы: имеют вид двусторонне заостренных игл, булав, якорьков, звезд и так далее (рис. 8). У тех губок, у которых скелет представлен только спонгином, он образует сложную пространственную структуру. Это, например, туалетные губки (рис. 9). Их скелет очень нежен, и когда-то этих губок действительно высушивали и использовали для мытья тела. Заметьте, что их резиновых и поролоновых наследниц мы по традиции тоже называем губками. Сейчас туалетные губки используются, пожалуй, только для особо тонкой шлифовки оптического стекла*. Поскольку в природе их осталось не очень много, люди научились их разводить, пользуясь способностью губок к регенерации. Маленькие кусочки губки прикрепляют проволочкой к какому-то неподвижному субстрату на дне и оставляют на несколько лет, по истечении которых снимают «урожай».

Рис. 9. Часть спонгинового скелета туалетной губки

А пресноводные бадяги, также относящиеся к классу обыкновенных губок, в виде порошка, который состоит преимущественно из иголок-спикул, продаются в аптеках и используются как растирание при ревматизме и гематомах. Многие губки, содержащие йод, помогают при лечении базедовой болезни.

Среди представителей класса обыкновенных губок есть и сверлящие организмы. Кто бывал на Черном море, помнит, как часто приходилось выбрасывать ракушку понтийского гребешка из-за того, что она вся была изъедена, пронизана какими-то ходами. Это работа сверлящей губки Clione.

Хотя морские губки предпочитают тропические и субтропические мелководья, они встречаются везде, в том числе и в водах Арктики и Антарктики. Просто видов здесь меньше. Зато на глубине около 100 м губки образуют сплошное ожерелье вокруг антарктического материка.

Губок изучают немногие зоологи. Объясняется это просто – большого практического значения они не имеют, внешне мало привлекательны, не то что, например, птицы, тигры или морские звезды. В то же время имя одного из самых крупных русских специалистов по морским губкам известно каждому. Сейчас мало кто помнит, что великий русский путешественник, этнограф и антрополог Николай Николаевич Миклухо-Маклай был зоологом по образованию. Ученик и ассистент великого Эрнста Геккеля, он много занимался губками наших морей. В конце многих научных названий губок, обитающих в северных морях, мы встречаем имя автора описания вида – Miclucho-Maclay.

Но давайте вернемся к вопросу о происхождении губок, который как-то оставался в стороне. Не вызывает сомнений, что далекими предками всех многоклеточных были одноклеточные жгутиконосцы. Строение хоаноцитов губок, их сходство со жгутиконосцами-хоанофлагеллятами свидетельствуют об этом с полной очевидностью. Следующим этапом возникновения многоклеточных организмов были колониальные жгутиконосцы. Среди современных колоний жгутиковых мы знаем такие, которые состоят из 4, 8, 16, 32, 64–128, 512–1048 клеток. Т.е. 2n – явно, что возникновение колоний происходило из-за нерасхождения делящихся клеток.

Если придерживаться наиболее широко принятой теории происхождения многоклеточности, а именно теории И.И. Мечникова, дальше события развивались так. Некоторые клетки, захватив пищевые частицы, оказывались в невыгодном положении – они должны были и двигаться, и питаться. Удобным выходом в этом случае была миграция, уход под слой жгутиковых клеток. Со временем этот процесс стал обязательным, и так появился двуслойный предок всех многоклеточных. Наружный слой жгутиковых клеток и слой внутренних клеток стали исходными для эктодермы и эндодермы.

Легко заметить, что фагоцителла – так Мечников назвал это гипотетическое существо – практически не отличается от паренхимулы губок, да и от планулы – личинки кишечнополостных. Такое сходство – очень веский аргумент в пользу приведенной теории.

Но при переходе фагоцителлообразных существ к сидячему образу жизни их способ питания оказался крайне неэффективным. Ведь жгутиковые клетки нужны снаружи именно на подвижной стадии – они обеспечивают движение. Именно неподвижность «взрослых» форм «виновата» в том, что у личинок губок при оседании на субстрат происходит «извращение» зародышевых пластов – создавать направленный ток воды жгутиковые клетки могут, только находясь внутри парагастральной полости.

Переход фагоцителлобразных предков многоклеточных животных к сидячему образу жизни привел к появлению двух стволов филогенетического дерева – губок и кишечнополостных. Губки оказались слепой ветвью эволюции, от них никто не произошел. Иначе сложилась судьба других потомков фагоцителлы. Но это уже совсем другой разговор.

* Тем не менее «натуральных» губок можно довольно часто встретить в продаже в косметических магазинах. Только стоят они, конечно, намного дороже синтетических. – Прим. ред.