Главная страница «Первого сентября»Главная страница журнала «Биология»Содержание №46/2000

ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

Ю.В.ЧАЙКОВСКИЙ

Эволюция

Часть 9. От червя до человека

В предыдущих частях мы познакомились с историей эволюционных взглядов (ч. 1–4), современным состоянием эволюционной науки (ч. 5–6) и начальными стадиями эволюции (ч. 7–8), о которых мало пишут в учебниках. В завершение обсудим некоторые ключевые этапы эволюции высших (тканевых) организмов.

Тканевыми принято называть организмы, в теле которых можно четко выявить несколько различных тканей1. А если, например, налицо лишь слой генеративных клеток и окружающая их оболочка, организм к тканевым не относят.

1. О «новом синтезе»

Поскольку жизнь, вероятно, возникла раньше, чем организмы (ч. 7), начальные стадии эволюции приходится рассматривать как эволюцию биосферы. Но с течением времени и появлением все более и более сложных организмов их изменениям приходится уделять все больше внимания (ч. 8). С момента появления в протерозое тканевых организмов биосфера приняла практически современный облик, и с фанерозоя2 эволюция организмов становится для нас определяющей. Изменения биосферы в более позднем времени будут занимать нас лишь в связи с глобальными катастрофами.

Недавно ульяновский зоолог А.Г. Зусмановский (Зусмановский А.Г. На пути к новому синтезу. XII Любищевские чтения. Сб. докладов. – Ульяновск, 2000) впервые сделал попытку объединить взгляды на эволюцию и биосферы, и организмов. Отправным пунктом ему послужил «новый синтез» Гилберта, Опица и Рэффа. Напомним, что его авторы не отказываются от прежней идеи «активности генов в развитии организма», но понимают ее теперь иначе: подобно тому, как клетка (а не ее геном) служит единицей органической структуры и функции, морфогенетическое поле3 (а не гены или клетки) представляется основной единицей онтогенеза и его изменение влечет за собой изменения в эволюции. В этом процессе отбору, с точки зрения Зусмановского, отведена роль фильтра, отделяющего неудачные морфологические вариации, поставляемые развитием, а вовсе не мутациями.

Главной особенностью высших животных он считает ту, которую физиолог П.К. Анохин в 1962 г. назвал  опережающим отражением действительности (т.е. способность планировать свое поведение с учетом возможного ответа среды). Зусмановский придал этому поведенческому принципу экологический (и даже биосферный) смысл, связывая его действие с будущей судьбой вида. Именно он провел параллель между таким поведенческим актом особи и преадаптацией вида (адаптацией к будущей потребности), т.е. эволюционным актом: «Принцип опережающего отражения действительности не сводим ни к одному из физических законов и не объясним физическими моделями самоорганизации... В основе механизма самоорганизации биологических систем лежит потребностно-результативный принцип, а не непосредственное действие физических законов». Исходя из этого, можно понять и следующее: «Принцип опережающего отражения действительности (иначе – преадаптация) со времен Ч.Дарвина обсуждается как одна из запутаннейших эволюционных проблем», причем хотя о механизме его и спорят, но сам «факт опережающего отражения действительности в преобразовании организмов является общепризнанным». Сам Зусмановский склонен видеть таковым механизмом  генетический поиск (Зусмановский А.Г. Механизмы эволюционной изменчивости. – Ульяновск, 1999, с. 18, 16, 88). О концепции генетического поиска у нас шла речь в ч. 5, п. 10 и ч. 6, п. 9. Напомню, что, согласно ей, изменения развития обязаны не случайным мутациям, а работе генетических систем, содержащей элемент случайности, но в целом неслучайной.

Тем самым, по Зусмановскому, вид эволюционирует не сам по себе, а как часть биосферы4. В упомянутом докладе он говорил: «Организмы, непосредственно участвующие в изменении параметров биосферы, первыми это испытывают на себе и в недрах своих генотипов и фенотипов формируют предпосылки (преадаптации) к возникновению новых вариантов изменчивости. Действует механизм опережающего отражения действительности... Функциональные системы Анохина, вероятно, эквивалентны морфогенетическим полям в фазе генетического поиска».

Поясню: основанием Зусмановскому послужила концепция биологического поля (о ней мы говорили в ч. 7, п. 11), точнее, та ее мысль, что поле, в котором растет зародыш, чем-то фундаментально сходно с полем, в котором вид эволюционирует. А сходство полей разных масштабов мы не раз видели, когда говорили о фрактальном характере жизненных процессов (ч. 6, п. 7, 8, 11; ч. 7, п. 6, и ч. 8, п. 1). Параллель между поведением особи и эволюцией вида может выглядеть как обращение Зусмановского к религии как способу объяснять эволюцию, но сам он так не считает, а я могу в его поддержку заметить: преадаптация в самом деле таинственна, но не более, чем привычный нам обычный акт мышления.

Итак, от дарвинизма Зусмановским взята «непрогнозируемость эволюционно значимых потребностей», от ламаркизма – активность особи как фактор эволюции и «переход в наследственную форму» прижизненных изменений, от номогенеза – «эмерджентность эволюции» (т.е. возникновение принципиальных новшеств – см. ч. 3, п. 10) и идеи, связанные с полем. Это – взгляд снизу (с позиций организма и вида), и он хорошо согласуется с Методическим треугольником эволюционизма (ч. 8, рис. 1).

Рис. 1. Становление тканевой организации животных:

Рис. 1. Становление тканевой организации животных:
А – тканеобразный слой, окружающий центральную полость;
Б – два слоя тканей, внутренняя окружает кишечник;
В – три слоя тканей, средний образует как бы стержень тела;
Г – три слоя тканей плюс первичная полость тела;
Д – вторичная полость тела

Однако и дарвинизм, и ламаркизм, и номогенез тут не прежние, а новые – они служат частью диатропической теории эволюции, как она намечена в части 6. В частности, отбору подвергаются не малые ненаправленные вариации, а готовые конструкции, понимаемые в рамках нового номогенеза (как клетки рефренной таблицы).

Есть у Зусмановского и взгляд сверху (с позиций биосферы и экосистемы). Состоит он в том, что каждый вид должен не «приспосабливаться к среде» (которая мыслится заданной), а вписываться в биосферу, состоящую из таких же, как он, видов.

Эволюционный синтез у Зусмановского состоит, кроме всего сказанного, в осознании того, что каждая концепция отражает свой аспект (угол зрения) процесса эволюциии а вовсе не описывает (как многие думают) какие-то отдельные явления. Это радикально отлично от западных попыток синтеза, где в основу положен дарвинизм, к которому добавлен какой-то еще принцип. У Рэффа это изменение развития зародыша как фактор эволюции, т.е. идея Э. Жоффруа (ч. 2, п. 5 и 7).

2. Аспекты процесса эволюции

К сожалению, единой теории эволюции пока нет, и остается описывать отдельные аспекты этого процесса. Самый привычный, знакомый нам аспект – таксономический, когда эволюция рассматривается как последовательность появления и вымирания таксонов – типов, классов, отрядов, семейств, родов и видов.

Здесь надо заметить, что высшие таксоны сформировались очень давно: надцарства – в среднем рифее, с появлением эвкариот; эвкариотные царства, т.е. растения, грибы и животные появились в венде, а типы – в основном в кембрии.

Правда, эдиакарская «фауна» венда (ч. 8, п. 9) вряд ли состояла из животных – те довольно крупные организмы, видимо, были осмотрофами, т.е. по форме близки к животным или растениям, а по физиологии – к грибам. Однако с вымиранием этой фауны в конце венда крупные организмы окончательно распределились по трем царствам, оставив промежуточную организацию некоторым микробам и симбиотическим организмам типа лишайников5.

Типы животных, известные из палеонтологии, не вымирают и не появляются с раннего ордовика (последними появились мшанки). Если добавить, что грибов насчитывают всего 3 типа (отдела) и высший тип – настоящие грибы (Eumycota) – известен с позднего венда, что последний тип (отдел) растений – семенные6 – появился в девоне, то придется признать: на протяжении почти всего фанерозоя, насколько он вообще известен, эволюция протекала на более низком таксономическом уровне, чем тип7.

Следующий аспект процесса эволюции – морфологический: усложнение или упрощение форм организмов. Частично сложность строения отражена и в таксономии: к типу членистоногих относятся организмы, устроенные сложнее, чем относящиеся к типу кольчатых червей, а к классу насекомых – устроенные сложнее, чем относящиеся к классу многоножек. Однако в целом систематика все же строится не на сложности строения (не на целостности), а на совокупности признаков8, и в таксон одного ранга могут включать как организмы близких, так и очень различных уровней сложности. И наоборот – один и тот же уровень сложности можно наблюдать у очень таксономически далеких организмов (п. 7, ч. 6). Некоторые типы (губки, кольчатые черви, цветковые растения) достаточно однородны по сложности строения, тогда как другие (моллюски, хордовые, зеленые водоросли, красные водоросли) состоят из организмов, крайне различных по сложности строения. Достаточно вспомнить, что и ланцетник, и человек – хордовые.

Поэтому эволюционисты часто отмечают, что повышение уровня сложности (уровня организации) – самостоятельный процесс, не связанный с таксономическими рамками (рис. 1). Для животных эти уровни таковы: одноклеточные (Protozoa), пластинчатые (Placozoa), простые тканевые (губки – Porifera), двуслойные, или лучистые (Radiata), простые трехслойные, или бесполостные (Scolecida), первичнополостные (Pseudocoelomata), вторичнополостные (Coelomata). Тканевый уровень четко виден и у растений, тогда как у грибов настоящих тканей нет, а их роль выполняет плектенхима – подобие ткани, состоящее не из клеток, а из переплетенных гиф. Приблизительно ту же роль, какую при определении уровня организации животных играет полость (coeloma), у растений выполняет побег (cormus).

Но, к сожалению, появление именно уровней организации в эволюции плохо документировано. До венда ничего ясного нет, а в венде, кроме эдиакарской фауны, существовали и несомненные тканевые животные. Самое древнее из известных на сегодня – червь пармия (Parmia), найденный в вендских отложениях южного Тимана (невысокий кряж в Коми) и назван местным словом «парма» – плато. Внешне пармия была похожа на кольчатого червя (Бурзин М.Б., Гниловская М.Б. Какими были древнейшие животные // Природа. 1999. № 11) и, наверное, относилась ко вторичнополостным животным (рис. 1, Д). Но тогда получается, что вторичнополостные возникли одновременно с двуслойными, что нереально.

Однако начиная с кембрия ископаемый материал уже позволяет достаточно ясно проследить усложнение уровней организации: параллельно в трех типах животных (моллюски, членистоногие и хордовые) наблюдается усложнение организации тела, обеспечившее рост подвижности, совершенствование пищеварения, кровообращения и нервной системы.

Следующий аспект процесса эволюции – физиологический. Хотя и систематики, и морфологи часто говорят, что учитывают в своих эволюционных построениях физиологию, сами физиологи склонны считать иначе – что обычно эволюционисты лишь называют физиологические признаки среди прочих, но не раскрывают сути физиологической эволюции, т.е. процесса становления функций. Так, И.А. Аршавский (ч. 5, п. 11) в 1985 г. писал, что у дарвинистов «на долю эволюционной физиологии выпадает задача лишь регистрировать эволюционные преобразования, но не раскрывать природу их возникновения». Сам же он строил чисто физиологическую картину эволюции и крупнейшим эволюционистом считал Ламарка.

Исходным понятием для Аршавского была метаболическая спираль. Для объяснения этого понятия надо напомнить, что метаболизм принято делить на два класса процессов – анаболизм, для которого характерно удлинение молекулярных цепочек, сопровождающееся соответствующим поглощением энергии; и катаболизм, при котором цепочки укорачиваются, а энергия выделяется. Оба класса тесно сопряжены в любом организме, но в продуцентах, естественно, преобладает анаболизм. А в консументах, казалось бы, должен преобладать катаболизм – ведь они живут за счет разрушения молекул, синтезированных продуцентами. Но все происходит сложнее. Например, организм может, проглотив 3 г пищи, 1 г переварить и за счет полученной при этом энергии включить остальные 2 г в состав своего тела. В отношении судьбы всей пищи это редукция (взято 3, а усвоено лишь 2 г), но в отношении эффективности это двойное превосходство анаболической фазы над катаболической.

Аршавский изображал ситуацию, при которой анаболизм и катаболизм равны по величине, в форме круга, а превышение первого процесса над вторым – как раз в форме расходящейся спирали. Он полагал это превышение основной эволюционной характеристикой организма, т.е. считал, что эволюционный прогресс наблюдается лишь в группах с высоким уровнем такого превышения (Аршавский И.А. К обоснованию принципов и задач эволюционной физиологии // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1985. № 2). Это превышение можно представлять и как материализацию «жизненного порыва» – этот термин Бергсона объединяет все формы активности – поведенческую, физиологическую и формообразовательную (ч. 6, п. 2; о жизненном порыве см. также ч. 7, п. 10). Или в терминах новой термодинамики (ч. 5, п. 13) – чем больше шаг расходящейся метаболической спирали, тем легче образуются диссипативные структуры.

Другой физиолог (напомню, мы говорим о физиологическом аспекте эволюционного процесса), А.М. Уголев (ч. 8, п. 7, 8), в основу своей картины эволюции ставил циклы (биосферные, внутриорганизменные и т.д.). Объединяя взгляды обоих, можно заключить, что неполная замкнутость циклов выступает как движущий фактор эволюции. С этим добавлением известная концепция биосферы В.И. Вернадского становится вполне эволюционной.

с еще двумя аспектами эволюции – биосферным (эволюция как преобразование биосферы) и географическим (понимание процесса эволюции через расселение таксонов) – и коэволюционным мы познакомимся в следующих главах.

3. Смена биосфер и ландшафтов

Вслед за Вернадским стало привычным повторять, что биосфера вечна и примерно постоянна по биомассе. Однако за 80 лет были открыты прежние биосферы, о которых Вернадский не мог и подозревать, – биосферы, различные и по устройству, и по массе. Если микробиолог биосферу9, где прошла вся эволюция тканевых (кариосферу), может считать постоянной, то для палеонтолога ситуация выглядит иначе.

Например, А.Г. Пономаренко (ч. 8, п. 13) в рамках кариосферы выделяет целый ряд капитальных перестроек. Кратко рассмотрим их по его статье в сб.: Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. – М., 1993.

Первая из них – выход жизни на сушу. Этот процесс, возможно, начался еще до формирования кариосферы. Отметив, что, по Заварзину, уже строматолит (окаменевшую структуру, образованную когда-то цианобактериальным матом – ч. 7, п. 7) можно рассматривать как наземную форму жизни, Пономаренко пишет о том, что строение земной поверхности в глубоком докембрии отличалось от современного – древний, лишенный наземной растительности ландшафт состоял из почти вертикальных скал и почти горизонтальных низких равнин10: приливные и штормовые волны могли проходить по этим равнинам на большие расстояния, и береговая черта практически отсутствовала. Водорослево-бактериальные маты могли занимать всю эту равнину, при этом они существовали не в море и не на суше.

Добавлю: в таких условиях лучше говорить даже не о выходе жизни на сушу, а о создании самой суши жизнью.

Вторая крупная перестройка в рамках кариосферы – многоклеточность. По словам Пономаренко, «в качестве генеральной линии этот путь реализован эвкариотами, причем способность увеличивать размеры была реализована эвкариотами в вендской фауне, состоявшей из необыкновенно крупных организмов, но низко разнообразных и одинаковых по всей Земле». Радикальный рост разнообразия произошел в кембрии. В частности, тогда появляются организмы с твердым скелетом и первые членистоногие (трилобиты).

Добавлю, что если геохимически облик биосферы определяют одноклеточные прокариоты, то таксономически и морфологически – многоклеточные эвкариоты: у прокариот многоклеточные виды (нити, пластинки и кустики) составляют около 1%, а среди эвкариот, наоборот, лишь около 1% видов одноклеточны. То есть с появлением эвкариот произошла реверсия разнообразия. Да и самих эвкариотных видов почти 3 млн – в 700 раз больше, чем прокариотных.

Третья перестройка в кариосфере – освоение жизнью толщи вод и дна. Ранняя жизнь, считает Пономаренко, существовала в основном в самом поверхностном слое вод – из-за высокой мутности воды. С появлением в кембрии организмов-фильтраторов мелкодисперсный материал быстро отфильтровывается, упаковывается в фекальные пеллеты и отправляется на дно, что ухудшает условия жизни на поверхности, но делает воду прозрачнее и снабжает органикой дно. Появляются илоеды. В ордовике толщу вод освоили граптолиты – колониальные полухордовые (рис. 2) – и другие группы животных. Далее, начиная с мезозоя и до наших дней, условия жизни в этих зонах менялись мало.

Рис. 2. Граптолиты: а – общий вид колоний, б – скелеты особей

Рис. 2. Граптолиты: а – общий вид колоний, б – скелеты особей

Добавлю: океанские глубины и дно почти пустынны – в первых мало органики, а около дна почти нет кислорода. Исключение составляют только окрестности гидротерм (ч. 7, п. 7), представляющие собой как бы особую биосферу (хемосферу) на дне океанов. По Заварзину, глубинную гипертермофильную биосферу надо рассматривать как древнюю.

Четвертая перестройка в кариосфере – возникновение вертикальной зональности наземной жизни. Первоначально жизнь на суше представляла собой тонкую пленку, состоявшую из плесеней и наземных водорослей. Сгнивая, они образовывали почву, в которой жили черви и членистоногие. Только с появлением в силуре растений с вертикальными стеблями (рис. 3) возникли ярусы: низкие растения могли располагаться под высокими. В позднем силуре появилось семейство куксониевых (Cooksoniaceae) и вокруг стеблей этих растений начали образовываться первые прибрежные сообщества. В карбоне известны уже настоящие многоярусные леса, давшие начало залежам каменного угля.

Рис. 3. Первое наземное растение с вертикальным стеблем – риния (Rhynia)

Рис. 3. Первое наземное растение с вертикальным стеблем – риния (Rhynia)

В наше время больше 90% массы биосферы заключено в наземных растениях (в основном это стволы деревьев), и Пономаренко прав, когда пишет, что трудно принять концепцию В.И. Вернадского о постоянстве количества живого вещества – до появления лесов биосфера не могла иметь нынешней биомассы.

Следует отметить, что образование у растений вертикальных стволов потребовало и возникновения мощных корней, которые препятствовали эрозии почвы и способствовали ее стабилизации.

Наконец, существенные перестройки в кариосфере связаны с периодическими массовыми вымираниями, некоторые из которых носили характер биосферных катастроф. Прежде всего это касается вымираний на границе геологических эр: венд-кембрийское, пермь-триасовое (палеозой-мезозой) и мел-третичное (мезозой-кайнозой). В ходе первого вымерла эдиакарская фауна, в ходе второго – большинство фауны, особенно морской, а в ходе третьего – динозавры и многие другие наземные и морские животные. Причины вымираний остаются объектами споров.

Самым загадочным Пономаренко считает пермь-триасовое вымирание: «Граница между палеозоем и мезозоем характеризуется самым сильным в истории Земли падением разнообразия морской биоты... Число семейств морских организмов уменьшилось более чем вдвое, тогда как... при знаменитом вымирании между мезозоем и кайнозоем – только шестая часть». Загадочность в том, что «гигантскому вымиранию на море не соответствует сколько-нибудь значительное изменение органического мира суши», и объяснения этому он не видит.

Добавлю: в то время шло понижение уровня океана (регрессия), и американский палеонтолог Стивен Стэнли (Stanley) в 1984 г. справедливо заметил, что данное вымирание морской фауны очевидным образом связано с высыханием внутренних морей, откуда фауне некуда было уйти.

С начала триаса, пишет Пономаренко, морская и наземная эволюция пошли по-разному: «Анализ изменений разнообразия позволяет рассматривать мезо-кайнозойскую историю морской биоты как достаточно единый этап», тогда как на суше было еще и знаменитое мел-третичное вымирание животных, причину чего он видит в предшествующем распространении цветковых. Так считают отнюдь не все, но прежде чем обсуждать механизмы вымирания надо понять тенденции эволюции фаун и флор.

4. Преобразование фаун и флор в пространстве

Еще Уоллес отметил, что реликты – остатки древних групп организмов – склонны занимать окраины прежних ареалов этих групп. Многие ученые обращали внимание и на то, что крупные группы распространяются в обе стороны от экватора – новые формы постоянно оттесняют оттуда древних представителей групп в более холодные зоны.

Лучше всего тенденция Уоллеса видна на высших растениях: лиственные леса произрастают в теплых странах, тогда как хвойные, относящиеся к более древним и проще устроенным голосеменным, оттеснены на север, до самой границы лесной зоны (в Южном полушарии для таежной зоны просто нет места.) То же можно отметить и внутри класса хвойных: тайгу формируют сосновые (т.е. более древние), а кипарисовые (более молодые и самые сложно устроенные) произрастают в теплых странах (российских широт достигли лишь можжевельники).

Таких примеров много, но есть и противоположные: на Крайнем Севере наблюдается полное отсутствие хвойных – древесные породы здесь представлены карликовыми березками, ивами и т.п. Следовательно, для выводов нужны не примеры, а сплошной анализ всего массива фактов с единой точки зрения.

В середине 1980-х гг. эту задачу для наземных растений в первом приближении решил С.В. Мейен, ограничив круг рассмотрения таксонами не ниже семейства и исключив из анализа водоросли и мхи. В остальном анализ был задуман полным – не обойти вниманием ни одно семейство, начиная с девона. Увы, первые же статьи на эту тему Сергей Викторович писал смертельно больным. Но он успел получить вывод, который можно, как и открытие хемосферы (ч. 8, п. 7), назвать самым ярким в классической (немолекулярной) биологии наших дней, – представление о глобальном флорогенезе. Его суть состоит в следующем.

Жизнь расселялась по суше медленно: первые настоящие почвы известны с ордовика (в них есть следы движения червеобразных, но еще нет остатков подземных частей растений), однако еще в позднем силуре были устойчиво заселены лишь побережья океанов. Материки были освоены жизнью в девоне, но никаких зон у девонской флоры не замечено, что соответствует данным о жарком климате на всех девонских континентах.

А вот начиная с карбона можно говорить, что крупные таксоны формируются в экваториальной зоне и уже оттуда расселяются к северу и югу, мало при этом эволюционируя. Ни одного класса высших растений не возникло вне жаркой зоны, а порядков (отрядов) возникло всего два, из которых только один – в зоне, где бывали в ту эпоху морозы (арбениевые из голосеменных, возникшие в карбоне и вымершие в триасе). В умеренной зоне изредка образуются семейства, а в Арктике возникло всего 2–3 рода. И Мейен с полным правом говорил о «некоей общей тенденции»: «Экваториальная зона сейчас представляется главным источником таксономического состава растительного покрова континентов и местом всех «экспериментов», касающихся общей организации... Отсюда таксоны расселялись в более высокие широты, подвергаясь по мере движения к полюсам все менее и менее значимым эволюционным преобразованиям» (Мейен С.В. Флорогенез и эволюция растений. // Природа. 1986. № 11). Этот вывод он изобразил в виде карты (рис. 4).

Рис. 4. Глобальный флорогенез по Мейену

Рис. 4. Глобальный флорогенез по Мейену: 1 – южные (гондванские) внетропические области; 2 – тропические; 3 – северные внетропические; 4 – флористические области не обнаружены. Видно, что почти все ветви исходят из тропической зоны. На врезке – карта для позднего палеозоя, как он виден на современных материках

Данное явление Мейен назвал фитоспредингом (растеканием растений): в мягких климатических условиях эволюция «отпускает тормоза», а «чем дальше от экватора, тем чаще и сильнее работают тормоза... Здесь мало возможностей для эволюционных экспериментов, отбор сразу пресекает смелые попытки... Очевидно, в тропиках отбор преследует лишь чрезмерные вольности». Этот вывод крайне важен: где меньше роль отбора, там богаче эволюция.

Таким образом, ко всем ранее рассмотренным представлениям о естественном отборе следует добавить еще одно, последнее: каждый вид обладает некоторым запасом экологической прочности, т.е. отнюдь не на каждое ухудшение условий отвечает повышением смертности. Во влажных тропиках этот запас оказывается выше за счет того, что организмы находятся далеко от голодной и холодной смерти, а также от высыхания. Здесь могут существовать многие (а в высоких широтах – немногие) варианты, и в таких условиях, как видим, реально появление нового.

До сих пор мы говорили о растениях. А животные? Здесь тоже есть разные примеры – и подтверждающие тенденцию Уоллеса, и не соответствующие ей. Самые примитивные по строению птицы – пингвины и гагары обитают в Антарктике и Арктике, хотя произошли в более низких широтах. Но полярный воробей (пуночка) дальше всех забирается на острова Ледовитого океана, а воробьиные – один из самых развитых отрядов птиц. Да и пример с пингвинами показывает, что зооспрединг (растекание животных) из низких широт в высокие не может быть всеобщим явлением. При небольшом разнообразии (известно 15 современных видов и 36 ископаемых) строение пингвинов настолько отличается от других птиц, что орнитологи выделили их в особый надотряд, т.е. таксономически очень крупную группу. Представители этой группы обитают в основном в Антарктике, а в более низкие широты (один вид, галапагосский пингвин, живет даже у экватора) расселились вдоль холодных течений. Это не означает, конечно, что пингвины возникли среди полярных льдов – самые древние из известных представителей жили в миоцене в умеренном климате Новой Зеландии. Но очевидно и то, что пингвины не просто живут в высоких широтах, а распространяются в низкие, и при этом эволюционируют.

Московский зоолог Ю.И. Чернов, собравший данные о зооспрединге, получил довольно пеструю картину, но пришел к выводу, что говорить о тенденции можно. Тенденция эта состоит в следующем: в целом разнообразие таксонов животных падает с удалением от экватора и так же падает доля «продвинутых» (недавно возникших и сложнее устроенных). Самые «продвинутые» (например, попугаи среди птиц) исчезают уже в субтропиках. Арктические же и антарктические таксоны представляют «нижнюю половину» филемы, т.е. примитивные формы, причем возникли они в более низких широтах (Чернов Ю.И. Филогенетический уровень и географическое распределение таксонов. // Зоологический журнал. 1988. № 10).

Кое в чем зоологический материал аналогичен данным Мейена. Например, в девоне зональность расселения четвероногих не была выражена, и разнообразие их ничтожно; а в карбоне, едва появились различные климатические зоны, в их эволюции появляется тенденция к расселению от экватора. «Фауна тетрапод карбона представлена только в Северной Америке и Западной Европе, что, очевидно, связано с расположением этих стран в тропической зоне» (Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С. Юрский экологический кризис сообщества наземных тетрапод... // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. Вып. 3. – М., 1993, с. 61).

Едва ли фауногенез удастся выразить в столь же общих правилах, как флорогенез, и наверняка не удастся в столь же простых; но это не умаляет общей роли работы Мейена: и законы Менделя редко (на малой части объектов) выполняются точно, но они выражают самую простую и общую генетическую закономерность и поэтому легли в основу всей генетики. Точно так же закон Ома безупречно работает всюду, но попробуйте открыть его в телевизоре, где его действие маскируется множеством иных законов. Впрочем, главное даже не сам фауногенез, а окончательное понимание того факта, что историю не понять без географии. Мы увидим это, когда пойдет речь о происхождении человека.

5. Или прогресс форм, или прогресс функций

Но почему вне тропиков оказываются именно «примитивные» формы? Тут удобно показать, как работает описанный в п. 1 «новый синтез». Группы потому и получают статус примитивных, что их «жизненный порыв» израсходован не на усложнение формы, а на физиологическое приспособление к трудным условиям. Это – частный случай принципа компенсации, описанного в части 8: наивысшее развитие сразу по всем параметрам ни у одного объекта не наблюдается. В понимании этого – вклад диатропического подхода к эволюции в новый синтез.

Как образец прогресса часто приводят эволюцию зрения от светочувствительного пятна плоских червей до глаза зверей и осьминогов; процесс считается расшифрованным, хотя описано только преобразование форм, а химия фоторецепции, оптика хрусталика, кибернетика сигналов и психология зрительных образов остались за кадром.

Когда-то Шмальгаузен признал эволюцию глаза «наиболее трудным» и в то же время «вполне понятным» актом эволюции и пояснил: «Всегда новые органы возникают путем постепенной дифференцировки в пределах имеющихся уже органов или частей, обособляются от них и преобразовываются вместе с обособлением и преобразованием их функции» (Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. – М., 1938, с. 31). Ядовитую железу змей он едва упомянул (как модификацию слюнной), тогда как в функциональном смысле именно появление яда – новшество, акт прогресса, давший обладателям новую нишу.

Для Шмальгаузена, как и для Дарвина, понять эволюцию органа значило выстроить «непрерывный» ряд форм, нам же важнее понять, как появилась новая функция. А она всегда появляется скачком (сальтацией) – в том смысле, что в каком-то поколении возникает данная функция: глаз впервые посылает сигнал, который используется; яд впервые отравляет жертву, не губя обладателя (о скачках см. ч. 3, п. 12; ч. 5, п. 1). Непрерывный ряд ничего не разъясняет. Зато резкий дискомфорт вызывает реакцию – генетический поиск, который ведут все, попавшие в дискомфорт, но лишь немногие способные приходят к новым приемлемым формам. Большинство же при этом вымирает. А способными как раз чаще всего и оказываются «примитивные». Таков вклад новых дарвинизма и ламаркизма.

Недавно Чернов отметил, что «примитивные» более адаптивны – прежде всего за счет способности голодать и снижать плодовитость (Зоологический журнал. 1999. № 3). Там же он употребил термин 2 биотогенез (фауно- и флорогенез вместе). Чернов напоминает: московский палеонтолог К.Ю. Еськов еще в 1984 г. писал, что примитивные формы оттеснены не столько географически, сколько экологически («на периферию адаптивной зоны»). Вспомним вытеснение эвкариотами прокариот в экстремальные зоны – оказывается, с высшими животными и растениями происходит нечто подобное. Новый таксон, возникнув, реализует разные части своей рефренной таблицы, в одних из которых «жизненный порыв» расходуется на усложнение строения и потому мы называем эти варианты «продвинутыми»; а в других, в порядке компенсации, усложняются физиология и поведение. Таким видится вклад новых ламаркизма и номогенеза в новый синтез.

«Примитивные» таксоны, естественно, живут дольше, а потому часто выглядят древними. И тут мы естественно подошли к проблеме вымирания.

6. Отчего вымерли динозавры?

Из ч. 5 мы знаем, что эволюция протекает неравномерно. То 100 млн лет ничего важного не происходит, то за считанные миллионы меняется облик планеты. В ч. 8 говорилось о двух таких событиях – быстром появлении вендской и раннекембрийской фаун.

Быстрые перемены в биосфере всегда связаны с процессами в недрах Земли и в космосе, но не только с ними – не менее важны и сами тенденции жизни. Лучше всего это видно при рассмотрении проблемы вымирания динозавров, произошедшего на границе мела и третичного периода11.

Этой проблеме посвящена огромная, достаточно противоречивая литература: одни уверены в том, что тогда произошла глобальная катастрофа, затронувшая основную массу таксонов, другие видят только мозаику отдельных перемен, не всегда быстрых; например, указывают на отсутствие катастрофы среди наземных растений и делают вывод о том, что в то время климат сильно не изменялся. Им возражают: после периода похолодания растения могут заново вырасти из семян, а крупные животные не возродятся.

Катастрофа безусловно имела место в том смысле, что рубеж мелового и третичного периода прекрасно виден как геологически, так и биологически; но как она протекала, насколько была всеобщей и быстрой – еще предстоит понять. (Хорошее описание проблемы см.: Хаин В.Е. Основные проблемы современной геологии. – М., 1994.) Ее главный момент отмечен иридиевой аномалией – на границе мелового и третичного периода геологи зафиксировали тонкий слой с резким (в 10–100 раз) повышением содержания иридия – элемента, в земной коре очень редкого, но обычного в метеоритах.

В 1979 г. американские физики Луис и Уолтер Альваресы (Alvarez), отец и сын, предложили гипотезу: динозавры вымерли от удара большого астероида (размером около 10 км). По их расчетам, при ударе образовался кратер диаметром около 200 км и глубиной около 40 км, причем сам астероид испарился, а обогащенная иридием пыль растеклась по всей атмосфере планеты. Этого было достаточно, чтобы вызвать глобальную катастрофу: Солнце на годы скрылось из виду, в результате похолодания временно прекратился фотосинтез, и все крупные животные должны были вымереть. В прессе версия получила название «астероид-убийца».

В 1981 г. мексиканские геологи Глен Пенфилд и Антонио Камарго обнаружили погребенный кратер на берегу полуострова Юкатан в Мексиканском заливе. В 1982 г. советские геологи В.Л. Масайтис и М.С. Мащак указали на уже известный погребенный кратер у берега Карского моря как на возможный след искомого «астероида-убийцы» (рис. 5). К ним не прислушались, но через 10 лет детальные исследования привели к ясному выводу – оба кратера возникли в должное время и обладают достаточными размерами: диаметр Юкатанского 180 км и глубина 35 км, а Карского – 120 км и 25 км соответственно. Обсуждается также возможность наличия нескольких подобных кратеров на океанском дне. И что же, причина найдена?

Рис. 5. Кратеры – следы падения «астероидов-убийц» в конце мела: а – юкатанский; б – карский.

Рис. 5. Кратеры – следы падения «астероидов-убийц» в конце мела: а – юкатанский; б – карский. Сплошная окружность (а) – реконструкция внешнего борта кратера; точечная окружность – центральная впадина большого Карского кратера; штрих-пунктирная окружность (б) – реконструкция малого Карского кратера того же возраста; треугольники – обнажения зювитов (зювит – стекловидная порода с вкраплениями нерасплавившихся обломков), свидетельствующие о космическом (ударном) происхождении кратера

Скептики возражают: во-первых, датировки неточны, во-вторых, можно предложить вполне земную причину катастрофы – рост активности вулканов, в-третьих, некоторые группы динозавров вымерли раньше указанной катастрофы. Все возражения верны, и все-таки версию «астероидов-убийц» вполне можно принять. Рассмотрим проблему подробнее, поскольку она хорошо иллюстрирует новый взгляд на задачи науки вообще.

Конечно, совпадение событий установлено неточно: сама граница мезозой-кайнозой датируется как 64–67 млн лет назад, возраст юкатанского кратера – 55–67, а карского – 63–72 млн лет. Однако только традиционный статистический взгляд видит тут изъян. С позиции более нового системного взгляда необходимо выявить целостную непротиворечивую картину явления, а от интервалов требуется только одно – перекрываться. Поскольку кратеры реально существуют, поскольку каждый наверняка мог вызвать глобальную катастрофу и катастрофа в подходящее время была одна, то оба «астероида-убийцы» можно признать вызвавшими именно ее. Неважно, насколько они были близки по времени, сама катастрофа, видимо, продолжалась долго.

Далее, факт усиления вулканизма на границе мелового и третичного периодов несомненен, но он мог иметь внешнюю причину. В частности, усиление вулканической деятельности приняло катастрофические формы с противоположной от описанных кратеров стороны Земли – как в тогдашней Индии, так и в Патагонии и прилежащей части Атлантики. Возможно, что от ударно-взрывной волны земная кора в Северном полушарии просела, а в Южном треснула, как арбуз (по линиям тогдашних напряжений), истекая лавой. Было это так или нет, но падение астероидов – факт несомненный, и поэтому с системной позиции недопустимо рассматривать усиление вулканизма вне связи с ними.

Другой вопрос: было ли космическое событие единственной причиной катастрофы? А почему тогда не вымерли крокодилы? Они входят в тот же подкласс архозавров, что и динозавры, но остальные его отряды вымерли, а отряд крокодилов жив и сегодня. Поэтому причины следует искать глубже. Или: если катастрофа вызвана бомбардировкой из космоса, то почему вымирание динозавров началось до бомбардировки? Сокращение их разнообразия зафиксировано на протяжение примерно 5 млн лет. «Вполне возможно, что это событие действительно произошло и привело к вымиранию... последних динозавров, однако оно скорее было поводом к кризису, чем его причиной», – пишет Пономаренко.

Пора обратиться к общим свойствам вымираний и опять сменить точку зрения, перейдя от системной к еще более новой – диатропической, т.е. к анализу разнообразия вымираний.

7. Диатропика вымираний

По-моему, проблема мел-третичного вымирания – типично диатропическая проблема, понимание которой следует начинать с выстраивания ряда вымираний, чтобы затем сопоставить его с другими рядами эволюционных событий. Попытки же ограничиться «всесторонним анализом» обстоятельств одного этого вымирания ведут только к противоречиям, в которых исследователи увязают.

Пермь-триасовое вымирание выглядит еще большей катастрофой, если подсчитать не семейства (п. 3), а роды – их вымерло около 90%. Однако так делать нельзя, поскольку роды вообще недолговечны. По Кэрроллу (Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. Т. 3. – М., 1993, с. 163), ни один вид динозавров в течение всего мезозоя не прожил дольше одного яруса (мезозойскую эру (3 периода) делят на 32 яруса) и почти ни одно семейство – больше одного периода. Смена таксонов и есть эволюция, поэтому простой подсчет вымерших таксонов мало свидетельствует о вымирании, и следует выяснять, насколько исчезновение одних компенсировалось появлением других. Кроме того, структуру разнообразия ископаемых таксонов и фаун необходимо изучать на фоне разнообразия тогдашних условий их обитания.

Рис. 6. Периодичность вымираний основных семейств животных и растений в мезозое и кайнозое

Рис. 6. Периодичность вымираний основных семейств животных и растений в мезозое и кайнозое

Общей теории вымираний пока нет, есть только отдельные подходы. Если выстроить хронологический ряд вымираний, то бросается в глаза их периодичность (рис. 6), а это означает, что у них должна быть общая причина. В настоящее время ее видят в том, что Солнечная система каждые 26–30 млн лет проходит через облако космических тел, где подвергается бомбардировке кометами и астероидами. Космологические объяснения данного явления рассматривать не будем, но отметим, что на него влияет много причин, и поэтому ожидать строгой периодичности не приходится. Некоторые максимумы сдвинуты на несколько миллионов лет, а некоторых вообще нет в ожидаемых интервалах. Кроме того, вымирания бывают крупные и мелкие, резкие и растянутые. Следовательно, у вымираний должно быть несколько причин.

Сформулировать общие свойства вымираний очень трудно, разные авторы расходятся тут едва ли не во всем. Есть такие, кто вообще отрицает их катастрофический характер. Дарвинизм традиционно всю эту проблематику игнорировал на том основании, что нельзя установить, насколько одновременно вымирали отдельные группы, а потому неясно, есть ли вообще проблема. Однако сам факт проведения геологами хронологических границ по сменам фаун ясно свидетельствует о том, что катастрофы – важнейший феномен эволюции.

Кэрролл признает катастрофическим только мел-третичное вымирание, и уже это для него как дарвиниста – шаг вперед, но для нас этот шаг недостаточен, поскольку отрицает возможность сравнений, диатропического подхода. Более взвешенную позицию занял палеонтолог Л.П. Татаринов. Будучи сторонником постепенности вымираний, он понимает, что его позиция может оказаться неверной, и призывает не торопиться с выводами. Между прочим, им верно отмечено, что эффект внезапности катастрофы во многом создан самим методом учета вымерших: «моменты вымирания обычно произвольно приурочиваются к концу того или иного яруса», тогда как длительность яруса составляет в среднем 8 млн лет (Татаринов Л.П. Очерки по теории эволюции. – М., 1987, с. 178). Поэтому не будем спешить и попробуем найти у вымираний нечто общее.

Прежде всего, иридиевая аномалия наблюдается во время многих вымираний (в том числе венд-кембрийского и пермь-триасового), но не по всей Земле. Так, на хорошо изученной границе пермь-триас найдено лишь одно (во Франции) место с хорошо выраженной аномалией. Это наводит на мысль о том, что гипотезу Альваресов следует уточнить: «астероид-убийца» не всегда способен покрыть всю планету иридиевой пылью. Вероятно, что описанные в п. 6 два кратера не были на мел-третичной границе единственными, что Земля тогда подверглась множеству ударов13. Другими словами, космическая причина была главной для мел-третичного вымирания, но для других вымираний она могла послужить всего лишь спусковым механизмом.

Кстати, в пермь-триасовом случае была, как сказано в п. 3, и своя причина – регрессия. Московский геолог Д.П.Найдин одной из причин мел-третичного вымирания как раз ее и назвал: «Уникальность рубежа М/Д14 состоит в том, что на протяжении геологически короткого интервала времени одновременно действовали различные геологические и биологические факторы... 1) особенности палеогеографии маастрихта, обусловленные сменой системы океанической циркуляции; 2) развитие фитопланктона (при этом другим водным организмам не хватало кислорода. – Ю.Ч.); 3) вулканизм, происходивший, вероятно, импульсами; 4) импульс регрессии, вызванный тектоническими движениями океанского дна (опусканием дна Тихого океана, – Ю.Ч.); 5) не исключено воздействие космических факторов, скорее всего, в форме не одного, а нескольких кометных ливней... Рубеж М/Д представлял собой биогеоценотический перелом» (Бюллетень МОИП, отделение геологического, 1993. № 3. с.150).

Правильно. Правда, другие геологи глобальной регрессии в то время не видят, но главное не в этом. Откуда у автора уверенность в том, что факторы, вызвавшие катастрофу, можно рассматривать как независимые? В некоторых слоях иридиевая аномалия наблюдается, но никаких признаков массового вымирания нет. Не раз уже высказана разумная мысль о том, что внешний удар вызывает катастрофу лишь тогда, когда биосфера находится в неустойчивом состоянии.

Мы не раз обращались к «гипотезе Геи», автор которой, Лавлок, настаивает на невероятности случайного совпадения тех параметров биосферы, без которых невозможна животная жизнь, и поэтому считает биосферу живым организмом. С этой позиции биосферные катастрофы – периоды, когда Гея больна. Причина болезни может быть или не быть внешней, космической, но выход из нее (а он всегда наступал) зависит от самой Геи и ясно свидетельствует о ее способности к самоорганизации. Это вполне согласуется с рис. 6, на котором некоторые вымирания как бы пропущены. Но что же приводит биосферу к неустойчивости?

В мел-третичном случае ее, вероятно, вызвал «космический ливень». В других – космические следы не столь велики, а катастрофы столь же грандиозны, поэтому следует искать геологические и биологические причины. Однако всегда полезно помнить о мел-третичном вымирании, чтобы не упускать космические факторы, которые могли служить в качестве пусковых механизмов всех катастроф.

Рис. 7. Совпадение кольцевых структур (ударных кратеров?) с основной зоной плейстоценовых оледенений

Рис. 7. Совпадение кольцевых структур (ударных кратеров?) с основной зоной плейстоценовых оледенений

Наконец, длительные похолодания, называемые ледниковыми периодами, не были глобальными катастрофами, однако и они, вероятно, связаны с космическими причинами. «В большинстве случаев области распространения морен, связанных с покровным оледенением, совмещены с площадями широкого проявления кольцевых структур» (рис. 7), а они могут быть ударными кратерами (Нечаева И.А. // Советская геология. 1991. № 1). Ливень астероидов вызывает запыление атмосферы и похолодание, а после прояснения неба уже лежит снежный покров, который поддерживает себя сам, поскольку отражает в космос много тепла. Оледенения для нашей темы важны тем, что именно в такой период произошел человек (п. 15), и если бы ливень астероидов вызвал в плейстоцене вымирание (как на мел-третичной границе), нас бы не было. Почему же одни астероидные ливни вызывали вымирания без оледенений, а другие – оледенения без вымираний?

Этот вопрос недавно выяснен: астероиды, упавшие на Землю на границе мезозоя и кайнозоя, были огромны и вызвали общую катастрофу, но для оледенения тогда не было условий, и снег растаял, когда вновь засияло Солнце. Наоборот, плейстоценовые астероиды (если кратеры на рис. 7 действительно оставлены ими) были гораздо мельче и глобальной катастрофы не вызвали. Однако с ними связано оледенение, поскольку климат планеты был тогда много холоднее – в третичном периоде выросли огромные возвышенности в Азии и Северной Америке, изменившие атмосферную циркуляцию и тепловой режим Северного полушария (Раддимен У.Ф., Куцбах Дж.Е. Воздымание плато и изменение климата // В мире науки. 1991. № 5).

8. Эволюция и сдвиг материков

В ч. 8 мы уже говорили, что материки прошлого находились не там, где сейчас, а в ч. 7 – что океаническая кора постоянно задвигается под кору материков. Без подобных допущений построить теорию эволюции не удается.

Еще в 1620 г. Фрэнсис Бэкон заметил удивительное сходство атлантических побережий Африки и Южной Америки и счел его неслучайным. Но затем долгое время это сходство считали случайным. Так бывает со всем, что непонятно, – полагается либо воля свыше, либо случайность, либо отрицается само наблюдение.

Снова взглянем на карту Мейена (рис. 4): почему тропическая зона на ней занимает всю Северную Америку и половину Гренландии, но не затрагивает экваториальные страны – Центральную Африку и Южную Америку? Оказывается, подо льдами Гренландии захоронены древние тропические флоры и фауны, тогда как в Африке такие свидетельства находят только вблизи Средиземного моря. Именно в Гренландии, обнаружив неизвестно как попавшие сюда диковинные ископаемые, немецкий геофизик Альфред Вегенер (Wegener) в 1912 г. понял, что материки двигались. Вернувшись, он прочитал все, что было до него написано на эту тему, и собрал множество данных о совпадении геологических толщ, древних климатов, флор и фаун разных материков (например, известны случаи cреди юрских и меловых крокодилов, когда виды одного рода жили по разные стороны нынешней Атлантики). Естественно допустить, что на месте Атлантики прежде было лишь внутреннее море, вроде Каспия (рис. 8), раскрывшееся и ставшее океаном в меловом периоде. Так в науке родился мобилизм.

Рис. 8. Материки по Вегенеру: а – поздний карбон; б – мел

Рис. 8. Материки по Вегенеру: а – поздний карбон; б – мел

Однако в вопросе о том, как и почему происходит сдвиг материков, ясности до сих пор нет. Существует несколько различных взглядов, имеются попытки объединить их, но единой теории нет (см. хороший обзор: Суворов А.И. История мобилизма в геотектонике. – М., 1994).

Мобилизм нуждается в серьезной теории Земли, и уместно указать на книгу: Дмитриевский и др. Энергоструктура Земли и геодинамика. – М., 1993, упоминаемую в ч. 8, п. 13. В ней Земля рассматривается как гигантская диссипативная структура – упорядоченная структура, возникающая в неравновесной системе, через которую проходит поток энергии и/или вещества и поддерживающая сама себя за счет рассеивания (диссипации) этих поступающих извне веществ и энергии (ч. 5, п. 13). Понятие диссипативной структуры прилагалось к самым разным самоорганизующимся объектам, от системы химических реакций до биосферы, но с его помощью пытаются описать и всю Землю. С пониманием этого можно ожидать рождения единой теории гео- и биоэволюции, но этому препятствует тот факт, что оппоненты не читают друг друга и подбор аргументов в свою пользу воспринимают как доказательство своих теорий (такова уж специфика всех форм эволюционизма). Следовательно, серьезная работа еще впереди.

9. Реальное доказательство факта эволюции

Как бы то ни было, материки в прошлом наверняка двигались. Организмы эволюционировали на материках – сначала едином, затем – раздельных, потом опять сближавшихся. Как хорошо видно на архозаврах, контакт территорий часто оказывался важней приспособления: пока он был, на этих территориях возникали общие семейства и даже общие роды (иногда на очень разных широтах, а следовательно, в различных природных условиях). Но стоило территориям разойтись, как никаких общих таксонов уже не возникало, в то же время как прежние продолжали существовать. Поскольку этот факт был установлен задолго до обнаружения сдвига материков и не мог быть под него подогнан, можно видеть тут непреднамеренное реальное доказательство самого факта эволюции. Коснемся этого подробнее.

Дарвин видел довод в пользу эволюции в различии видов вьюрков, обитающих на соседних островах. Но теперь его пример выглядит слабым: наличное разнообразие не есть эволюция и верующему говорит только о щедрости Бога. Важнее ископаемые свидетельства эволюции, показывающие, как организмы изменялись со временем; но обычно приводимые примеры легко трактуются как примеры непрерывного творения: ничто не мешает признать, что Бог сначала сотворил рыб, затем амфибий и т.д. и что он пользовался при этом некоторыми общими правилами, которые мы воспринимаем как единый их план строения.

Разумеется, Бог мог сотворить все, если считать его всемогущим, однако мы не прибегаем к идее Бога, когда наблюдаем падение камня, варим кашу или забиваем гвоздь, – тут мы пользуемся известными и понятными нам свойствами вещей. Вся наука состоит в раскрытии таких свойств, независимо от того, во что верят ученые, и понять эволюцию – значит свести ее к таким свойствам. Мы очень далеки от решения этой задачи, и чтобы подойти к нему, сначала должны убедиться в том, что сам феномен эволюции существует, т.е. что есть естественный процесс, в ходе которого от организмов одних видов происходят организмы других. Эту малую задачу в наше время можно решить – в том смысле, что можно увидеть, как на месте одного вида появляется другой, причем с нарушением пространственно-временного контакта между поколениями процесс прекращается. Именно это видно из ископаемой летописи меловых организмов, живших вокруг Атлантики.

Однако это отдельный пример, а необходимо показать, что такая ситуация типична и наш пример не извлечен из множества противоположных. Первым, насколько мне известно, такую работу проделал Мейен для наземных флор (п. 4): у него таксоны не просто сменяют друг друга, а расселяются, не теряя контакта. И тем самым, именно он впервые получил настоящее общее фактическое свидетельство эволюции.

Конечно, верующий и это может назвать непрерывным творением, но ему придется признать, что Творец не просто непрерывно творит, но и имитирует эволюцию – соблюдает законы биогеографии. А такого «творца» проще и естественнее понимать как совокупность естественных законов – законов эволюции. Разумеется, этим не решить вопрос о наличии или отсутствии Творца (без кавычек), установившего сами законы, но данный вопрос в рамках науки вообще не решается – как всякий вопрос веры.

10. Эти живучие крокодилы

Итак, материки двигались, динозавры на них вымирали, а крокодилы выживали. В ч. 6, п. 12 была изложена идея: всякий таксон, как и индивид, достигает старости и вымирает. Нельзя ли сказать, что крокодилы были тогда «молоды» и поэтому выжили? Не будем судить обо всем отряде Crocodylia (почти все другие отряды архозавров были эволюционно моложе крокодилов вообще), но рассмотрим его четыре самые молодые семейства, известные с позднего мела – действительно, катастрофу пережили лишь они. Кроме того, вымирать склонны гигантские формы, а гигантские морские крокодилы как раз тогда и вымерли (рис. 9). Однако суть не только в этом. К морфологической идее возраста таксона можно теперь добавить физиологическую основу.

Рис. 9. Черепа настоящих крокодилов семейства Crocodilidae

Рис. 9. Черепа настоящих крокодилов семейства Crocodilidae: а – гигантский (до 16 м) Deinosuchus из позднего мела Сев. Америки; б – современный африканский Crocodilus (4–6 м). Из диагноза семейства: «Рыло обычно сужено на границе предчелюстных и челюстных костей; в эту вырезку при закрывании рта входит четвертый нижнечелюстной зуб»

Н.Н. Иорданский, автор статьи о современных крокодилах, в вышедшем 30 лет назад руководстве «Жизнь животных» писал, что «совершенство нервной, кровеносной и дыхательной систем позволяет считать их наиболее высокоорганизованными из всех ныне живущих пресмыкающихся». Однако недавно другое руководство выразилось иначе: крокодилы – это «сохранившиеся представители примитивных архозавров, ведущие земноводный образ жизни»14. Кто прав?

Как ни странно, противоречия здесь нет. Крокодилы вообще считаются почти самым примитивным отрядом подкласса архозавров (рис. 10), так как произошли рано и не проявили всех тех чудесных качеств, которыми знамениты динозавры. Суть в том, что они остались в воде (или вскоре вернулись в воду), а наибольшую сложность проявляют таксоны, в основном или полностью состоящие из наземных форм (т.н. террипетная тенденция – см. ч. 2, п. 10; ч. 8, п. 11).

Рис. 10. Классификация архозавров по Ромеру

Рис. 10. Классификация архозавров по Ромеру

Впрочем, некоторый прогресс в организации скелета крокодилы тоже проявили – например, в строении черепа: у них развито вторичное нёбо и воздух поступает в глотку через сдвинутые назад хоаны (внутренние ноздри), минуя ротовую полость. Это позволяет одновременно хватать плавающую пищу и дышать воздухом (рис. 11). Именно по этому признаку триасового фитозавра, с виду вполне крокодила (рис. 12), но с хоанами, расположенными прямо под ноздрями (впрочем, они были у него не впереди морды, а рядом с глазами), относят не к крокодилам, а к другому отряду архозавров – текодонтам. А метриоринха из юрских морей (рис. 13), вполне рыбообразного, но имевшего хоаны под лобной частью черепа, включают в подотряд мезозухиев отряда крокодилов. Современные же крокодилы имеют хоаны еще дальше – под затылочной частью черепа (рис. 14). И все-таки крокодилы больше похожи формой на палеозойских амфибий (рис. 15), чем на своих близких родичей динозавров.

Рис. 11. Эволюция вторичного нёба рептилий: а – отсутствие (текодонты), б – слабое развитие (протозухии, черепахи), в – полное развитие (крокодилы)

Рис. 11. Эволюция вторичного нёба рептилий: а – отсутствие (текодонты), б – слабое развитие (протозухии, черепахи), в – полное развитие (крокодилы)

Рис. 12. Фитозавр

Рис. 12. Фитозавр

Рис. 13. Метриоринх

Рис. 13. Метриоринх

Рис. 14. Расположение хоан (внутренних ноздрей) у нынешнего крокодила Crocodylus niloticus. Такое расположение типично для всего подотряда настоящих крокодилов (Eusuchia), появившегося в раннем мелу

Рис. 14. Расположение хоан (внутренних ноздрей) у нынешнего крокодила Crocodylus niloticus. Такое расположение типично для всего подотряда настоящих крокодилов (Eusuchia), появившегося в раннем мелу

Рис. 15. Пермский стегоцефал Platyops

Рис. 15. Пермский стегоцефал Platyops

Но Иорданский писал не о форме тела, а о функциях. Палеонтологи могут видеть только формы, а о функциях судят по аналогии – насколько крокодилы конца мелового периода функционально превосходили динозавров, можно только гадать. Но современные крокодилы действительно высокоорганизованы: например, единственные из рептилий обладают четырехкамерным сердцем. Принцип компенсации позволяет допустить, что древние крокодилы имели более развитую физиологию, чем остальные архозавры (имевшие более сложные формы), отчего и пережили катастрофу.

Рис. 16. Мезозойская водная рептилия плакодонт, чьим основным движителем был не хвост, а ласты (триас – юра). Панцирь был не у всех плакодонтов

Рис. 16. Мезозойская водная рептилия плакодонт, чьим основным движителем был не хвост, а ласты (триас – юра). Панцирь был не у всех плакодонтов

Обратим внимание на то, что крокодилы почему-то очень похожи на фитозавров (напомню – относящихся к другому отряду), хотя протозухий (предполагаемый общий предок фитозавров и крокодилов) ходил на довольно высоких ногах. А обе группы его потомков приобрели форму тела, прежде существовавшую у амфибий. Может быть, они таким образом независимо приспособились к полуводной жизни? Но приспособиться можно было и иначе: известны две группы рептилий – плезиозавры и плакодонты, независимо реализовавшие в ту же эпоху совсем иную форму водного животного, похожую на черепашью или даже птичью (рис. 16). Медлительные плезиозавры делили нишу с крокодилами, а те из них, которые плавали быстро (плиозавры), охотились в открытом море, деля нишу с ихтиозаврами.

О приспособлении вымерших судят только по их форме, а форма, строго говоря, свидетельствует лишь о том, что обе группы независимо повторили форму тела, прежде уже существовавшую у амфибий. С позиции нового номогенеза крокодилов и плезиозавров объединяет общая тенденция к удлинению позвоночника, а она свойственна многим рыбам, амфибиям и рептилиям (ч. 6, п. 8). К ней оба отряда и приспособились, кто как сумел: одни – усилением хвоста, другие – усилением конечностей-ласт. Опять мы видим приспособление не ко внешним обстоятельствам, а к собственным (внутренним) тенденциям.

Тогда выходит, что именно удлинение вторичного нёба – главное приспособление крокодилов, а потому оно могло независимо развиться в разных ветвях крокодилов при их уходе в воду; роднит же их общая тенденция, выразившаяся в «крокодильем» облике. Если так, то разные группы крокодилов сами «изобретали» удобную носоглотку, а как раз форму тела и тенденцию его удлинения унаследовали от общего предка, которого естественно считать амфибией. Данное рассуждение противоположно общепринятому (ведь именно строение носоглотки положено в основу систематики крокодилов, а значит, и их родства) и весьма характерно для нового номогенеза. Тот факт, что родство и приспособление могут в зависимости от точки зрения поменяться местами, в новом номогенезе выражается в форме тезиса: «Гомология и аналогия взаимодополнительны» (Чайковский Ю.В. Элементы эволюционной диатропики. – М.: 1990, с. 63). Именно поэтому я нигде не воспользовался термином «гомология» – чтобы не вводить путаницу.

А вот плезиозавры явно пришли с суши и, видимо, произошли от предков птицеобразных рептилий. Впрочем, вопрос, кто от кого, нас не занимает. Для «нового синтеза» важнее, что у крокодилов, как и у всех организмов, хорошо видны параллельные ряды. Кроме указанных выше, отмечу такой: среди фитозавров, мезозухий и настоящих крокодилов есть короткомордые, длинномордые и узкомордые (пасть, словно пинцет) формы, есть с ластами и с лапами. Очевидны вариации блоков на основе общего плана строения.

11. Блочность и планы строения

Как упоминалось ранее, многие эволюционисты отмечали, что эволюция носит блочный характер – в ней постоянно используются комбинации ограниченного числа структурных и функциональных блоков. План строения – это небольшой набор структурных блоков, задающий общий облик таксона; блоки связаны между собой нежестко. Так, у позвоночных основной блок – позвоночник, другие блоки могут присутствовать как обязательно (кровеносная, нервная, пищеварительная системы), так и факультативно (плечевой пояс, легкие, селезенка). Не жестко и взаимное расположение частей: грудные плавники рыб могут располагаться на горле (горлопёрые – Jugulares), а у крокодилов, как мы помним, смещаются хоаны. Кроме структурных, со времен К.Бэра (ч. 2, п. 4) принято включать в план строения и один функциональный блок – путь эмбрионального развития.

До Дарвина сравнительная анатомия была наукой о планах строения (ч. 2). Это прекрасно понимал морфолог и натурфилософ В.Н. Беклемишев. Для него проблема плана строения – важнейший раздел сравнительной анатомии, без него выпадает организм как целое и вся его эволюция, хотя именно этому вопросу и были посвящены главные усилия эволюционной морфологии (Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. – М., 1964, т. 1.). Главным в плане строения Беклемишев считал симметрию.

Наоборот, новейшее пособие (Дзержинский Ф.Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. – М., 1998) ведет изложение в виде перечисления органов и их свойств, и лишь во введении сказано, что прежние авторы изучали планы строения. Такая анатомия удобна для «доказательства» факта эволюции (на самом деле лишь иллюстрируются рефрены), но для открытия новых черт эволюции она бесполезна. Поэтому отрадно, что недавно переведен упомянутый выше учебник Ромера и Парсонса, вновь дающий целостное, симметрийное видение. Например:

«Главная черта строения тела позвоночных – двусторонняя симметрия... Такой же тип организации характерен для большинства группп беспозвоночных... Резко отличаются от всех этих животных кишечнополостные и иглокожие, обладающие радиальной симметрией... Степень активности животных коррелирует с типом симметрии... Позвоночные... ведут обычно активный образ жизни. Активность была, по-видимому, одним из ключевых свойств, определивших успех позвоночных... У всех животных с двусторонней симметрией тело разделено в продольном направлении на несколько отделов... Тело позвоночных также делится на четко выраженные отделы... У позвоночных имеется высокоспециализированная голова, или головной отдел; здесь находятся все основные органы чувств, нервные центры, образующие головной мозг, а также рот и связанные с ним структуры. У позвоночных, как и у всех двустороннесимметричных животных (даже у червей), наблюдается сильная тенденция к цефализации, т.е. к концентрации определенных структур и функций на переднем конце тела».

К сожалению, провести идею симметрии через конкретный материал непросто. Ромер и Парсонс сами признали, что их схему портит тип иглокожих, которые радиально симметричны, хотя некоторые из них являются активными хищниками. В самом деле, морские звезды – хищники, и пятилучевая симметрия им очень мешает. Авторы пытались обойти трудность в рамках, обычных для дарвинизма: иглокожих нельзя считать истинно радиально-симметричными; в начале своего онтогенеза они обладают двусторонней симметрией. (Добавлю, что есть более сильный аргумент: самые древние – кембрийские – иглокожие еще не обладали пятилучевой симметрией, она известна с ордовика.) Но с позиции естественного отбора морским звездам надо было просто потерять такую симметрию или вымереть, а они не сделали ни того, ни другого.

Ответ ясен в рамках нового номогенеза: пятилучевая симметрия – тенденция всего типа, она крайне неудобна для хищничества, но одному классу иглокожих удалось все-таки стать хищниками в силу его экологической прочности (п. 4). Как видно из конца длинной цитаты, Ромер и Парсонс сами видели тенденции, но отметим: ни одна тенденция из отбора не выводится, это отдельный феномен. Например, всякий план строения можно понимать как набор тенденций.

Самым общим планом строения обладает тип (ч. 8, п. 2). Типы тоже можно группировать, но по отдельным сходствам. Типы настоящих многоклеточных животных объединены в три раздела: губки, радиальные и двусторонне-симметричные (билатеральные); последний делится на два подраздела: первичноротые и вторичноротые. К последним относятся типы полухордовых, иглокожих и хордовых. Можно допустить, что у них был общий вторичноротый предок, но у иглокожих план строения – радиальный, а у полухордовых и хордовых – билатеральный.

Обычно эту трудность обходят просто: включают иглокожих в раздел билатеральных – лишь на том упомянутом основании, что их ранняя личинка билатеральна. Вполне естественно поступить и иначе – допустить, что иглокожие приобрели вторичноротость независимо, а радиальная симметрия – их исконное свойство: у них, как правило, радиальны не только поздняя личинка и взрослая форма, но и личинка на самой ранней стадии развития. Однако включить их в общепризнанный раздел радиальных нельзя, поскольку радиальные двуслойны (образуются из двух зародышевых листков), а иглокожие трехслойны.

Чтобы обойти эту трудность, ищут общего предка хордовых и иглокожих среди полухордовых; но приходится принять, что билатеральность была утеряна и затем вновь обретена, что и привело к хордовым. Раньше пытались искать общего предка хордовых и кольчатых червей, но игнорировали их первичноротость. Лучше уж прямо признать «комбинаторику признаков очень высокого ранга, возникавшую при обособлении планов строения иглокожих и хордовых» (Рожнов С.В. Особенности эволюции раннепалеозойских иглокожих // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 3. – М., 1998), т.е. блочность эволюции типов. Такая блочность – частный случай рефренной структуры разнообразия: блоки так же выстраиваются в ряды, как и все свойства, от белковых цепей до плана строения. Так устроен мир.

12. Блочность и родство групп

Блок обычно состоит из блоков поменьше (позвоночник – из позвонков, путь развития – из дробления, бластуляции, гаструляции и т.д.), и все связи между блоками нежестки (число и тип позвонков могут изменяться, в ходе развития может меняться тип симметрии зародыша). Но если все создано из общих блоков, то как же понимать родство? Некоторую ясность в этот вопрос внес Мейен.

Вспомним, что организмы обладают свойствами, а составленные из них таксоны – меронами (ч. 6, п. 3). Блок, общий для всех членов таксона, является мероном данного таксона. Так, всякое животное обладает свойством переваривать пищу, и поэтому царству животных свойствен мерон «пищеварение». Таксономический взгляд на эволюцию состоит в ее понимании как преобразования одних таксонов в другие, а диатропический – как преобразования меронов. Но если таксоны регулярно появляются и исчезают, то мероны появляются редко, и в появлении новых меронов состоит прогресс. В основном же эволюция сводится к изменению существующих меронов (см. в ч. 6 рассказ о рефренах – таблицах возможных значений мерона).

Преобразование мерона в череде последовательно живших видов называется семофилогенией (простой пример семофилогении – эволюция плавника рыбы в лапу четвероногого). Если семофилогении всех меронов, определяющих таксон А, ведут к таксону Б, то можно уже достаточно уверенно говорить и о филогении как таковой, т.е. что таксон А – предок таксона Б. Но в подавляющем большинстве случаев бывает иначе: отвечая на вопрос «кто от кого», систематик признает определяющими, доказывающими родство только одну или несколько семофилогений, а остальные, не укладывающиеся в его схему, объявляет «независимыми приспособлениями», т.е. свойствами, возникшими у таксона Б заново.

Мейен отверг такой подход – анализ разнообразия как такового (без попыток решать вопрос о родстве) убедил его в том, что наследуются не сами свойства, а их возможный спектр (этот феномен он назвал транзитивным полиморфизмом – ч. 6, п. 4), хотя некоторые значения этого спектра проявляются в потомстве гораздо чаще других. Факт родства необходимо устанавливать не по общим свойствам, а по общности спектра вариантов в целом.

Примером нового мерона может служить появление цветка (а следовательно, и таксона цветковых) в середине мелового периода. А именно, всю эволюцию подтипа голосеменных можно рассматривать в едином пространстве меронов, и даже появление нового подтипа – цветковых – можно, по Мейену, описать в нем же: мерон «цветок» мысленно получается из мерона «фруктификация голосеменного», если допустить гамогетеротопию – перенос некоего свойства с одного пола на другой.

Этот термин ввел Мейен (Мейен С.В. Теоретические проблемы палеоботаники. – М., 1990), но само явление гамогетеротопии хорошо известно у животных (например, молочные железы самцов). На него указывали противники Дарвина и Геккеля (поскольку такие черты не могли быть ни отобраны, ни унаследованы «от общего предка») как на свидетельство того, что план строения – самодовлеющая сущность. Гамогетеротопия бывает и у отдельных особей – она носит характер патологии (бородатость женщин, женские груди у мужчин, гермафродитизм или более частный феномен – «мужская матка»), но, с позиции диатропики, эти случаи должны встраиваться в какие-то более общие ряды изменчивости. И такие ряды существуют.

В п. 11 ч. 4 описано правило Кренке (уродство у данного вида часто является нормой для другого вида), и гамогетеротопия не исключение: у бобров обычна «мужская матка», а у низших животных нормален гермафродитизм. Самый странный случай видовой гамогетеротопии наблюдается у пятнистой гиены: «оба пола внешне вообще неотличимы... Копуляция происходит через... канал в клиторе и поэтому вообще чрезвычайно затруднена. Через него же (т.е. через клитор) происходит и деторождение. Все это устройство поражает своей нецелесообразностью» (Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. – М., 1968, с. 137).

С позиции отбора данный факт немыслим (фактически это признал и сам Шмальгаузен), но с позиции экологической прочности понятен: поскольку пятнистая гиена намного превосходит другие три вида семейства гиеновых функционально (крупнее, сильнее и активнее их, опасна и для старых львов), она смогла выжить (притом только в узком субтропическом ареале), несмотря на явный дефект строения.

Но может ли гамогетеротопия быть фактором эволюции? Как полагает московский биолог В.А. Геодакян, может. По его мнению, эволюционная роль самцов состоит в поиске новых приобретений, а женского – в сохранении уже найденного и апробированного; передача информации идет через половые хромосомы (Генетика. 1998. № 8).

Самого термина «гамогетеротопия» у Геодакяна нет, как уже было сказано, его использовал немного ранее Мейен при изложении гипотезы происхождения цветковых: мужской синангий (сросшийся спорангий) голосеменного растения мог мутировать в семязачаток простейшего цветкового (рис. 17). Существенно, что это превращение могло произойти только сразу, скачком. Мейен указывал конкретное семейство голосеменных – беннетитовые, чьи синангии расположены примерно так же, как семязачатки примитивного цветкового (имевшего плод в форме листовки). Разумеется, что, возникнув, цветок стал новым органом (блоком), и поэтому, переходя к анализу цветковых, необходимо ввести новый мерон, определяющий новый таксон.

Рис. 17. Возможное преобразование однополых фруктификаций беннетитового (В) в примитивные однополые цветки (А) путем гамогетеротопии (по Мейену).

Рис. 17. Возможное преобразование однополых фруктификаций беннетитового (В) в примитивные однополые цветки (А) путем гамогетеротопии (по Мейену). Синангии и пыльники показаны крапом, семязачатки – черными кружками, части обвертки и околоцветника заштрихованы

Не так важно, был ли Мейен прав (при современном знании ископаемого материала гипотезу нельзя проверить); важнее, что даже крупный акт прогресса ему удалось описать как сборку прежних блоков.

Начиная исследовать флорогенез, Мейен исходил из идеи свободной комбинации блоков, которую любил изображать графически15. Поэтому он был весьма удивлен, получив довольно хорошую филогению высших таксонов: всего несколько ветвей «повисли в воздухе», в том числе и цветковые, а остальные «улеглись» на два хороших древа (рис. 4) – почти все семофилогении каждого таксона сошлись воедино, образовав ветвь древа, как это принимают в дарвинизме.

Куда же делись данные о свободных комбинациях? К чему тогда все разговоры номогенетиков о ненадежности древ? Оказывается, причина в слове «высшие»: на схеме Мейена изображены только порядки и классы. Для семейств так четко не получается, тогда как для родов образуется не древо, а сеть. Дарвинизм же постулирует единое универсальное древо, где все таксоны мыслятся как происшедшие одним и тем же путем. Тем самым блочность эволюции видна всюду, но чем выше таксономический уровень, тем реже она проявляется, так что сеть постепенно обращается в древо. Но на уровне выше типа опять видна сеть (см. п. 11, а также ч. 8, п. 2).

Если понимать родство по Мейену (как семофилогении, сошедшиеся воедино), то у наземных растений обычно можно указать отряд, предковый данному отряду, но это не означает, что внутри него можно указать род, предковый хотя бы одному роду. Для родов и видов происходит заполнение общей рефренной таблицы – так, как это описал Дарвин у персиков (ч. 3, п. 10), и предковый таксон указать невозможно. В зоологии ситуация сложнее но в принципе та же: все уверенно говорят, что крокодилы произошли от протозухиев, но никто не скажет, от какого рода произошел хотя бы род Crocodilus.

Если же понимать родство как совпадение каких-либо групп генов, то все оказываются родственниками всем. Поэтому в качестве показателя родства мы выбираем одну-единственную семофилогению, она может «доказать» все что угодно.

Механизмом, обеспечивающим блочность, чаще всего считают горизонтальный перенос генов (ч. 6, п. 9), но Мейен относился к этому иронически. По его мнению, заполнение рефренной таблицы всегда ведется своими, внутренними механизмами. В случае цветковых он приводил еще и такой аргумент: если горизонтальный перенос действительно происходил, то можно ожидать его проявления в становлении не только цветка, но и других органов, тогда как все они согласно ископаемому материалу эволюционировали постепенно.

причиной гамогетеротопии Мейен называл гомеозис – перемещение органа, вызванное изменением гена. В последние годы гомеозис исследован гораздо лучше, и выяснено, что блоки гомеозисных генов (гомеобоксы) могут быть общими для самых далеких таксонов – даже у позвоночных и насекомых (ч. 4, п. 7). Перенесены ли гомеобоксы горизонтально или возникли независимо, неизвестно, но именно они формируют планы строения и, вероятно, ответственны за биополе.

13. Блочность и эволюция позвоночных

Истоки типов теряются в исторической дали, и нет надежных данных о происхождении типа, к которому принадлежим мы – типа хордовых. Появление их документировано в среднем кембрии Канады в форме недавней (1989) и пока единственной находки – бесчерепного Pikaia (рис. 18, в), очень похожего на современного ланцетника. Но ланцетник проявляет следы прежней эволюции (например, его хорда состоит из хрящевой и мышечной тканей, симметрия изменяется в ходе роста, напоминая метаморфоз камбал), а в ископаемом виде не встречается.

Рис. 18.

Рис. 18. Опять (как и в ч. 8, п. 9) «черновики Господа Бога»; на этот раз – сланцы Бэрджес (Канада, средний кембрий): аOpabina, послужившая, возможно, прообразом членистоногих; бHallucigenia, не послужившая ни для чего; вPikaia, вероятный предок хордовых

Первые позвоночные засвидетельствованы в позднем кембрии – это класс бесчелюстных. К нему относятся и живущие сегодня круглоротые – миноги и миксины, но у них также видны следы долгой эволюции: в частности, миноги обладают сложным жизненным циклом (мигрируют из моря в реку для нереста), а миксины – сложным поведением (могут завязываться в узел). В отличие от современных древние бесчелюстные несли покров из кожных костей, и некоторые из этих костей послужили потомкам основой для формирования челюстей. Как это произошло – неизвестно, но у первых рыб (ранний девон) были очень сложные челюсти, впоследствии упростившиеся. У ранних рыб и ранних амфибий нижняя челюсть состоит из девяти костей, а у нас с вами – из одной. Опять очевидна комбинация блоков с их последующей интеграцией в новом органе.

Рис. 19. Девонские панцирные рыбы: вверху – «настоящая», внизу – бесчелюстная. Защитная функция панциря у первой сомнительна

Рис. 19. Девонские панцирные рыбы: вверху – «настоящая», внизу – бесчелюстная. Защитная функция панциря у первой сомнительна

Блочность эволюции рыб хорошо иллюстрировать и изменениями панциря. На рис. 19 изображена бесчелюстная Drepanaspis, а над ней настоящая панцирная рыба Bothriolepis. Первая покрыта панцирем целиком (сверху и снизу сплошные щиты, с боков и на хвосте – чешуи), второй из кожных костей «достались» лишь щиты и челюсть, а хвост голый.

Любопытны примеры перекомпоновки блоков. В черепе кистеперых рыб (ранний девон) и ранних амфибий (вероятно, произошедших от кистеперых в позднем девоне) имеется теменное отверстие, предназначенное для иннервации третьего глаза (у высших тетрапод он редуцирован, отверстия нет). Унаследован ли этот признак от предков? Трудно сказать, у рыб это отверстие расположено между лобными костями, а у амфибий – между теменными. После полувекового спора выяснилось, что в эмбриогенезе хвостатых амфибий фигурируют три пары костных зачатков, которые в прошлом, видимо, могли соединяться как в пару лобных, так и в пару теменных костей в различных комбинациях (Дзержинский Ф.Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. – М., 1998). Это значит, что работа функциональных блоков (механизмов онтогенеза) в ходе эволюции так изменилась, что структурные блоки (кости) выстроились по-иному и иначе окружили определенный нерв. Следовательно, унаследован не признак, а план строения. В этом случае перестройка блоков напоминает вариацию строительного проекта, когда прежняя конструкция достигается иной укладкой кирпичей.

Рис. 20. Девонская кистеперая рыба. Задняя пара суставов уже окостенела, а грудные и брюшные – еще нет (из «Номогенеза» Л.С. Берга)

Рис. 20. Девонская кистеперая рыба. Задняя пара суставов уже окостенела, а грудные и брюшные – еще нет (из «Номогенеза» Л.С. Берга)

Весьма загадочно появление у кистеперых рыб их кистеперости, т.е. суставчатых конечностей. Их было три пары. Первой, вероятно, возникла, задняя, расположенная в вертикальной плоскости (рис. 20) и поэтому ни на что не годная. Впрочем, Дзержинский придал этому смысл: «действуют... подобно оперению стрелы». Но суставы «оперению» явно ни к чему, однако обладатели излишнего блока не исчезли в борьбе за жизнь, а тиражировали его в горизонтальной плоскости (смена симметрии) – как грудную и брюшную пары суставчатых плавников, которые стали прообразом лап четвероногих. Можно спорить, ползали ли кистеперые (современные ползающие рыбы имеют лучевые плавники, а не суставчатые), но несомненно, что пользоваться своими «кистями», скрытыми в толще тела плавников, не могли. Это классический пример преадаптации, т.е. приспособления на будущее: мерон «кисть» реализован впервые не там и не тогда, «где надо».

Даже дарвинистически настроенные авторы, те же Ромер и Парсонс, отрицающие преадаптацию как противоречащую принципу отбора, признают, что «кисти» были не результатом отбора случайных вариаций, а «счастливой случайностью». Такой же счастливой случайностью они посчитали легкие кистеперых, которые назвали «прозорливостью эволюции», т.е. именно преадаптацией. Проще сказать – объяснения у них нет.

Зато в новейшем учебнике читаем: «Две группы рыб, кистеперые и двоякодышащие, имели морфологические предпосылки для освоения наземной среды (преадаптация). Это, прежде всего органы дыхания (легкие) и органы движения... Появление первых наземных позвоночных обусловлено определенным морфофизиологическим уровнем кистеперых рыб, пригодным для наземного существования... а не регрессиями» (Михайлова И.А., Бондаренко О.Б. Палеонтология. Т. 1. – М.: 1997). Поясним: прежде многие утверждали, что главным в эволюции конечностей рыб было пересыхание водоемов. Утверждение наивно и заставляет вспомнить шутку Кювье: «Привычка жевать, например, привела через несколько поколений к появлению зубов; привычка гулять – к появлению ног» (ч. 2, п. 5). Теперь, как видим, учебники начинают от него отказываться.

Как и всюду, у позвоночных блочность эволюции ведет к тому, что вопрос о предках приводит к нескончаемым спорам и переделкам систем. Пока выход находят в том, что строят систематику по различиям лишь некоторых органов. По Ромеру и Парсонсу, систематика млекопитающих – это систематика не самих животных, а их зубов. Следовательно, в качестве их филогении предлагается одна-единственная семофилогения – эволюция зубной системы. Однако даже «парадный пример» дарвинизма – эволюция кондилартров в копытных (ч. 5, п. 1) – представляет собой пару красивых, но различных семофилогений: сначала появились годные к бегу длинные ноги, а затем – пригодные к перетиранию жестких трав зубы.

Разное по времени формирование основных адаптаций известно как мозаичность эволюции; она замечена английским палеонтологом Дэвидом Уотсоном в 10-х гг. XX в. и является частным случаем блочности эволюции. С позиции нового синтеза (точнее – генетического поиска) мозаичность неизбежна: она есть следствие поочередного отбора квантов селекции (ч. 5, п. 11).

Блочность прослеживается во всех линиях эволюции, но в некоторых таксонах особенно хорошо, и потому удобна для демонстрации. Среди млекопитающих это вымершее семейство халикотериевых из отряда непарнокопытных (олигоцен, плиоцен Старого света). Было два рода халикотериев: виды одного внешне напоминали горилл (и имели ногти вместо копыт) – но с почти лошадиными черепами (рис. 21, а, б). Представитель другого рода выглядел как лошадь, но вместо копыт имел когти, похожие на кошачьи (рис. 22, в).

Рис. 21. Халикотериевые (отнесены к непарнокопытным по строению черепа)

Рис. 21. Халикотериевые (отнесены к непарнокопытным по строению черепа): а – Chalicotherium (миоцен Европы), быть может, ранняя попытка природы создать нечто вроде человека; б – Borissiakia (олигоцен Казахстана) мог откидывать голову назад; в – Moropus (миоцен Азии и Северной Америки), вероятно, имел втяжные когти

У Ромера и Парсонса халикотериевые выделены в особый подотряд Ancylopoda (буквально – непонятноногие). Если их строение – пример приспособления, то о том, к чему они таким странным образом приспосабливались, до сих пор идет спор. Умение достать последний лист с обглоданной ветви полезно, но утверждать, что ради этого был утрачен лошадиный облик, наивно. Между тем у всех халикотериев заметна очевидная тенденция – упрощение и ослабление зубов, и именно к ней они, видимо, и приспосабливались, кто как умел: первый объедал высокую растительность, второй что-то выкапывал. Источником блочной изменчивости можно, как всегда, считать генетический поиск – в данном случае он, видимо, начался в силу длительного стресса от потери тех экологических ниш, которые требовали наличия полноценных зубов.

14. Блочность и лазаревы таксоны

Известно, что кистеперые рыбы вымерли в мезозое, но один их род – латимерия – и сегодня живет в глубинах Индийского океана, а в ископаемом виде не встречается. Принято писать, что кистеперые сохранились с мезозоя, но никаких доводов не приводится. Менее известно, что яйцекладущие млекопитающие жили и живут только в Австралийском регионе, причем семейство утконосовых известно трижды: в раннем мелу, в среднем миоцене и (современный утконос) с плиоцена; остальные современные яйцекладущие (два рода ехидн) известны с плейстоцена. А их предполагаемые предки по одной из версий вымерли не позже эоцена и никогда не жили вблизи данного региона (Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. – М., 1993). Самый длинный среди тканевых организмов разрыв в ископаемой летописи демонстрируют бесчерепные – с кембрия по сегодня (п. 13).

Таких примеров можно привести множество, и естествен вопрос: сохранялись ли «промежуточные формы» в природе, но не попали в наши коллекции ископаемых, или современные организмы, так похожие на вымерших, возникли заново? Не решая вопрос прямо, В.А. Красилов (Палеонтологический журнал, 1999, № 3) предложил обозначение для повторно появившихся таксонов – лазаревы группы, по имени библейского персонажа, воскресшего Лазаря, и привел палеоботанические примеры. Лазаревы таксоны представляются вполне реальной чертой эволюции, поскольку не говорится о повторном появлении того же вида (а только более высоких таксономических категорий) и поскольку рефренная структура разнообразия делает довольно полное повторение свойств почти неизбежной чертой крупных групп.

Аналогичная черта, повторяющая во времени то же, что и в пространстве, называется полифилией (независимым происхождением сходных форм). Хотя и непонятно, от кого могли произойти современные латимерии, это еще не основание считать их произошедшими от триасовых кистеперых. С точки зрения диатропики скачок в пределах рефренной таблицы понятнее, чем скачок через 100 млн лет во времени, не оставивший следов в ископаемых.

15. О происхождении человека

Происхождение человека – тема, требующая отдельного рассмотрения, и здесь мы ограничимся тем, что необходимо для завершения нашего повествования. Вопрос о том, относить ли человека к животным или выделять в отдельное царство, – стар, как сама наука. Не обсуждая его, примем в качестве рабочей точку зрения Бэра: человек биологически относится к животным из отряда обезьян, а в умственном и духовном плане – отдельное царство живой природы. Тогда у эволюции человека очевидны два аспекта: происхождение биологического вида, которое мы можем пытаться понять в рамках всего, о чем шла речь ранее, и происхождение нового царства – процесс, для которого существует лишь одна документированная аналогия – появление царства животных (консументов) в протерозое.

Желательно ограничиться здесь первым аспектом, но для этого сначала следует задать ограничения, налагаемые вторым. Первая стадия очеловечения прошла в тропиках, откуда род Homo расселился далеко на север – согласно концепции биотогенеза (п. 5), причем это характерно для становления высших таксонов. Наоборот, вторая стадия – становление вида Homo sapiens – проходила в средних широтах под воздействием периодического наступления ледников.

Системолог и натурфилософ Ю.А. Урманцев в 1970-х гг. показал, что крупные биологические приобретения связаны с диссимметрией, т.е. с искажением симметрии (но не с уничтожением ее – не надо путать дисимметрию с асимметрией, т.е. с отсутствием симметрии) объектов (Урманцев Ю.А. Симметрия природы и природа симметрии. – М., 1974). Тогда же историк Б.Ф. Поршнев, к концу жизни ставший антропологом, отметил ведущую роль в антропогенезе диссимметрии больших полушарий мозга: их функции несколько различны. Хотя сама дисимметрия известна и у животных, но у человека она, по словам Поршнева, «закреплена». В частности, у людей речевой центр расположен в левом полушарии.

Вопреки догме «труд создал человека», по Поршневу, речь – вот главное в очеловечении. Увы, почти всякий нынешний автор, рассуждая о роли труда в становлении человека, подразумевает именно единичную особь, манипулирующую с материальными предметами, причем «отдельные упоминания о социальных отношениях остаются чисто словесным придатком» (Поршнев Б.Ф. О начале человеческой истории (проблемы палеопсихологии). – М., 1974). Речь же социальна по сути.

Вскоре химик А.В. Камерницкий высказал общую догадку о том, что жизнь «параллельно использует два языка наследственности. Один, известный нам, основан на последовательной записи «букв» генетического кода... А в другом, еще совершенно не изученном, используются... скорее принципы пиктографического письма, где каждый знак выражает сразу целое сложное понятие» (Жвирблис В.Е. Два языка жизни // Техника – молодежи. 1990. № 11). Два «языка» известны и в человеческом сознании, где связаны с дисимметрией мозга: за интуитивное мышление ответственно в основном правое полушарие, а за логическое – левое.

Роль дисимметрии часто затрагивается в связи с различием мужского и женского – известно, что женщины часто превосходят мужчин в интуитивном мышлении, а мужчины – в понятийном. По мнению математика А.Н. Паршина, обе эти дисимметрии тесно связаны и лежат в основе процедуры познания людьми мира – как внешнего, так и внутреннего. Мир, по словам Паршина, так устроен, что для познания его требуется взаимодействие интуитивных и понятийных процедур: правое полушарие схватывает суть явления или процесса, а левое разворачивает найденное в последовательность слов (в то, что можно сказать и запомнить). Что можно извлечь из этого для понимания эволюции?

Напрашивается мысль в духе Геодакяна – самцы «экспериментировали» с мозгом, а самки сохраняли лучшее. хотя маловероятно, что роль самок ограничилась лишь этим. Французский этнолог Клод Леви-Строс вообще полагал главным фактором очеловечения структуру брачных связей в племенах гоминид, обеспечивавшую нужные типы скрещивания: «люди не в меньшей степени сделали самих себя, чем они создали расы своих домашних животных» (Леви-Строс К. Структурная антропология. – М., 1985). Обе мысли, Леви-Строса и Геодакяна, возможно, правильны, но ничего не дают по существу, пока не выяснено, какие именно свойства таким образом развивались (какие блоки информации можно и нужно было при этом передавать). Пока же остается опять (как в ч. 6, п. 5) провести параллель между мозгом и иммунной системой и допустить, что блоки, приобретенные в ходе становления адаптивного иммунитета, использованы при создании памяти, а затем и психики вообще. Такую параллель в 1987 г. провел Дж.Эдельман (о нем см. ч. 8, п. 12). Суть его мнения состоит в том, что «развитие нервной системы и ее способность изменять свои свойства под влиянием индивидуального опыта» (ранее он открыл аналогичную способность иммунной системы, за что получил Нобелевскую премию, – Ю.Ч.) «следует рассматривать как процесс непрерывного отбора предсуществующих групп нейронов и их синаптических связей» (Роуз С. Устройство памяти. – М., 1995). Это Эдельман назвал «нервным дарвинизмом», но, по-моему, опять налицо синтез дарвинизма с ламаркизмом.

Английский нейробиолог Стивен Роуз возражает Эдельману: «Дарвиновская эволюция – это процесс сохранения благоприятных генотипов... Нейронные ансамбли не «выживают» и не «воспроизводятся» таким путем – они даже вообще не репродуцируются. Эволюция и отбор – это неподходящие аналогии». Он безусловно прав в том, что дарвинизмом становление мышления не объяснить, но упустил из виду тот широко обсуждаемый факт, что генотип тоже никогда (кроме случаев клонирования) не сохраняется. Поэтому аналогия Эдельмана может оказаться весьма полезной для будущего понимания становления психики в рамках «нового синтеза».

Таковы ограничения, которые надо иметь в виду, рассуждая о происхождении человека как биологического вида. Оно состояло не в появлении прямохождения (что до этого осуществляли и другие приматы, и ящеры, и птицы), и не в изготовлении орудий (простенькие рубила перволюдей не идут ни в какое сравнение с плотинами бобров или с тлями в рабстве у муравьев), а в приобретении мозгом совершенно новых функций.

Как мы уже отметили в п. 10 ч. 8, очеловечение было итогом одновременного действия двух общезоологических тенденций (террипетность и цефализация), и в этом смысле неудивительно. Механизм, запустивший и быстро осуществивший этот процесс, по И.А. Аршавскому (см. п. 2), состоял в длительном стрессе, вызванном изменением экологической обстановки и заставившем наших предков повысить поведенческую (прежде всего двигательную) активность и изменить сам ее характер. А изменения были внушительны: похолодание в плейстоцене повлекло сокращение лесов в тропиках и оледенение в странах, прежде умеренных.

Обычно отмечают переход палеоантропов от питания плодами к охоте, но Поршнев сделал важное добавление: они перешли не к охоте, а к поеданию трупов. Об этом ясно свидетельствуют их первые орудия, предназначенные для разбивания крупных костей с целью выедания мозга, и длительное (свыше 2 млн лет) отсутствие иных следов орудийной деятельности. Как же тогда возник столь могучий инструмент, как человеческое сознание? По-видимому, как у кистеперой рыбы – ее плавники: сами по себе, на будущее. Преадаптациями полна эволюция, и одни усматривают в ней промысл божий, другие – рациональное поведение Геи, третьи – реализацию объективно существующих рефренов, а четвертые не видят ничего.

Принято считать, что очеловечение проходило в последние 3 млн лет. Однако из данных, приведенных в моей статье «Юбилей загадки» (Биология. 2000. № 32), можно сделать вывод о том, что сходные с людьми существа, обладавшие культурой каменного века, жили 50 млн лет – в течение большей части кайнозойской эры. Почти все антропологи отказываются даже рассматривать такие данные, заранее утверждая, что они либо ошибочны, либо подложны, поскольку общепринятый каменный век в тысячу раз короче (начало 50 тыс. лет назад для Старого света и 30 тыс. – для Америки), а возраст рода Homo оценивается в 3 млн лет. Но общепринятые взгляды на появление человека слишком часто приходится изменять, а фактов большой древности человека набралось слишком много.

В статье «Юбилей загадки» написано о находках, сделанных 75 лет назад в Одинцово под Москвой и отвергнутых тогдашней наукой. Они представляли собой два слепка с человеческих мозгов, возраст которых оценивался в 500 тыс. лет. Сказанное ранее позволяет считать, что такие данные вполне совместимы с современной наукой.

Во-первых, согласно этим находкам, у человека давно не изменяется мозг – орган, благодаря которому он стал человеком. Если остальное тело за то же время заметно изменилось, то налицо мозаичная эволюция: сначала изменяется ведущий эволюцию орган, а затем остальные. Первые 2–3 млн лет это был опорный скелет (в то время шло становление двуногости), а следующий миллион лет – мозг. Скорость поразительна, но известно, как быстро возникали многие другие важные приобретения.

Во-вторых, наличие 500 тыс. лет назад организмов с современным по форме мозгом не противоречит установленным официальной наукой фактам существования тогда же прямоходящих антропоидов с небольшим мозгом (Homo erectus и более ранние), известных нам по их костным остаткам. Эволюция представляет собой постепенное и многократное заполнение клеток одной и той же огромной многомерной рефренной таблицы, и официальная наука указывает лишь на один из тех вариантов ее заполнения, какие фактически могли иметь место.

В-третьих, признать отсутствие заметной эволюции за 0,5 млн лет можно, но за 50 млн – трудно (почему нет следов технического прогресса?). Однако концепция лазаревых таксонов допускает предположение о том, что перед нами следы последовательных попыток очеловечения, точнее – овладения культурой; попыток, оканчивавшихся неудачей и, возможно, вымиранием. Т.е., возможно, человек – лазарев род.

16. Конец эволюции?

Наконец, необходимо вспомнить феномен коэволюции. В п. 1 ч. 6 этот термин использован для обозначения совместной эволюции видов, но употребляется он шире, для обозначения любой совместной эволюции – не только видов, но и любых объектов. В частности, Э.Янч (ч. 7, п. 6) любил говорить о коэволюции звезд и атомов, молекул и планет, экосистем и видов, организмов и органов. Согласно Янчу, с уменьшением системы увеличивается ее характерный элемент – эту мысль я проиллюстрировал диаграммой (рис. 22).

Рис. 22. Коэволюция систем макро- и микроуровней от момента появления частиц материи (t0) до момента появления человеческой цивилизации (tm)

Рис. 22. Коэволюция систем макро- и микроуровней от момента появления частиц материи (t0) до момента появления человеческой цивилизации (tm). Под каждой системой указан ее характерный элемент. Интервал t0-tn – около 10 млрд лет – неорганическая эволюция, tn-ts около 2 млрд лет – становление жизни, ts-tp около 1 млрд лет – становление тканевой организации, tp-tm около 700 млн лет – морфологическая и поведенческая эволюция (фанерозой).
Анаболизм – процесс синтеза молекул, идущий в оранизме с поглощением энергии (см. п. 2); биохория – территория распространения определенной группы организмов (то же в биогеографии, что таксон в систематике); гидротермы – подводные выбросы горячих газов, растворов и взвесей, вокруг которых формируются специфические биологические сообщества (ч. 7, п. 7). Звезда I – синтез гелия, звезда II – синтез тяжелых элементов. Консументы, т.е. животные. Лимес – граница трех фаз, твердой, жидкой и воздушной (то же, что эквилибросфера в ч. 7, п. 5). Прогенот – то же, что рибозим, молекула РНК, функционирующая как фермент (ч. 7, п. 8). Производные клеток – видоспецифические колонии микробов, мицелии, плазмодии и т.п. Реверсия разнообразия – см. п. 3. Субвитальная единица, эобионт – преджизнь, т.е. определенная, с довольно постоянным составом, совокупность молекул, в которой некоторое время поддерживается метаболизм (ч. 7, п. 4)

Из этой схемы следует, что с появлением человека и цивилизации макроуровень слился с микроуровнем. Человек одновременно – и самый сложный организм, и член самой малой системы организмов. Можно не верить в то, что эволюция протекала «по Тейяру», т.е. к заранее намеченной Богом конечной цели, но следует признать, что в одном смысле она своего конца достигла: коэволюция большого с малым достигла того предела, когда большое от малого не отличить. Это не означает, что эволюция закончилась, но из этого следует, что в дальнейшем она должна принять иную форму. На этом мы и закончим.

С печальной гордостью отметим радикальное преобладание в последней части «Эволюции» российских имен. Конечно, наши работы автору лучше известны, но когда речь шла о новейших опытах, преобладали имена иностранные. Главное в том, что в западной литературе почти не видно никакой работы по созданию новой эволюционной теории. Известные зарубежные заявления об очередном «новом синтезе» чаще всего означают лишь попытки добавить что-то к неодарвинизму, без желания его проанализировать и понять, почему эволюционизм полвека топтался на месте, когда остальная биология делала колоссальные успехи. Редкие исключения представляют собой чистую натурфилософию, которую авторы даже не пытаются провести через массовый фактический материал.

В России этого тоже немало, но все же ситуация в целом иная. В конце ч. 5 было отмечено: 150 лет, начиная с работ школы Бэра в Петербурге и школы Рулье в Москве, наша страна неизменно играла ведущую роль в эволюционизме и регулярно заявляла о себе идеями, основанными на новейших данных. Недолгое время полного господства лысенковщины (1948–1952 – см. ч. 4) сути дела не меняет. И теперь, почти прекратив полевую и лабораторную деятельность, наша наука пока еще остается впереди в теоретическом осмыслении жизни. Надолго ли?


1 Напомню, что тканью называют компактное множество однородных клеток, специализированных для определенной функции.

2 Фанерозой (т.е. хорошо документированную эволюцию) традиционно отсчитывают с начала кембрия, хотя сегодня в него уже можно, хоть и с оговорками, включить и венд. См. геохронологическую таблицу.

3 Морфогенетическое поле по Гурвичу – подробнее см ч. 6, п. 11.

4 Или как орган единого организма. Дж.Лавлок назвал этот организм «Гея» (ч. 6, п. 1), наш зоолог В.Н.Беклемишев – «геомерида».

5 О системе царств см. в п. 2, ч. 8; о «межцарствах», т.е. о группах организмов промежуточной организации – Чайковский Ю.В. Макросистема, непохожая на другие // Биология в школе, 1998, № 6.

6 Многие ботаники считают голосеменные и цветковые разными отделами, но построены они по единому плану; поэтому мы будем говорить о едином типе семенных.

7 Некоторые типы (миксомицеты, плоские и круглые черви и т.д.) вообще неизвестны в ископаемом виде.

8 В последние годы стала модной геносистематика – способ классификации, в котором определяющим служит единственный признак – нуклеотидная последовательность одной из рибосомальных РНК. По-видимому, Е.Л.Головлев (ч. 8, п. 3) прав в том, что такая систематика неестественна и бесперспективна. Но и она может быть полезна, если ее рабочий признак будет в едином ряду с другими.

9 В том смысле, в каком говорилось (ч. 8, п. 6) о четырех биосферах: хемосфера, фотосфера, кариосфера и антропосфера.)

10 Это вопрос ранее рассматривал М.Руттен (ч. 7, п. 5).

11 О других взглядах на эту проблему см. статью Г.Ю. Любарского (Биология, № 41, 2000.) – Прим.ред.

12 Это ясно хотя бы из того, что во многих местах Земли на мел-третичной границе обнаружены «шоковые минералы», образующиеся только в условиях удара, но не в вулканах.

13 Мел-третичную границу часто обозначают, как М/Д, поскольку она проходит между маастрихтом и данием, т.е. между верхним меловым и нижним третичным ярусами.

14 Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. М., 1992, т. 2, с. 342. Книга написана в 1949 г. американским палеонтологом и анатомом Альфредом Ромером (много сделавшим, в частности, для системы архозавров) и доработана по новым данным без изменения идейных позиций.

15 См. рис. 2 в ч. 8. Рисунок иллюстрирует ту мысль, что от данного предка к данному потомку может существовать несколько путей.

 

Рейтинг@Mail.ru
Рейтинг@Mail.ru