Л.В. ЯНУШКЕВИЧ

Леса, растущие в море
(особенности мангрового биоценоза)

Урок биологии в 11-м классе по теме «Основы экологии» или урок экологии в 9-м классе по теме «Экосистемы»

Урок целесообразно проводить в пять этапов.

I. Самостоятельное изучение теоретического материала. Материал (приложение 1) раздается учащимся за неделю до урока. Кроме того, учитель предлагает желающим ознакомиться и с другими источниками, предоставляя список дополнительной литературы (приложение 2).

II. Обобщение изученного теоретического материала на уроке. Проводится в форме эвристической беседы «Мангровый биоценоз – уникальное явление живой природы» (до 10 мин).

III. Самостоятельная работа. Выполнение заданий по карточкам (приложение 3) – 15 мин.

IV. Практическая работа «Моделирование мангрового биоценоза».
Для работы на каждой парте должны быть:
– шаблон (макет) для моделирования (приложение 4 А);
– разрезные карточки (приложение 4 Б);
– ножницы, клей;
– атлас по географии материков и океанов (7-й класс).
Практическая работа выполняется учащимися попарно под контролем учителя. На карточках представлены различные значения абиотических факторов (среднегодовое количество осадков, температура воздуха, освещенность, соленость воды, типичный характер дна, уровни прилива и отлива) и представители разных видов растений и животных. Из имеющихся на каждой карточке вариантов только один (на карточке № 8 – два) соответствуют особенностям мангрового биоценоза. Учащиеся вырезают часть карточки с правильным, по их мнению, вариантом и наклеивают ее на шаблон (макет) в месте, где указан номер соответствующей карточки.
(На работу отводится 20 мин.)

V. Формулирование выводов и подведение итогов урока – «Значение мангровых биоценозов в экосистеме Земного шара» (до 10 мин).

Приложение 1. Материал для подготовки к уроку

Мангровые заросли, мангровы (от англ. mangrove), – древесно-кустарниковые растительные сообщества, развивающиеся на периодически затопляемых участках морских побережий и устьев рек, защищенных от прибоя и штормов коралловыми рифами или прибрежными островами. Греческий мореплаватель Неарх, достигший в 325 г. до н.э. северной границы мангров в Персидском заливе, назвал их «лесами, растущими в море».

Распространены мангры преимущественно во влажных тропиках – на побережьях Восточной Африки, Южной Азии, Австралии и Океании. А на западных побережьях Африки и тропических берегах Америки практически не встречаются. Наиболее северная точка распространения мангров – около 32° с.ш. во Флориде и на Бермудских островах, в Красном море (залив Акаба) и на юге Японии. В Южном полушарии мангровы отходят еще дальше от экватора. На восточном побережье Африки они достигают окрестностей Дурбана (33° ю.ш.), а в Восточной Австралии – 38° ю.ш. Наименьшую протяженность ареал мангровы имеет на Тихоокеанском побережье Америки, от Нижней Калифорнии до 3°48' ю.ш. в Южной Америке – южнее ее распространение ограничивает холодное течение Гумбольдта. В Атлантическом океане мангровы достигают 28°20' на юге Бразилии. На побережье Африки они приурочены главным образом к эстуариям крупных рек, и распространение их к югу останавливает около 9° ю.ш. сухой, почти пустынный климат континента (рис. 1). Таким образом, с точки зрения зоогеографии мангровые биоценозы считаются интразональными.

Рис. 1. Распространение мангров (заштрихованные участки)

Для существования мангров необходимы особые условия: мелководный шельф, высокий уровень приливов, слабое волнение, солоноватая (а не полносоленая океаническая) вода – за счет дождей, выходов вдоль побережья пресных источников или выноса речных вод.

Мангровые леса занимают узко ограниченную зону между самым низким уровнем воды в период отлива и самым высоким приливом (территорией, которая заливается 10–15 раз в месяц). Таким образом участки, занимаемые мангровой, находятся под водой в течение примерно 40% от общего времени.

Во время отлива грунт в районе произрастания мангров подсыхает и содержание соли в нем возрастает в несколько раз. Деревья мангров обладают способностью выносить большие колебания концентрации солей (главным образом поваренной соли) в почве. Корни их всасывают опресненную воду за счет ультрафильтрации. Жидкость, поступающая в сосуды мангровых растений, содержит всего около 0,03% соли. И все же соль накапливается в тканях, особенно сильно в старых листьях из-за длительной транспирации. Листья мангров сочные, но в то же время жесткие и кожистые.

Древесные породы, слагающие мангры, обладают укрепляющими ходульными корнями и поднимающимися из грунта вверх (отрицательный геотропизм) дыхательными корнями-пневматофорами. Их плоды обычно снабжены воздухоносной тканью и могут длительное время плавать в воде.

Мангровы состоят обычно из вечнозеленых деревьев высотой 10–15 м. Наиболее высокоствольные деревья (до 27–30 м) встречаются в мангровах Восточного полушария. В зависимости от частоты и продолжительности затопления, характера субстрата (илистый или песчаный), соотношения пресной и морской воды (в устьях рек) растения в мангровых зарослях расположены поясами, в каждом из которых доминируют один–два (иногда несколько) видов.

Число видов растений, образующих мангровые заросли, относительно невелико – около 20 видов, относящихся к семействам ризофоровых, вербеновых, мирисиновых, соннетариевых и комбретовых.

В семействе ризофоровых (Rhizophoraceae) наиболее известны представители 4 родов: ризофора (Rhizophora), бругиера (Bruguiera), цериопс (Ceriops) и канделия (Kandelia) – именно они образуют основную массу мангровых зарослей.

Ризофоровые, как правило, – небольшие деревья или кустарники, но некоторые из них могут достигать в высоту 30–40 м. Корневая система мангровых ризофоровых неглубокая, распростертая в верхних слоях грунта. Многие виды обладают способностью образовывать придаточные опорные (так называемые ходульные) корни на нижней части ствола и нижних ветвях. Иногда у ризофоровых образуются и досковидные корни, придающие устойчивость высоким деревьям, поскольку с их помощью масса равномерно распределяется на большую площадь опоры.

Виды рода ризофора, как правило, – пионерные, растущие с мористой сторон мангровы и принимающие на себя шквалы ветра и удары волн. Во время прилива морская вода затопляет их нередко до самых крон, а отлив обнажает стволы и густое сплетение корней. Стволы таких деревьев редко стоят вертикально, чаще они располагаются наклонно или практически горизонтально, опираясь только на ходульные корни, которые у представителей этого рода появляются и на нижних ветвях. Достигая почвы, ходульные корни обычно ветвятся, что придает деревьям дополнительную устойчивость во время штормов (рис. 2,А). Кора стволов, ветвей и придаточных корней снабжена чечевичками, связанными с межклетниками внутренних тканей, и через эти чечевички, как и через устьица, во время отлива осуществляется газообмен.

Рис. 2. Верхняя (А) и нижняя (Б) часть ствола ризофоровых

Виды рода бругиера, напротив, тяготеют к более сухим, внутренним участкам мангровых зарослей, где образуют исключительно густые прямоствольные леса, под пологом которых постоянно царит полумрак. У бругиеры радиально отходящие от основания ствола горизонтальные корни образуют высокие вертикальные узловатые и корявые коленчатые выросты, торчащие из грунта (рис. 2,Б). Нижняя их часть, погруженная в почву, несет многочисленные питающие корни, а верхняя с годами нарастает в высоту и покрыта пробкообразной коркой, через поры которой происходит снабжение кислородом тканей корневой системы.

Цветки ризофоровых собраны в небольшие верхоцветные соцветия, иногда одиночные (в пазухах листьев), обычно обоеполые. Лепестки неяркие, чаще белые, желтоватые или коричневатые. Опыление происходит в основном с помощью ветра. Но у бругиеры обильно выделяющие нектар цветки привлекают бабочек-бражников и других насекомых, а также птиц-нектарниц.

Жесткие деревянистые плоды ризофоровых содержат одно семя. В необычных экологических условиях произрастания у этих растений выработалось особое свойство – живорождение (вивипария), то есть прорастание семени в плоде, еще висящем на материнском растении. Зародыш ризофоровых начинает развиваться сразу после оплодотворения. Через 11–13 недель он пробивает стенку плода и продолжает энергично расти. У ризофоры остроконечной такие висячие проростки достигают 1 м в длину (рис. 3), из-за чего эти растения называют «свечными деревьями».

Рис. 3. Висячие проростки ризофоры остроконечной

Проростки остаются на дереве 30–39 недель, иногда целый год, а затем падают вертикально вниз. Если грунт под деревом – мякгий ил, проростки втыкаются в него (рис. 4) и за счет этого не уносятся сразу приливно-отливными течениями. На более плотном грунте опавшие проростки остаются лежать на поверхности и укореняются лежа, постепенно поднимаясь. Нередко при этом часть их высыхает на солнце, а другая сносится водой в море.

Рис. 4. Воткнувшиеся в ил проростки

Унесенные морской волной, проростки ризофоровых могут совершать длительные (до года) морские путешествия, сохраняя при этом жизнеспособность. Это является основным фактором, обеспечивающим широкое распространение ризофоровых на тропических морских побережьях. Местами они переходят линию тропиков, где теплые течения и климат благоприятствуют развитию мангровы.

Благодаря мангровым ризофоровым возникают острова, которые сначала поодиночке вырастают на мелководье, а затем постепенно сливаются.

Экономическое значение ризофоровых невелико. Древесина их служит топливом, используется в строительстве, в основном для свай, шпал, балок в подводных и подземных сооружениях. Она тяжелая, твердая, прочная, мало подвержена воздействию моллюсков. Кора мангровых ризофоровых, содержащая до 40% дубильных веществ, находит применение в кожевенном производстве и для получения красителей.

К семейству вербеновых (Verbenaceae) принадлежат виды рода авиценния (Avicennia) – характернейшие растения мангровых зарослей почти во всех тропических странах. В то же время авиценния более устойчива к зимним холодам, чем другие мангровые деревья, и в Южном полушарии (в Новой Зеландии) заходит на юг дальше других видов.

Как и другие мангровые, авиценния имеет особые дыхательные корни – пневматофоры, растущие вертикально вверх, выступающие из ила во время отлива и снабжающие подземные части растения кислородом через систему расположенных на концах отверстий, связанных с межклетниками корня.

Прорастание семян авиценнии, как и у ризофоровых, начинается уже на материнском растении, и опадающие односемянные плоды несут вполне развитый проросток (рис. 5).

Рис. 5. Прорастающие на материнском растении семена авиценны (А) и развитый проросток (Б)

В природе виды авиценнии часто приходят на смену мангровым ризофоровым.

Семейство мирисиновых (Myrsinaceae) включает в себя род эгицерас (Aegiceras), один из представителей которого, эгицерас рожковидный (A.corniculatum) – одно из распространенных растений, защищенных от прибоя мангровых лесов на илистых побережьях Индийского и Тихого океанов, от Индии и Шри-Ланки до Южного Китая и Северо-Восточной Австралии. Другой вид рода, эгицерас цветущий (A.floridum), встречается только в Меланезии.

Эгицерасы – кустарники или небольшие деревца высотой не более 8 м, с дыхательными корнями-пневматофорами, снабжающими растение кислородом, с кожистыми листьями, нередко покрытыми кристаллами солей, выделяемых особыми солевыми железками. Растут эгицерасы главным образом в болотах по берегам рек и эстуариев и приурочены к внутренней зоне мангров, где меньше ощущается влияние соленой воды. Как у ризофоровых и авиценнии, единственное крупное удлиненное семя эгицерасов прорастает без периода покоя, еще в висящем на дереве плоде. Но оболочку плода проросток прорывает лишь после его опадения. Плоды этих растений переносятся морской водой.

Кроме эгицераса, в мангровых зарослях встречаются и другие мирсиновые – эрдисия эллиптическая (Ardisia elliptica), рапанея зонтичниковая (Rapanea umbellulata) и др.

К семейству соннератиевых (Sonneratiaceae) относятся 5 видов рода соннератия (Sonneratia), которые произрастают в мангровых зарослях на морских побережьях Восточной Африки и Мадагаскара, Тропической Азии до островов Хайнань и Рюкю, Микронезии, Больших и Малых Зондских островов, Северной Австралии, на Новой Гвинеи, Соломоновых островов и Новой Каледонии. Наиболее широкое распространение имеют соннератия белая (S.alba) и соннератия сырная (S. caseolaris).

Соннератиевые – вечнозеленые деревья высотой 15–20 м, иногда больше. На их длинных горизонтальных корнях образуются многочисленные вертикальные, торчащие над поверхностью грунта выросты (рис. 6), покрытые рыхлой корой с обильными межклетниками и несущие много мелких питающих корней, образующихся в верхней части заново по мере накопления ила и песка. В этом и состоит главная функция вертикальных выростов, образующихся в затопляемом приливами грунте – постоянный вынос питающих корней в верхние плодородные слои.

Рис. 6. Выросты на корнях соннератиевых

Цветки соннератиевых довольно крупные, обоеполые, расположенные по 1–3 или в небольших соцветиях-щитках. Лепестки у некоторых видов отсутствуют или малозаметны. Цветение ночное, кратковременное, на рассвете лепестки и тычинки опадают. Цветки издают неприятный запах, выделяют обильный нектар и посещаются вечером и на рассвете птицами-нектарницами, а ночью – нектароядными летучими мышами.

Плоды соннетратиевых – ягоды, быстро сгнивающие на поверхности грунта. После этого семена разносятся водой и прорастают на пляжах и коралловых террасах.

Древесина соннератиевых коричнево-черного цвета, тяжелая, достаточно прочная. Местные жители иногда используют ее при строительстве домов и для изготовления лодок.

К семейству комбретовых (Combretaceae) относится конокарпус прямостоящий (Conocarpus erectus) – небольшое вечнозеленое дерево, встречающееся на побережьях Атлантического океана. Конокарпус тяготеет к внутренней части мангровых зарослей. По мере нарастания намываемого приливами грунта это растение образует в нижней части ствола придаточные корни.

Внутрь мангрового леса проникает так мало света, что нижние ярусы растительности здесь практически отсутствуют. Этому препятствует также значительные колебания уровня воды и полужидкий грунт. Зато наверху, на ветвях мангров могут поселяться растения-эпифиты, например луизианский мох, или тилландсия уснеевидная (Tillandsia usneoides) – похожее на лишайник уснею цветковое растение из семейства бромелиевых. Тилландсия – эпифит из группы так называемых «атмосферных» бромелиевых, все необходимое она получает из воздуха. Корневая система у нее полностью отсутствует (за исключением проростков), влагу растение поглощает непосредственно из воздуха, а минеральные соли – из дождевой воды и воздушной пыли. Ветвистые побеги тилландсии уснеевидной достигают 8 м.

Для мангровых зарослей характерна высокая продуктивность. Одновременно в местах их произрастания на побережьях тропических морей, в бухтах и эстуариях рек происходит отложение ила и песка. Во внутренних частях мангровы формируется уже настоящая почва – в результате смешивания морского ила с остатками листьев, ветвей и стволов мангровых деревьев здесь образуется гумус, а иногда даже слои торфа. Богатый детрит, образуемый разлагающимися листьями и древесиной, служит основой для новых пищевых цепей, которые идут параллельно или сплетаются с обычными трофическими системами, начинающимися с фитопланктона. Создание физических мест обитания, особенно огромной сети защищенных водных протоков, имеет большое значение для многих небольших животных мелководного континентального шельфа.

Как и сами мангры, эти животные приспособились к жизни в двух средах – размножаясь в воде, они в период отливов используют поверхность грунта для питания.

Среди обитателей мангров многочисленны крабы. В нижних, заливаемых водой участках многочисленны также виды устриц и других двустворчатых моллюсков, а разнообразные брюхоногие моллюски прикрепляются к деревьям над приливной зоной, крепче держась на участках, полностью заливаемых водой. На открытых пространствах среди корней деревьев и наверху, в их кронах, разнообразные пауки плетут свои сети, иногда достигающие почти 2 м в диаметре.

Очень характерными обитателями мангровых зарослей можно считать рыб из семейства илистых прыгунов (Periophthalmidae). Это семейство включает 3 рода и 10–12 видов мелких (с длиной тела 10–27 см) рыб, распространенных в тропических районах восточной части Атлантического и Индийского и западной части Индийского океанов. Илистые прыгуны имеют вальковатое тело и большую крутолобую голову с выдвижными, выпуклыми глазами. Основания грудных плавников у этих рыб мускулистые, а сами плавники длинные и широкие (рис. 7).

Рис. 7. Илистый прыгун

Илистые прыгуны обитают на литорали, чаще всего вблизи устьев рек, в спокойных заливах и лагунах с илистым дном. Значительную часть своей жизни они проводят вне воды, оставаясь на берегу во время отлива. Помимо дыхания через жабры эти рыбы способны усваивать кислород непосредственно из атмосферного воздуха через кожу.

Своеобразное строение грудных плавников позволяет прыгунам быстрыми прыжками передвигаться по суше. Могут они прыгать и по поверхности воды, не погружаясь на глубину, при этом движение рыбки напоминает прыгание по воде брошенного камешка.

Во время отлива илистые прыгуны либо спокойно сидят в ямках с водой, высунув голову и грудные плавники на воздух, либо активно охотятся за мелкими крабами и воздушными насекомыми. При этом они часто забираются на выступающие из воды коряги и верхушки мангров – обхватив тонкую ветку грудными плавниками и упираясь хвостом, эти рыбы могут ползком подниматься на довольно большую высоту (выше человеческого роста). Брюшная присоска позволяет прыгунам удерживаться на почти вертикальных стволах деревьев и камнях.

Кроны мангров нередко заселяются типично наземными животными – попугаями, обезьянами и др.

Формирование мангровых зарослей существенно сказывается и на условиях жизни донных обитателей. Из-за обилия органических остатков в почве здесь, уже в нескольких миллиметрах от поверхности, нет свободного кислорода. Там, где материнская порода образована не известковыми отложениями, а состоит из продуктов выветривания вулканических пород, большой объем трудно разрушаемых волокон древесины приводит к тому, что в илистой почве образуются гумус, гуминовые кислоты и даже торф. Следствием этого является высокая кислотность почвенных вод, а иногда и воды в протоках, прорезающих мангры. Поскольку морская вода имеет щелочную реакцию, вода с рН от 6 до 7 представляет для морских животных весьма необычную среду. Например, для моллюсков это означает трудности с формированием известковой раковины.

К экологической группе редуцентов древесины мангровых деревьев принадлежат моллюск корабельный червь (тередо) и сверлящие ракообразные (Sphaeroma) из отряда равноногих. С них начинается цикл разрушения мангров, который завершается морскими грибами и бактериями. Без деятельности редуцентов берега были бы завалены огромным количеством мертвых деревьев. Иногда корабельные черви и ракообразные атакуют живые мангровые деревья. Это способствует естественному прореживанию зарослей, сохраняет открытые водные протоки внутри них, обеспечивает непрерывный доступ питательных веществ и препятствует чрезмерному скоплению сгнивших деревьев.

Приложение 2. Рекомендуемая дополнительная литература

1. Жизнь животных: В 7 т. – М., 1987–1989.

2. Жизнь растений: В 6 т.

3. Биологический энциклопедический словарь. – М., 1989.

4. Вилли К., Детье В. Биология. – М., 1974.

5. Небел Б. Наука об окружающей среде. – М., 1993.

6. Наумов Д. Мир океана. – М., 1982.

7. Рейвн П., Эверт P., Айхорн С. Современная ботаника: В 2 т. – М., 1989.

Приложение 3. Карточки-задания к теме «Особенности мангровых биоценозов»

Приложение 4, А. Шаблон для моделирования мангрового биоценоза

Приложение 4, Б. Разрезные карточки с указанием значений абиотических факторов и рисунками различных растений и животных