ПОПОВ С.Ю.

Методы изучения структуры и динамики растительности

Введение

В середине 1990-х гг. автор данной работы принимал участие в организации и проведении Всероссийской геоботанической школы для педагогов дополнительного образования и их воспитанников из разных регионов России на Костромской таежной станции ИПЭЭ РАН. Практика работы с руководителями биологических кружков показывает, что в большинстве случаев им не хватает квалификации, чтобы осуществить научное руководство своими учениками. Они часто просят рекомендовать то или иное методическое пособие для работы в поле. Такие пособия существуют, но, к сожалению, они не доступны учителям, т.к. обычно находятся на абонементе академических библиотек. Кроме того, язык таких – чисто научных – пособий не вполне понятен педагогу.

Автор предлагает вниманию педагогов, желающих выполнять со своими учениками летние геоботанические работы, данное методическое пособие. Оно имеет следующую структуру.

I. Теоретическая часть

В этой части работы излагаются теоретические основы биогеоценологии (геоботаники и почвоведения). Аспект экологии сообществ опущен здесь намеренно, ибо нет нужды повторять многочисленные и легко доступные всем учебники. Основной акцент сделан на выявление сути и механизмов динамики биогеоценозов. Причем те положения, которые широко известны и излагаются в многочисленных учебниках, освещены конспективно и не опущены только в целях придания целостности материалу. Напротив, вопросы, недостаточно освещенные в учебной литературе, рассматриваются более подробно. Некоторые вопросы, встававшие передо мной в ходе моих собственных исследований, рассматриваются впервые.

II. Методическая часть

III. Приложения

В этой части работы я свел воедино различные методические разработки разных авторов, в том числе и собственные. По мере возможности я постарался пояснить специальные термины, чтобы познакомить читателя с языком геоботаники.

1. Таблицы для полевого определения морфологических свойств почв.
2. Полевой определитель почв южной тайги европейской части.
3. Определитель типов гумуса.
4. Жизненные формы сосны.
5. Полевой определитель сфагновых мхов.
6. Перечетная ведомость древостоя.
7. Способы таксации древостоя.
8. Примерный перечень растительных ассоциаций южной тайги и подтайги центра европейской части России.
9. Камеральная обработка описаний.

I. Теоретическая часть

Глава 1. Основы почвоведения

Почва – важный компонент биогеоценоза. Она является наиболее важным фактором, определяющим характер растительности в каждом конкретном месте. Без знания свойств и строения этого компонента невозможно провести качественное геоботаническое исследование.

Почвообразование – многофункциональный процесс, складывающийся под влиянием факторов, которые принято называть факторами почвообразования и рассматривать по отдельности. Мы, следуя традиции, также рассмотрим их отдельно, имея в виду, что все эти факторы неразрывно связаны друг с друго, и ни один из них не может определять формирование почвы без какого-либо другого. Но прежде надо сказать, что совместное действие экологических факторов приводит к появлению различных по химическому и механическому составу слоев, совокупность которых называется почвенным профилем. В процессе почвообразования происходят химические и физические преобразования горизонтов почвенного профиля, которые определяются исходным физико-химическим составом материнской породы и химическими свойствами растительного опада.

§ 1. Факторы почвообразования

Климат. Этот фактор способствует распределению почв (так же, как и растительности) по широтным зонам. Так, в тундровой зоне выделяются специфические тундровые почвы, в таежной – подзолистые, в зоне широколиственных лесов – серые лесные, в степной – черноземы и т.д. Это значит, что температура и количество осадков влияют на почвообразование (рис. 1).

Рис. 1. Изменение климатических показателей, растительности и почв на профиле от тундры до пустыни (зачернен гумусовый горизонт)

Рельеф. Поверхность земной коры неоднородна. Она представляет собой, грубо говоря, чередование понижений и возвышенностей. Если превышения между крайними точками рельефа лежат в пределах от сотен метров до нескольких километров, говорят о макрорельефе; от нескольких до десятков метров – о мезорельефе; от десятков сантиметров до 1 м – о микрорельефе. Вдоль макрорельефа распределяются температура, осадки и другие климатические факторы, а вдоль микрорельефа – напочвенная растительность и характер подстилки. Когда говорят о распределении почв по рельефу, то, как правило, имеют в виду мезорельеф. Верхние и нижние части склонов различаются между собой по условиям почвообразования. В верхних частях почвы обычно получают воду в основном из атмосферных осадков, в нижних – преобладает питание от грунтовых вод. В связи с этим почвы низин часто бывают переувлажнены или заболочены, а почвы верхних частей мезорельефа – сухими или свежими (средне увлажненными). Кроме того, вниз по склону происходит постоянный вынос частиц за счет внутрипочвенного стока, что приводит к формированию элювио-делювиального комплекса (см. ниже).

Материнская порода. Горная порода, на которой началось образование почвы, называется материнской породой. В зависимости от происхождения различают осадочные, обломочные и метаморфические горные породы. Осадочные сформировались в результате выхода на дневную поверхность морских или озерных отложений; обломочные – в результате переотложения материала физического и химического выветривания изначально монолитной горной породы, метаморфические – в результате выхода на дневную поверхность мантийного вещества.
Разные породы различаются по своим физическим и химическим свойствам, что обуславливает формирование на них различных почв. В пределах умеренной зоны Евразии на поверхности залегают следующие виды материнских пород.

1. Морена. Представляет собой горную породу ледникового происхождения. Ледники переносят огромное количество обломочного материала разного размера – от тонких (глинистых или пылеватых) частиц до крупных валунов. Морены бывают различные (рис. 2). Одни из них были аккумулированы в самом теле ледника и сформировались in situ при его таянии. Такова основная морена. В конце ледникового языка (или покровного щита) образуется конечная морена, представляющая собой груду обломочного материала, которую принес ледник. При долгом стоянии ледника на одном месте лед стаивает и весь обломочный материал скапливается у его края, образуя валы и целые гряды. Такова, например, Клинско-Дмитровская гряда, представляющая собой конечную морену времен Московского оледенения (рис. 3). Морена – не сортированная порода. В ней перемешаны частицы различного размера – от глинистых до валунов. Как правило, она суглинистого механического состава и красно-бурого цвета, бескарбонатна.

Рис. 2. Схема расположения морен в теле ледника (1) и в плане (2).
Морены: А – боковая; Б – срединная; В – внутренняя; Г – донная;
Д – конечная (А, Б, В, Г – виды основной морены)

Рис. 3. Схема распространения оледенений.
Ок–Ок – предполагаемая граница окского оледенения; D–D – граница распространения днепровского оледенения; М–М – граница распространения московского оледенения; К–К – граница распространения валдайского оледенения; Ost – граница распространения осташковского оледенения

2. Покровные суглинки и глины. Так же, как и морена, образовались при таянии ледника. Однако в отличие от морены их образование связано с ледниковыми водами, поэтому они хорошо сортированы и в них отсутствуют валуны. Покровные суглинки и глины всегда приурочены к вершинам возвышенностей мезорельефа в средней полосе европейской части России. Как уже было сказано, в них отсутствуют валуны, цвет всегда желто-бурый (не имеет красноватого оттенка), бескарбонатны, более богаты микроэлементами, чем морены.

3. Флювиогляциальные отложения. Представляют собой песчаные или супесчаные водно-ледниковые наносы. Во время таяния ледника в его ложбинах собирались талые воды, которые образовывали целые реки с разветвленной сетью притоков. Эти водные потоки обладали значительной мощностью, основное русло местами могло пролегать на поверхности ледника, местами – заглубляться в трещины и каналы, доходившие до дна ледника, образуя подледниковые потоки. Эти потоки размывали основную морену, захватывая легкие частицы (глинистые, песок и мелкие обломки), перенося их на значительные расстояния, сортируя и откладывая в другом месте. В зависимости от условий образования и морфологических особенностей выделяют три вида флювиогляциальных отложений. Это зандры, камы и озы.

Зандры (от лат. sandur – песок) – это пологоволнистые равнины, сформировавшиеся в результате отложения частиц в местах выхода подледниковых вод на поверхность за конечной мореной (рис. 4). Вытекавшие из-под края ледника потоки широко разливались по лежащей за ним равнине. При этом сразу за конечной мореной откладывались наиболее крупные частицы (галька), далее – на широких площадях – пески и в нижнем течении таких потоков, где скорость воды наименьшая, – покровные суглинки и глины. Таким образом, в зандровых равнинах по площади преобладают песчаные отложения. Типичным примером зандровой равнины может служить Мещерская низменность, сформировавшаяся при таянии Московского ледника.

Рис. 4. Схема соотношения ледников и водно-ледниковых форм рельефа

Камы – хаотически разбросанные холмы высотой 10–20 м, напоминающие моренные холмы, но отличающиеся от них внутренним строением. Они составлены хорошо отсортированным песком, часто чередующимся со слоями глины или гальки. Такое строение объясняется деятельностью стоячих ледниковых вод, скапливавшихся в ложбинах ледника, так что образовывались ледниковые озера.

Озы – это вытянутые по направлению движения ледника узкие песчаные гряды или валы, длина которых колеблется от нескольких сот метров до нескольких километров, а высота – от 5 до 50 м (рис. 5). Предполагается, что образование оз связано с отложением песчаного материала морены во внутриледниковых каналах.

Рис. 5. Оз

Флювиогляциальные отложения являются наиболее бедными из всех ледниковых отложений.

4. Лёссы и лессовидные суглинки. Лесс представляет собой горную породу эолового (ветрового) происхождения. Он образован пылеватыми частицами, содержит до 70% карбоната кальция, светло-желтого цвета, с большим количеством пор. Лессы образуются по краям пустынь и в степях. Лессы Восточной Европы образовались, по всей видимости, во время Днепровского оледенения. Лессы Средней Азии и Китая имеют более раннее – плиоценовое – происхождение. Лессовидные суглинки отличаются от лессов более северным географическим положением (северные степи, отчасти – зона широколиственных лесов), более темным цветом, меньшим количеством пор, меньшим содержанием кальция. Лесс и лессовидные суглинки обладают самыми лучшими лесорастительными свойствами.

5. Ленточные глины. Представляют собой донные отложения ледниковых озер. Имеют слоистую структуру: в них наблюдается чередование более светлых и более темных слоев. Образование слоев связано с сезонной динамикой озерных отложений. Летом озеро принимает в себя сток ручьев и речек, несущих частицы различного размера – от тонких илистых до более крупных песчаных, которые оседают на дне озера. Зимой же сток замедлен, поэтому на дно откладывается только тонкий илистый материал.

6. Озерные отложения. Донные отложения озер, сформировавшиеся в условиях более теплого климата, чем предыдущая порода. В них отсутствует слоистость, они имеют глинистый или тяжелосуглинистый механический состав, как правило, красноватый цвет.

7. Морские отложения. Донные отложения морей прошлых геологических периодов, вышедшие на дневную поверхность. Представляют собой довольно богатые микроэлементами глины различного цвета (белого, черного, красного, синего), известняк или мел.

8. Эоловые отложения. Скопления частиц, переотложенных в результате пыльных бурь, ураганов и тому подобных явлений, связанных с деятельностью ветра. Распространены в аридных районах (пустыни, степи) и по берегам морей. К эоловым отложениям относятся, например, песчаные дюны на побережье Балтийского моря и барханы в пустынях Средней Азии.

9. Аллювиальные отложения. Отложения постоянных водных потоков – рек различной величины, ручьев. Воды реки или ручья всегда несут в себе взвесь частиц различного размера – от тонких пылеватых до более грубых песчаных. Отложение реками аллювия приводит к формированию поймы. В притеррасной пойме, где скорость потока незначительна, откладываются илистые и глинистые частицы. В прирусловой пойме, как правило, откладывается песок, что приводит к формированию пляжей и прирусловых валов. В центральной пойме наблюдаются смешанные по механическому составу отложения, часто слоистые.

10. Элювий и делювий. Этот вид материнской породы наблюдается на склонах мезорельефа. Он образуется из-за поверхностного стока атмосферных осадков. Тонкие струйки воды, текущие вниз по склону по почвенным порам, увлекают с собой тонкие частицы, которые в конечном итоге отлагаются в основании склона, а более грубые – песчаные – остаются наверху. В результате на склонах накапливается довольно мощный слой осадков, имеющих суглинистый состав, а сам склон при этом выполаживается. Отлагающиеся в нижней части склона осадки называются делювием, а опесчаненная порода в верхней части склона – элювием.

11. Торф. Материнская порода органогенного происхождения. На старых верховых болотах, где слой торфа может достигать нескольких метров, он представляет собой субстрат для поселения фитоценозов, следовательно, является материнской породой.

Рис. 6. Схема строения долины равнинной реки:
1 – русловый аллювий; 2 – пойменный аллювий; 3 – старичный аллювий; 4 – склоновые отложения; 5 – русло реки; 6 – пойма реки; 7 – зарастающая старица; 8 – надпойменная терраса; 9 – береговые валы

Время. На свойства почвы оказывает влияние и возраст материнской породы. Так, флювиогляциальные пески на территории южной тайги менее богаты минеральными элементами, чем такие же пески в северной тайге на северо-западе России. Это связано с тем, что песчаные отложения северных районов более молодые, чем южных. Первые сформировались при таянии последнего ледника примерно 10 000 лет назад, а вторые – гораздо раньше, при таянии ледников, существовавших в предыдущие стадии оледенения. Поэтому песчаные почвы на юге таежной зоны подвергались химическому выветриванию (оподзоливанию и т.д.) более длительное время, чем на севере.

Растительность. Традиционно растительность выделяется почвоведами как самый последний и наименее значащий фактор. Тем не менее мы просим читателя иметь в виду, что этот фактор оказывает значительное воздействие на почвообразование и заслуживает того, чтобы его упоминали в первую очередь. Мы не поместили его вперед только потому, что считаем все факторы почвообразования равнозначными, а их перечисление на бумаге – чисто формальной процедурой.
От характера растительности, поселяющейся в определенном месте, напрямую зависит характер формирующейся здесь почвы, и наоборот. Растительность воздействует на почвы как прямо, так и опосредованно. Прямое влияние заключается в отложении на поверхности почвы опада, который, разлагаясь, обуславливает ее физико-химические свойства. Так, хвойные породы дают более кислый опад, чем лиственные, что способствует развитию подзолистого процесса под хвойными лесами. Опад широколиственных пород обладает слабокислой и нейтральной реакцией и содержит много кальция, являющегося одним из главных элементов в формировании свойств почв, благоприятных в лесорастительном отношении. Моховая растительность, отлагая слои торфа, часто подтягивает кверху уровень грунтовых вод, ухудшая лесорастительные условия. Создаваемая таким образом среда определяет характер местообитания для почвенной микро- и мезофауны, представители которой также влияют на процесс почвообразования, разрыхляя, перемешивая разнородные участки почвы, разлагая органику. Таким образом, косвенное влияние растительности на почвы заключается в создании среды для поселения фауны редуцентов.

§ 2. Морфология почв

Генетические горизонты. В процессе почвообразования верхний слой материнской породы дифференцируется на горизонты, совокупность которых называется почвенным профилем. Их обозначают следующим образом:

О – самый верхний горизонт – слой отмерших растительных остатков, или подстилка. Стратифицируется на три подгоризонта в зависимости от степени разложенности – слабо-, средне- и сильноразложившаяся подстилка (обозначаются О1, О2 и О3 соответственно);

Т – торфяной горизонт, так же, как и подстилка, стратифицируется на Т1, Т2 и Т3 по степени разложения, состоит из остатков сфагновых мхов и болотных растений;

От – оторфованная подстилка – образуется при заболачивании лесов, представляет собой смесь остатков болотной и лесной растительности, стратифицируется по степени разложения;

ОА – смешанный органоминеральный горизонт, включающий нижнюю часть горизонта сильно разложившейся подстилки черного цвета творожистой консистенции и верхнюю часть минерального горизонта (многочисленные отмытые зерна кварца);

АТ – перегнойный горизонт органоминерального характера, образующийся в богатых сильно переувлажненных местообитаниях, отличается черным цветом, творожистой консистенцией, наличием синих и зеленых пятен глея и ярко-рыжых или красных железистых конкреций;

А1 – гумусовый (гумусо-аккумулятивный) горизонт, как правило, черного или черно-бурого цвета, обладает хорошей зернистой структурой;

Адер – дерновый горизонт, образуется, как правило, под злаковыми лугами, представляет собой смесь гумусового горизонта с корнями злаков, содержание последних не менее 50%;

А2 – подзолистый (элювиальный, горизонт вымывания) горизонт светлых цветов (от белого до светло-серого), бесструктурный или обладающий диспергированной структурой;

А1А2 – горизонт, по своим свойствам являющийся переходным между гумусовым и подзолистым;

А2g – оглеенный подзолистый горизонт в почвах с избыточным увлажнением, характеризуется наличием сизых, зеленых, грязно-серых пятен глея на белесом фоне, с многочисленными примазками потеков оксидов железа и марганца кофейного и черного цветов;

B – иллювиальный горизонт (горизонт вмывания), в который выносятся продукты химического выветривания верхних горизонтов (подзолистого и отчасти гумусового). В зависимости от того, какой продукт выветривания преобладает, выделяют соответствующие виды иллювиальных горизонтов:

BFe – преобладают окислы железа, придающие горизонту характерный ржавый, рыжий или бурый цвет;
Bh – преобладают легкорастворимые фульвокислоты, окрашивающие горизонт в серый цвет;
Bg – оглеенный иллювиальный горизонт;
BMn – иллювиальный горизонт с преобладанием оксидов марганца, черного цвета;
Z – плотный горизонт кофейного цвета (ортзанд), частицы которого сцементированы окислами железа и марганца;
Bt – иллювиально-глинистый горизонт, накапливающий глины, вымытые из элювиального горизонта путем физического выветривания, отличается тем, что грани структурных отдельностей имеют характерный металлический блеск, в почвенном профиле обладает самым тяжелым механическим составом из всех горизонтов;
Bm – морфологически слабо отличается от предыдущего, так же, как и Bt, обладает самым тяжелым механическим составом из всех горизонтов профиля, но глины здесь не элювиального происхождения, а образуются in situ;
BCa – иллювиально-карбонатный горизонт, образуется на богатых кальцием материнских породах, наблюдается сильное вскипание от HCl, часто заметны кальциевые конкреции, стяжения, журавчики (затеки СaCO₃ по трещинам в почве) белого цвета;

G – глеевый горизонт, формирующийся в почве ниже верхнего уровня грунтовых вод, когда все почвенные поры и капилляры заполнены водой (т.е. в анаэробных условиях), отличается, как правило по цвету, в который он окрашивается благодаря различному содержанию закисного железа. Глинистые глеевые горизонты имеют синюю, сизую или зеленую окраску, песчаные – грязно-серую, серую, сизовато-серую;

С – не измененная почвообразованием материнская порода;

D – подстилающая порода, залегающая непосредственно под материнской и выделяемая при незначительной мощности (в переделах почвенного разреза от 1,5 до 2 м) материнской породы;

R – материнская порода слитного сложения (как правило – кристаллическая горная порода).

§3. Физика почвы

Механический состав и структура. Любая материнская порода представляет собой совокупность частичек того или иного размера, образовавшихся в результате выветривания исходных горных пород или изначально сформировавшихся в данном виде, если речь идет об осадочных породах.
В зависимости от размера частицы, слагающие материнскую породу, классифицируются следующим образом:

• более 3 мм – камни;

• от 3 до 1 мм – гравий;

• от 1 до 0,1 мм – песок;

• от 0,1 до 0,01 мм – пыль;

• от 0,01 до 0,001 мм – ил;

• менее 0,001 мм – минеральные коллоиды.

Частицы размером более 0,01 мм не растворимы в воде, образуют между собой широкие зазоры, что приводит к формированию пор, но не капилляров. Начиная с размера менее 0,01 мм частицы заметно изменяют свои свойства. Они образуют коллоидные растворы, а вследствие этого часто переносятся внутрипочвенными водами из одного горизонта в другой; почвы, сложенные такими частицами, богаты капиллярами. Поэтому при характеристике механического состава почв частицы размером менее 0,01 мм называют физической глиной, более 0,01 мм – физическим песком. Большинство почв представляет собой смесь фракций физической глины и физического песка (рис. 7). В связи с этим выделяют такие градации механического состава, как песок, супесь, суглинок, глина, которыми удобно пользоваться при характеристике как отдельных горизонтов, так и почв в целом.

Рис. 7. Диаграмма механического состава:
А – глина; As – опесчаненная глина; La-s – песчанистый тяжелый суглинок; Ls – песчанистый суглинок; Sl – глинистый песок; S – песок; L – суглинок; Lf – пылеватый суглинок; Ltf – пыль; Lfa – пылеватый глинистый суглинок; Laf – тонкопылеватый суглинок; La – тяжелый суглинок; Al – пылеватая глина.
1 – глинистый механический состав; 2 – средний (сбалансированный) механический состав; 3 – суглинистый механический состав; 4 – песчаный механический состав

В почвах механические частицы всегда группируются в агрегаты, совокупность которых называют структурой почвы. В зависимости от условий увлажнения, кислотности, размера почвенных частиц и т.п. образуются различные виды агрегатов. Так, в сильно кислых, избыточно увлажненных почвах агрегаты представляют собой пластинки или плитки; в кислых и сухих структурные агрегаты часто отсутствуют; в слабокислых нормально увлажненных формируется зернистая структура. Вообще структура определяется состоянием почвенных коллоидов, которые могут быть флокулированы в элементарные агрегаты или, напротив, диспергированы (рис. 8).

Рис. 8. Схема структуры одной и той же почвы до (слева) и после (справа) разрушения агрегатов

Значение структуры велико: она влияет на аэрацию почвы, определяет ее устойчивость к эрозии, водоудерживающие свойства. В почвах с устойчивой зернистой структурой процессы выноса подавлены, водопроницаемость высока. Почвы с диспергированной структурой, бедные коллоидами, сильно подвержены вымыванию. Почвы с диспергированной структурой и высоким содержанием коллоидов слабо проницаемы для воды. Процессы выноса в них развиваются в результате набухания коллоидов в присутствии воды.

Структура придает почвенному профилю определенный вид, относительно легко расшифровываемый в поле (Приложение 1). В зависимости от условий образуются структуры:

• порошистая, глыбистая, плитчатая, листоватая – при диспергированных коллоидах, рассыпчатая (бесструктурная), если частицы достаточно крупны (горизонт А2 подзолов), или массивная, если частицы мелкие (горизонт А2g глееподзолов);

• комковатая – округлые комочки неправильной формы (горизонт А1, А1А2 модергумусных почв);

• зернистая – в хорошо аэрируемых гумусовых горизонтах с развитыми ходами дождевых червей и роющих животных (муллевый гумус подзолистых почв, черноземов, дерново-карбонатных);

• плитчато-глыбистая – коллоиды образуют пленки вокруг песчинок или пылеватых частиц, в той или иной степени скрепляя их друг с другом (горизонт BFe подзолов, сцементированные железом слои);

• ореховатая – горизонт В тяжелого механического состава модергумусных и муллевых почв;

• пластинчатая, листоватая – наслоения в виде горизонтальных пластинок (горизонт А2 грубогумусных подзолистых почв тяжелого механического состава);

• призматическая – вертикальные призмы, разделенные продольными трещинами (горизонт В некоторых глеевых почв, эволюционирует в столбчатую структуру, характерную для горизонта В солонцов).

Почвенная влага. Говоря о физике почвы, коснемся вкратце вопроса о почвенной влаге.

Вода в почве содержится в нескольких формах.

1. Гравитационная вода. Подпертая водонепроницаемым слоем грунтовая вода, свободно передвигающаяся по горизонтали.

2. Доступная капиллярная вода. Содержится в порах и крупных капиллярах. Доступна в любой момент для усвоения корнями растений.

3. Недоступная капиллярная вода. Содержится в наиболее мелких капиллярах, но за счет сил поверхностного натяжения на частичках почвы недоступна для растений.

4. Гигроскопическая вода. Пленки из молекул воды, адсорбированных на поверхности минеральных частиц. Абсолютно недоступна для растений.

Важным параметром влажности почвы является влага завядания. В зависимости от свойств почвы (в основном от механического состава) влага завядания может быть разной. Наиболее низка она в песчаных почвах, где между крупными частичками не образуется мелких капилляров и вода из пор быстро просачивается вниз. Остается только гигроскопическая влага. Средних значений этот параметр достигает в глинистых почвах, где между коллоидными частичками много мелких капилляров и мало крупных. В таких почвах влага завядания представлена недоступной капиллярной водой. Максимальных или оптимальных значений этот показатель достигает в суглинистых или супесчаных почвах, где в изобилии сочетаются друг с другом крупные и мелкие капилляры и поры.

Рис. 9. Подвешенная (1) и подпертая (2) капиллярная влага.
ГВ – грунтовые воды; В – водоупор

Капиллярная вода бывает подпертой и подвешенной (рис. 9). Подпертая капиллярная влага наблюдается на границе водоносного горизонта, где по его верхней границе поднимается вверх по капиллярам. Подвешенная капиллярная влага образуется в верхней части почвы после дождя. Наиболее высоко поднимается подпертая влага и длительнее всего подвешенная удерживается в легкосуглинистых почвах. Это почвы, обладающие наилучшими лесорастительными свойствами. Однако если на таких почвах водоупор залегает относительно близко к поверхности, происходит смыкание подпертой и подвешенной капиллярной каймы и происходит заболачивание.

§ 4. Химия почвы

Почва состоит из органических и минеральных компонентов. Последние составляют основную часть ее массы. И те и другие делятся на две фракции: крупную и тонкодисперсную. Крупные органические компоненты могут быть представлены волокнистыми отдельностями, а минеральные – невыветренными элементами, преобладающими в песках и суглинках. Тонкодисперсные компоненты почвы (органические и минеральные) называются коллоидами. Нередко их называют глинами, что не верно. Глины являются только частью (хотя и преобладающей) минералогически разнородной смеси почвенных коллоидов, обладающих рядом общих свойств.

Пески и суглинки (крупная фракция) состоят из обломков материнской породы. Они не растворимы в воде и, следовательно, не могут являться источником минерального питания для растений. Они составляют так называемый скелет почвы и являются минеральным резервом, который при развивающемся процессе выветривания способен отдавать свои ионы или превращаться в коллоиды. Поэтому песчаные почвы, образовавшиеся из кристаллических пород, плодороднее, чем почвы на кварцевых песках.

Тонкодисперсная фракция состоит преимущественно из глин, полуторных окислов и гумусовых кислот. Они способны образовывать растворы – истинные или коллоидные. Полуторные окислы представляют собой оксиды некоторых металлов (железа, марганца, алюминия), поэтому только они способны образовывать истинные растворы. Глины, являющиеся кристаллами, и гумусовые кислоты со сложным макромолекулярным строением способны образовывать только коллоидные растворы. Глины могут быть диспергированы, когда молекулы с одноименным зарядом отталкиваются, или флокулированы (находиться в виде хлопьев) при электрически нейтральных молекулах, причем молекулы могут агломерироваться и создавать тем самым цемент, обволакивающий и более крупные частицы (суглинки и даже пески). Так образуются агрегаты, придающие почве благоприятную структуру. Вообще состояние коллоидов в почвенном растворе определяется зарядом их молекулы. По характеру зарядов почвенные коллоиды делятся на электроположительные и электроотрицательные (рис. 10). Как видно из рисунка, молекулы окружены двумя слоями зарядов, первый из которых (примыкающий к молекуле) отвечает заряду ее ядра и является замкнутым. Второй слой противоположного знака соответствует поглощенным ионам. Он не полностью заполнен и становится все более диффузным к периферии.

Рис. 10. Схема строения коллоидных молекул

Диспергирование электроотрицательных коллоидов ионами ОН^– и флокулирование ионом Н+ объясняется законами смещения равновесия. В этом случае глину можно себе представить как слабую кислоту:

(1) ГлинаН Глина^– + Н⁺ (2)

Увеличивая количество ионов Н⁺ в среде, мы смещаем равновесие в сторону 1 (флокуляция); увеличивая содержание ионов ОН^– , которые соединяются с ионами Н⁺, мы смещаем равновесие в сторону 2: молекулы отрицательной глины уравновешиваются ионами ОН^– , содержащимися в воде (диспергация).

Катионы металлов, всегда присутствующие в почвенном растворе, также способны флокулировать электроотрицательные коллоиды. Флокуляция происходит в результате уничтожения отрицательного заряда молекулы внешним, положительно заряженным, слоем из катионов. Именно этот процесс определяет образование структурных отдельностей почвы.

Различные виды глин в различных условиях могут выступать в роли электроотрицательных или электроположительных коллоидов. Гумусовые коллоиды всегда электроотрицательны. Будучи окружены слоем воды, они с трудом поддаются диспергации катионами Ca₂⁺ и Mg₂⁺; одновалентные катионы K⁺ и Na⁺ бессильны по отношению к гумусу.

Вообще действие двухвалентных катионов всегда оказывается более сильным, чем одновалентных. Ионы K⁺ и Na⁺ способны флокулировать глину, но не оказывают никакого влияния на гумусовые кислоты. Ионы Ca₂⁺ и Mg₂⁺ влияют на гумус и глину, но по отношению к первому их воздействие более замедленно, постепенно.

Таким образом, будучи достаточно устойчивыми к химическим воздействиям, гумусовые кислоты быстро реагируют на физические. Например, постепенные и нерезкие колебания увлажнения и иссушения приводят к образованию хорошей устойчивой зернистой структуры.

Как глины, так и гумусовые кислоты способны набухать в присутствии воды (что улучшает водоудерживающую способность почвы), а также присоединять обменные катионы, удерживая их от выноса и подавая во влажный период в почвенный раствор, откуда их поглощают растения.

С точки зрения почвенной структуры минеральные и органические почвенные коллоиды способны образовывать между собой смешанные соединения, называемые глинисто-гумусовым комплексом (ГГК).

Гумусовые кислоты, обладающие тем же зарядом, что и глины, образуют с ними особый комплекс (рис. 11). Более мелкие, чем у глины, молекулы гумуса стремятся создать вокруг молекул глины защитную оболочку. При этом водная пленка вокруг молекул гумуса препятствует проникновению катионов и флокуляции. Если же ГГК оказался во флокулированном состоянии, гумус препятствует возможной дальнейшей диспергации глины. В присутствии гумуса хлопья глины становятся более устойчивыми. Таким образом, при уже имеющей место флокуляции ГГК менее подвержен диспергированию, чем глина. Вот почему гумус является наилучшим цементом для создания устойчивых агрегатов.

Рис. 11. Схема глинисто-гумусового комплекса

Заметим, что для образования ГГК наиболее подходят почвы с нейтральной реакцией. В этом же аспекте необходимо различать две большие группы гуминовых кислот. Это кислоты, образующиеся из попадающей на поверхность почвы органики в карбонатной и нейтральной среде и легко флокулирующиеся (серые гумусовые кислоты), и гумусовые кислоты, образующиеся в кислой среде (бурые гумусовые кислоты, фульвокислоты). Их молекулы отличаются меньшими размерами, они часто бывают диспергированы и мало склонны к флокуляции. Благодаря своей подвижности они часто выносятся в нижние горизонты. Таким образом, например, образуется иллювиально-гумусовый горизонт Bh недостаточно дренированных подзолов.

§ 5. Органическая часть почвы. Типы гумуса

Опад растений, поступающий на поверхность почвы, служит источником гумусовых кислот (органических коллоидов), входящих в состав верхнего горизонта. При их химическом разложении в состав почвенного профиля поступают микроэлементы, находящиеся там также в коллоидной форме. Схема разложения органического вещества показана на рис. 12.

Рис. 12. Схема разложения органического вещества

Справа на схеме показаны химические соединения, поступающие в процессе разложения либо в атмосферу, либо в почвенный раствор. Гумусовые кислоты обычно соединяются с минеральными частичками почвы, образуя в нормально дренированных местообитаниях органоминеральные глинисто-гумусовые комплексы в горизонте А1 или диспергированные комплексы в более нижнем (иллювиальном) горизонте в недостаточно дренированных почвах. Промежуточные продукты разложения, такие как лигнин и целлюлоза, накапливаются в подстилке.

Скорость и полнота разложения органики зависят от условий местообитания. Так, на бедных, сильно увлажненных почвах, где почвенные поры большую часть вегетационного периода заполнены водой, создаются анаэробные условия для существования почвенной биоты (редуцентов). Из-за этого ее активность и разнообразие в таких местообитаниях снижаются, что приводит к накоплению органического вещества на поверхности почвы в виде мощной подстилки (часто оторфованной). Однако в середине лета по крайней мере верхние слои почвы на некоторое время освобождаются от воды и происходит активизация деятельности редуцентов. Но, так как этот период непродолжителен, вся подстилка не успевает разложиться. В результате она стратифицируется на горизонты разной степени разложения. Другими словами, в таких местообитаниях скорость отложения органики превышает скорость ее разложения. На богатых нормально дренированных почвах, напротив, условия для существования редуцентов очень благоприятны. Поэтому здесь опад поедается микрофауной на протяжении практически всего вегетационного периода и, как правило, съедается (разлагается) полностью (скорость отложения равна скорости разложения).

Весь спектр местообитаний укладывается между этими двумя «полюсами». Насколько тот или иной экотоп близок к тому или другому из полюсов, настолько это будет проявляться в строении верхней части почвенного профиля – подстилки и гумусового горизонта, или типа гумуса (не нужно путать гумус как органическое соединение, и тип гумуса как морфологическую единицу почвенного профиля). В связи с вышесказанным тип гумуса может являться для нас индикатором условий среды, в которых произрастает фитоценоз. Различают следующие основные виды типа гумуса.

I. Типы гумуса, образующиеся в условиях аэрации

1. Грубый гумус. Подстилка стратифицирована на три слоя: слаборазложившийся (О1), среднеразложившийся (О2) и сильно разложившийся (О3). Гумусоаккумулятивный горизонт (А1) отсутствует, так как при разложении подстилки образуются легко растворимые фульвокислоты (бедный гумус), сразу же мигрирующие в нижнюю часть профиля, где либо иллювиируются (накапливаются) в горизонте В, либо сразу поступают в грунтовые воды, включаясь в большой и малый циклы круговорота веществ. Под подстилкой залегает подзолистый горизонт или маломощный (до 5 см) переходный горизонт А1А2. Граница между органической и минеральной частями четкая, резкая.

2. Модергумус. Подстилка двуслойная: сверху – слаборазложившаяся (О1), внизу – среднеразложившаяся (О2). Под подстилкой образуется маломощный (до 15 см) горизонт А1, но структура его еще не биологически построенная, а диспергированная. Между подстилкой и минеральным горизонтом А1 граница размытая, переход постепенный, часто наблюдается их смешение.

3. Мулль. Однослойная слаборазложившаяся подстилка (О1) представляет собой свежий лиственный опад. Органика разлагается быстро, почти сразу входя в состав горизонта А1 в виде гуминовых кислот. Горизонт А1 мощный (свыше 15 см), имеет биологически построенную структуру (зернистая), которая создается благодаря образованию глинисто-гумусового комплекса (ГГК).

II. Типы гумуса, образующиеся в анаэробных условиях

1. Влажный мулль. Подстилка однослойная в виде свежего опада влажнотравья или гипновых мхов. Под подстилкой залегает сильно оглееный горизонт А1 или перегнойный горизонт (АТ) черного цвета творожистой консистенции. Разложение органики быстрое, но неполное, благодаря чему она на стадии макромолекул и обрывков полимеров включается в состав минерального горизонта, не доходя до стадии гуминовых кислот.

2. Перегнойный. Подстилка представляет свежий опад болотных макрофитов (тростник, осоки) и образуется на поверхности низинного торфа (Т3). Разложение быстрое, но неполное, так же как для предыдущего вида.

3. Торф. Скорость разложения органики крайне замедленна, она состоит из мхов, как правило, сфагновых.

В реальных условиях встречаются различные варианты этих типов гумуса. Так, например, по мере увеличения влажности увеличивается мощность грубогумусной и модергумусной подстилок. По мере изменения богатства почвы, изменяются и переходы между основными типами гумуса. Так, выделяются, например, модергрубогумусная или модермуллевая подстилки (почвы) и т.п. Если торф маломощный (15–30 см), а нижняя часть его представляет собой черную сильноразложившуюся творожистую массу (перегнойный горизонт), выделяют торфяно-перегнойный тип гумуса и т.п. Ключ для определения типов гумуса приводится в Приложении 3.

§ 6. Основные почвенные процессы

В этом параграфе будут рассмотрены процессы, происходящие в разных частях почвенного профиля.

1. Гумификация. Процесс образования гуминовых кислот при разложении органики, поступления их в верхний минеральный горизонт и образования физико-химичеких связей между ними и минеральными коллоидами (глиной) почвы. За счет этого процесса происходит окрашивание верхнего горизонта в темные (бурый или черный) цвета.

2. Оподзоливание (подзолообразование). Процесс химического выветривания неорганических коллоидов, таких как полуторные окислы (Fe₂O₃, Al₂O₃, MnО₂ и др.), из верхнего минерального горизонта за счет вертикальных капиллярных или поровых движений воды и выноса (эллювиирования) этих соединений в нижележащие горизонты. Происходит в агрессивной кислой среде. За счет этого процесса происходит отмывание более грубых песчаных частиц, не растворимых в воде и остающихся на месте. Так как основу песчаных частиц составляют, как правило, кристаллы кварца, горизонт окрашивается в светлые (серый или белый) цвета.

3. Лессиваж. Процесс физического выноса глин (без их химического выветривания) вертикальными токами воды из верхнего горизонта в нижний. При лессиваже также происходит осветление эллювиального горизонта, однако он остается обогащен микроэлементами, входящими в состав органических или неорганических коллоидов, адсорбированных на поверхности более грубых частиц. Наблюдается в слабокислой или нейтральной среде.

4. Иллювиирование. Является следствием подзолообразовательного процесса или лессиважа. Процесс накопления микроэлементов или коллоидов в нижних горизонтах за счет выщелачивания их из верхних.

5. Оглеение. Процесс образования закисного железа в результате застоя воды в почвах. Имеет две фазы: аэробную и анаэробную. Первая наблюдается в сухие периоды, когда содержащееся в почве железо окисляется, реагируя с кислородом воздуха, так что образуются ржавые пятна (Fe₂O₃). Вторая – в периоды увлажнения, когда железо, вступая в контакт с ионами ОН^–, образует сизые, синие и зеленые пятна закисного железа (FeOH, Fe(OH)₃). В переходные периоды можно наблюдать на стенке почвенного разреза наличие пятен обоего рода.

Глава 2. Основы геоботаники

§ 1. Основные понятия и термины

Земная поверхность на всем своем протяжении покрыта растительностью. Исключение составляют только участки, где растения не могут существовать из-за постоянного воздействия неблагоприятных абиотических факторов (например, скалы, ледники и т.п.). Если какой-то участок земной поверхности в силу действия тех или иных причин оголяется, он сразу же заселяется растениями. В любой местности такой участок окружен другими, где растительность уже имеется, а следовательно, имеется банк семян данной местности. На обнаженную почву могут попасть семена (или другие диаспоры) большинства видов растений, произрастающих в данной местности. Прорастут из них лишь те, для которых пригодны условия местообитания. Дорастут до взрослого состояния немногие, способные выдержать конкуренцию с соседями. Эти виды, прошедшие сквозь отбор абиотической cреды и конкуренции, и сформируют растительное сообщество, или фитоценоз, который станет средой обитания для животных, которые совместно с растениями включатся в круговорот веществ. Видовой состав биоценоза определяется не только условиями среды и конкуренцией, но и способностью видов к совместному сосуществованию, сложившейся исторически. Именно по этой причине, например, адвентивные виды не могут внедриться в естественные биоценозы той местности, куда их завезли, даже если им подходят климат и почва. Другими словами, аборигенные виды, «подогнанные» друг к другу эволюционно, не дают чужаку занять экологическую нишу, в которой могут прекрасно существовать и сами.

Таким образом, при заселении растениями сходных местообитаний, находящихся в условиях однородного климата, каждый раз возникают фитоценозы, сходные по набору видов. Это правило можно применить и к биоценозу, так как состав фауны (особенно почвенной) всегда специфичен для данного местообитания, и к биогеоценозу, так как помимо специфичности растительного и животного компонентов сходные местообитания имеют, как правило, и сходную почву.

Процесс круговорота веществ в биогеоценозе приводит к необратимому изменению условий среды. Этот процесс называют экогенезом.

Фитоценоз слагается из видов с разными жизненными стратегиями. В него входят виды-эдификаторы, активно преобразующие среду. Эдификаторы формируют ценотическую среду местообитания. В лесных биоценозах эдификаторами обычно являются деревья. Ассектаторы также формируют ценотическую среду, но на фоне эдификатора. Они не преобразуют среду, но их присутствие необходимо для эдификатора. Так, например, ель – эдификатор, под пологом которой произрастает кислица (ассектатор). Ель не дает внедряться видам, обладающим большей конкурентной мощностью, чем кислица. Кислица изменяет химизм и структуру подстилки и верхних горизонтов почвы, способствуя поселению почвенной фауны, разрыхляющей и перемешивающей почву, что необходимо для ели.

Биоценоз преобразует местообитание необратимым образом. В результате последнее становится непригодным для существования данного фитоценоза, но зато являет собой благоприятную среду для внедрения другого (строго определенного в данных условиях) набора видов. Таким образом происходят экогенетические смены, в процессе которых абиотический фактор становится все менее значимым за счет подавления его биотическим. Так, например, на лугу растения вынуждены приспосабливаться к резким перепадам температуры, ветрам, увлажненности почвы и др. В лесу, который сменяет луг, действие этих факторов не столь ощутимо и условия более ровные. Поэтому говорят о ранних и поздних стадиях сукцессии. Последовательный ряд растительных сообществ, сменяющих друг друга от ранних стадий к поздним, называется экогенетическим рядом, или серией.

Таким образом, сукцессия – это последовательная смена фитоценозов, которая осуществляется за счет жизнедеятельности самой растительности. Этим она отличается от просто смены. Последний термин применяется в широком смысле, объединяя такие понятия, как сукцессия (эндогенная смена) и любые другие – экзогенные – смены, вызванные к жизни каким-то внешним по отношению к растительности фактором. Типичный пример экзогенной смены – заболачивание лесов, которое заключается в смене лесной (мезофильной) растительности на моховую болотную (гидрофильную) в результате прогрессирующего подъема грунтовых вод.

Сукцессия, которая начинается на участке, ранее никогда не заселявшемся растениями (речь идет об участках, появившихся на дневной поверхности в результате горообразования или опускания уровня моря, а также о сильно денудированных участках, где под воздействием того или иного внешнего агента была уничтожена не только растительность, но и почва), говорят о первичной сукцессии. Если сукцессия начинается на участке, где ранее существовавшая растительность была сведена, но почва не была сильно нарушена, говорят о вторичной сукцессии.

В каждой местности с однородным климатом существует набор местообитаний – влажные участки чередуются с сухими, песчаные – с глинистыми и т.п. Можно классифицировать их по таким двум важным экологическим факторам, как влажность и богатство субстрата. Такая процедура называется ординацией. На рис. 13 показана одна из наиболее простых ординационных схем. Трофотопы и гигротопы, указанные в периферической части схемы, дают представление о характере исходного субстрата, на котором начинается поселение растительности.

Рис. 13. Эдафическая сетка (ординационная схема) лесов украинско-белорусского Полесья и лесостепи:
0–5 – обозначения гигротопов; A–D – обозначения трофотопов. Древесные породы: с. – сосна, д. – дуб, к. – клен, б. – береза, л. – липа, я. – ясень, о. – ольха, кс. – кустарники ксерофильные, мез. – кустарники мезофильные

Если исходный субстрат крайне сух, то начинающийся в таких условиях экогенетический ряд называют ксеросерией (X). Если, наоборот, избыточно увлажнен, говорят о гидросерии (Н). В зависимости от богатства субстрата, выделяют три варианта гидросерий: олиготрофная (Ho), мезотрофная (Hm), евтрофная (He). В приморских и аридных районах, где увлажненные субстраты, как правило, засолены, выделяют галосерию (Hl). В промежуточных по влажности условиях выделяют мезосерию (M).

Движущей силой экогенеза является необратимое изменение местообитания за счет ежегодного отложения и разложения отмершей органики. Причем на начальных стадиях этого процесса скорость отложения значительно превышает скорость разложения. Разные сукцессионные ряды, начинаясь в резко различающихся по условиям местообитаниях, приходят к некоему сходному результату, когда скорости отложения и разложения органического вещества выравниваются (это значит, что весь опад, поступивший на поверхность почвы за вегетационный сезон, успевает разложиться либо сразу, либо до поступления следующей «порции»), воздействие экстремальных микроклиматических факторов значительно нивелируется ценотической средой, а экогенез останавливается (утрачивается потенция к сменам). Такое состояние растительности называется климакс¹ . Схематически все только что изложенное выглядит следующим образом:

Таким образом, климаксное сообщество является финальной стадией гидрархной, ксерархной и мезархной сукцессий. Во всех трех случаях климаксное местообитание приобретает сходный облик: это широколиственные леса с неморальными видами в травянистом и моховом ярусах. Однако какой бы облик не имело климаксное сообщество, состояние равновесия прежде всего обусловлено почвой (педоклимакс). Почва определяет видовой состав климаксного фитоценоза. Практика изучения вопроса показывает, что к таким почвам относятся дерново-слабоподзолистые или серые лесные.

§ 2. Ассоциация

Коль скоро заходит речь о динамике растительности, о построении сукцессионных рядов, отражающих ее, необходимо определить единицу этой динамики. До сих пор речь шла о фитоценозе или растительном сообществе как стадиях сукцессии. Лучше, однако, ввести для этого специальный термин – ассоциация, подразумевая под ним совокупность сходного набора видов в сходных местообитаниях, формирующих такую единицу растительного покрова, которая занимает определенное положение в том или ином сукцессионном ряду. Понятия «фитоценоз» или «растительное сообщество» более широки в понимании. Они подразумевают любую совокупность видов на любой территории и не имеют динамической интерпретации. Так, например, на местности можно выделять сообщество смешанного леса, которое состоит из нескольких ассоциаций (рис. 14).

Рис. 14. Образование фрагментов ассоциаций в осиново-ольховом лесу; Подмосковье: 1 – Geum rivale; 2 – Deschampsia cespitosa; 3 – Ajuga reptans; 4 – Alnus incana; 5 – Convallria maialis; 6 – Populus tremula

В состав ассоциации входят виды двух больших экологических групп – ценофилы и ценофобы. Ценофилы – это виды, участвующие в сукцессионных сменах. Ценофобы – виды, поселившиеся в данном местообитании в результате нарушения ковра из ценофилов. Они не участвуют в сукцессии, ведя себя в этом смысле подобно сорнякам, а их присутствие в данном месте в известной мере случайно. К ценофобам обычно относят в первую очередь адвентивные и рудеральные виды, присутствие которых во флоре района определяется значительно меньшими сроками, чем те, которые были необходимы местным видам для совместной эволюции и выработки экологической совместимости (т.е. организации в фитоценозы).

По своим размерам ассоциация бывает самой разной: это может быть кочка на болоте или участок леса, простирающийся на гектары. Главное требование – это флористическая и динамическая однородность.

Таким образом, ассоциация – это не столько физиономическая единица покрова, сколько единица динамики растительности, занимающая определенное положение в том или ином сукцессионном ряду.

В состав ассоциации входят, как правило, по одному виду-эдификатору в каждом ярусе и несколько ассектаторов. По составу последних разные участки, занятые на местности одной и той же ассоциацией, могут различаться. Поэтому идентифицировать ассоциацию всегда можно по эдификаторам и особенностям местообитания, а если уже известны сукцессионные ряды в изучаемом районе, то и по динамическому критерию, который определяется по растительным остаткам на участке или наличию видов-пионеров или реликтов.

В связи с тем, что каждая ассоциация в течение своей жизни подготавливает местообитание для другой, ее сменяющей, делая тем самым среду непригодной для собственного существования, ее видовой состав оказывается на деле довольно пестрым. В общем случае на участке, занятом той или иной ассоциацией, произрастают:

а) эдификаторы (члены ассоциации);
б) ассектаторы (члены ассоциации);
в) пионеры (виды следующей ассоциации, постепенно внедряющиеся под полог данной по мере того как условия среды становятся для них все более подходящими);
г) реликты (виды предыдущей ассоциации, вытесненной данной ассоциацией);
д) ценофобы (виды, не принадлежащие ни к одной из ассоциаций, заполнившие нарушенные участки покрова).

В период расцвета жизнедеятельности ассоциации виды, являющиеся ее членами, полностью доминируют в покрове. Остальные (виды в, г, д) присутствуют на участке в незначительных количествах.

В период когда протекает смена ассоциаций, в покрове примерно в равных количествах перемешаны виды обеих, поэтому отнести такой участок к той или иной ассоциации бывает затруднительно. Часто, если две последовательно сменяющиеся во времени ассоциации соседствуют на местности, именно такая ситуация и имеет место в пограничной зоне между ними (рис. 15). То же относится к случаю, когда покров ассоциации сильно нарушен, а на участок в значительном количестве внедрились ценофобные виды. Такие «гибриды» растительного покрова называют псевдоассоциациями.

Рис. 15. Возникновение псевдоассоциаций в болотном микрокомплексе: abcd – мхи; ABCD – травы и кустарнички; Aa, Bb, Cc, Dd – ассоциации; «Ba», «Cb», «Dc» – псевдоассоциации

Название ассоциации производят от родовых названий видов-эдификаторов основных ярусов, по-русски или по-латыни: сосняк багульниково-сфагновый (Pinetum ledo-sphagnetum), ельник-кисличник (Piceetum oxalidosum) и т.п. Другой способ, более точно отражающий видовой состав ассоциации, заключается в последовательном перечислении по-латыни либо всех членов ассоциации, либо только эдификаторов. При этом виды разных ярусов разделяются знаком «–», а соэдификаторы одного яруса объединяются знаком «+»: Pinus sylvestris – Ledum palustre + Chamaedaphne calyculata – Sphagnum fuscum, Picea abies – Oxalis acetosella и т.п. Названия псевдоассоциаций производятся по тем же правилам, но берутся в кавычки, например: «Pinus sylvestris + Picea abies – Vaccinium myrtillus + V. vitis-idaea – Polytrichum commune».

Ассоциация имеет неоднородные горизонтальную и вертикальную структуры. Вертикальная структура представляет собой дифференциацию растений на ярусы. Под термином ярус целесообразно понимать совокупность растений одной жизненной формы, образующих горизонт той или иной высоты. В связи с этим в фитоценозах умеренной зоны можно выделять следующие ярусы: моховой (или лишайниково-моховой), травяно-кустарничковый, подлесок (ярус кустарников) и древостой. В конкретных фитоценозах тот или иной ярус может отсутствовать. Так, например, на болоте часто отсутствуют подлесок и древостой и т.п. В лесных сообществах древостой часто бывает разновозрастным, и некоторые исследователи описывают разные высотные группы как отдельные ярусы. Представляется, что более логично было бы следовать приведенному выше определению понятия «ярус», разные высотные группы древостоя называть пологами, или просто высотными группами, входящими в состав древесного яруса. Горизонтальная структура ассоциации обозначается термином мозаичность. Ее не следует путать с комплексностью. Различие заключается в том, что мозаичность возникает благодаря неравномерному распределению по площади видов–членов ассоциации. Комплексность же – это соседство в пространстве разных ассоциаций.

§ 3. Сукцессионная система

Исходные местообитания, на которых начинается сукцессия, могут быть самыми разными. Выше мы уже выяснили, что все сукцессионные ряды сходятся как бы к одному конечному пункту – климаксу. Совокупность всех сукцессионных рядов и климакса в том или ином районе называется сукцессионной системой. Ее можно изобразить графически в виде двумерной схемы (рис. 16). Подразумевается, что по вертикали на этой схеме сверху вниз увеличивается влажность. Поэтому каждая ассоциация, расположенная ниже другой, будет считаться по отношению к ней более гигрофильной. По горизонтали слева направо увеличивается богатство (трофность) субстрата. Ясно, что ассоциации, расположенные в центральной части схемы, будут обнаружены в местообитаниях со средними показателями как влажности, так и трофности (климакс и мезосерии). Именно эти местообитания считаются наиболее плодородными с сельскохозяйственной точки зрения, и именно поэтому в настоящее время они на большей части площади практически уничтожены, особенно в районах с экстремальным климатом.

Рис. 16. Пример схемы сукцессионной системы биоценозов (Ветлужский ботанико-географический район): C – климакс; Х – ксеросерия; А – аллювиальная мезосерия; D – делювиальная мезосерия; Е – элювиальная мезосерия; Ho – олиготрофная гидросерия; Hm – мезотрофная гидросерия; Hе – евтрофная гидросерия; остальные пояснения – в тексте

Сукцессионная система – это система-гомеостат. Ее действие основано на том, что растительность, предоставленная самой себе, преобразует среду в сторону устойчивого климаксного состояния. Фактором, постоянно возобновляющим эндогенные смены, являются различные нарушения. В целом можно сказать, что работа сукцессионной системы основана на втором законе термодинамики в его кибернетической интерпретации (закон неубывания энтропии). Другими словами, растительность представляет собой сложную замкнутую систему², работа которой направлена на то, чтобы блокировать действие или ликвидировать последствия внешних возмущений (экзогенных факторов), т.е. на самовосстановление. Так, например, после вырубки происходит возобновление леса, состоящего сначала из светолюбивых пород (главным образом береза, осина или сосна), который затем сменяется лесом из теневыносливых пород (ель). Ельник, пройдя несколько возрастных стадий, сменяется климаксным сообществом – дубравой, и сукцессия останавливается. Так будет происходить каждый раз до тех пор, пока не будет подорван банк семян, скорость рубки не превысит скорости возобновления леса и т.п. Если это произойдет, то происходит развал сукцессионной системы. Он выражается в образовании сообществ из ценофобов (пустыни, антропогенные ландшафты) или в «усечении» сукцессионных рядов (тундра, степь, территории, где производились концентрированные вырубки). На основе нового генетического материала может возникнуть новая сукцессионная система. Однако для этого нужны длительное время и более или менее мягкий климат. В условиях умеренной гумидной зоны наиболее распространен тип нарушения сукцессионных систем, когда последняя оказывается «обезглавленной». Типичный пример – ланды (вересковые пустоши) Англии, которые в результате постоянного выпаса овец оказались лишены лесной растительности (т.е. заключительных стадий экогенеза и климакса). В этом случае многих начинающих исследователей приводит в недоумение вопрос, каким образом стадо овец (или других копытных – см. ниже) может помешать возобновлению леса. Чтобы ответить на него имеет смысл обратиться к наблюдениям такого кропотливого и добросовестного исследователя, как Ч.Дарвин. Они тем более ценны для нас тем, что в те времена геоботаники еще не существовало, а растительные сукцессии никто не изучал. Вот что он пишет в «Происхождении видов...», в главе «Борьба за существование»: «... В Стаффордшире... находилась обширная и крайне бесплодная вересковая равнина, которой никогда не касалась рука человека; но несколько сотен акров той же равнины 25 лет назад были огорожены и засажены шотландской сосной. Перемена в природной растительности засаженной части равнины была замечательна и превышала ту, которая обычно наблюдается при переходе с одной почвы на совсем иную; не только относительное число растений вересковой формации совершенно изменилось, но в посадке процветало 12 новых видов (не считая злаков и осок), не встречающихся на вересковой равнине... Мы видим, как велики были последствия интродукции одного только дерева, ведь все ограничилось только огораживанием для защиты от потравы скотом. Но какую важную роль играет огораживание, я мог легко убедиться близ Фарнама, в Серрее. Там встречаются обширные вересковые равнины с небольшими группами старых шотландских сосен не редко разбросанных на холмах; за последнее десятилетие большие пространства были огорожены, а самосевная сосна взошла в такой густоте, что сама себя глушит. Когда я узнал с достоверностью, что эти молодые деревца не были ни посеяны, ни посажены, я был так удивлен их многочисленностью, что всходил на некоторые возвышенные места, с которых мог видеть сотни акров неогороженной равнины, и не видел буквально ни одного дерева, за исключением групп старых посаженных сосен. Но, взглянув между стеблями вереска, я нашел множество сеянцев и маленьких деревцев, постоянно подвергавшихся потраве скотом. На одном квадратном ярде, на расстоянии каких-нибудь ста ярдов от одной из групп старых деревьев, я насчитал 32 деревца; одно из них, с 26 годичными кольцами, в течение многих лет пыталось поднять свою вершину над вереском и терпело неудачу. Неудивительно, что как только землю огородили, она густо покрылась сильно разросшейся молодой сосной. И, однако, эти вересковые равнины были так обширны и так бесплодны, что никогда не представил бы себе, что скот мог так внимательно и так целеустремленно отыскивать ее в качестве пищи...».

Описанная более ста лет назад Ч.Дарвином ситуация не изменилась в Англии и к настоящему времени. В подобном положении могут оказаться и леса в таежной зоне России, где интенсивность лесопользования значительно превышает способности сукцессионной системы к возобновлению. Искусственные посадки леса на вырубках (которые, кстати сказать, больше декларируются на бумаге, чем на деле) лишь слегка тормозят этот процесс, но предотвратить его не в силах. Причина проста: во-первых, вырубки в наше время производятся даже не по достижении древостоем возраста спелости, а к моменту созревания деловой древесины (в среднем – 50 лет); во-вторых, столь короткий срок, отведенный для восстановления леса не дает восстановиться почвам, которые истощаются с каждой новой рубкой в данном месте; в-третьих, концентрированные вырубки (т.е. вырубки, охватывающие десятки квадратных километров) приводят к диаспорическому субклимаксу (см. § 5 этой главы), когда на больших площадях отсутствуют диаспоры видов, способных поселиться в данных местообитаниях. Так, сведение еловых лесов концентрированными вырубками в 30–50-х гг. ХХ в. в европейской части России привело к тому, что ныне по всей таежной зоне чистые еловые насаждения полностью отсутствуют, а очаги возобновления ели носят локальный характер в смешанных лесах или сосняках, образовавшихся на их месте. Еще два–три десятка лет столь интенсивного лесопользования могут привести к ситуации, которая уже сложилась в Западной Европе, где естественные насаждения полностью отсутствуют (за исключением горных и охраняемых районов), а сукцессионные системы безвозвратно разрушены. К счастью, по политико-экономическим причинам, начавшим действовать с начала 1990-х гг. в России, интенсивность вырубок резко сократилась, что, несомненно, через несколько десятков лет окажет свой благотворный эффект.

§ 4. Экогенез и демутация

До сих пор, говоря о сукцессионных сменах, мы имели дело, в основном, с экогенезом. Экогенетические смены – длительные, требующие для возобновления климаксного сообщества, начиная с пионерных стадий ряда, от нескольких сотен до нескольких тысяч лет. При глобальных нарушениях местообитания экогенетическая сукцессия, как правило, отбрасывается на несколько стадий назад, после чего повторяет уже пройденный путь по направлению к климаксу.

При нарушениях, затрагивающих в основном растительность и не затрагивающих местообитания (прежде всего, почву), условия могут остаться подходящими для существования того же сообщества, которое было уничтожено. Такие нарушения называются слабыми. В этом случае данное сообщество возобновляется или непосредственно после нарушения, или через несколько быстрых последовательных стадий сукцессии, не изменяющих местообитания, но восстанавливающих ценотическую среду для возобновления коренной ассоциации, которая поселилась на данном месте в отсутствие нарушений и была сведена. Так, после вырубки ельника ель могла бы восстановиться самостоятельно, но на открытых местах ее всходы часто побиваются весенними заморозками, чего не происходит со всходами светолюбивых пород. Поэтому на вырубке вырастает сначала березняк, а под его пологом восстанавливается ель. Смена происходит быстро еще и потому, что ель внедряется под полог березняка в молодом возрасте и к моменту достижения возраста спелости древостоем последнего полностью его вытесняет. Так происходит восстановление ценотической среды коренной ассоциации той или иной стадии экогенеза. Такие быстрые (продолжительность существования одной ассоциации соответствует продолжительности жизни одного поколения эдификатора) последовательные смены ассоциаций, направленные на восстановление ценотической среды и не приводящие к смене стадий экогенеза, называются демутацией. Они характерны только для лесных сообществ. В луговых или моховых сообществах возобновление нарушенного покрова эдификатора коренной ассоциации при слабых нарушениях происходит непосредственно или после периода господства ассектатора той же ассоциации, в течение которого также происходит возобновление ценотической среды. На рис. 16 стадии экогенеза показаны квадратными рамками и пронумерованы арабскими цифрами, а стадии демутационных рядов обозначены латинскими буквами и обведены кружочками. На рисунке видно, что один и тот же демутационный ряд относится к одной стадии экогенетического ряда. Стадии демутации, на которых оканчиваются соответствующие демутационные ряды, представляют собой коренные ассоциации, а стадии ее возобновления представлены производными ассоциациями. В идеальном случае, при отсутствии нарушений, экогенетический ряд образован только из коренных ассоциаций. Основным отличием коренной ассоциации от производной является гораздо большая длительность ее существования и способность возобновляться под собственным пологом до тех пор, пока не произойдет изменение местообитания и смена стадии экогенеза.

§ 5. Экзогенные смены и сукцессия

Теперь можно уточнить классификацию смен растительного покрова. Выше рассматривались сукцессионные смены, под которыми понимаются экогенетические и демутационные смены. Общей чертой всех сукцессионных смен является то, что они происходят под воздействием самой растительности и призваны блокировать влияние экзогенных факторов на сукцессионную систему.

Однако в природе не редки случаи, когда смена фитоценозов происходит благодаря периодическому или постоянному воздействию какого-либо внешнего фактора и целиком определяется его энергетикой. Такие смены называются экзогенными. Экзогенные смены различаются в зависимости от характера воздействия внешнего фактора на растительность.

Если внешний фактор оказывает постоянное воздействие слабой интенсивности, происходит реверсионная смена. Она названа так потому, что последовательность смен ассоциаций прямо противоположна той, что наблюдается при нормальном течении экогенеза. Типичный пример такой смены – смена мезофильных видов на гигрофильные при прогрессирующем подъеме уровня грунтовых вод (подтоплении). В таких случаях последовательность ассоциаций в экогенетическом ряду a-->b-->c-->d заменяется на последовательность – момент начала действия фактора, – момент окончания действия фактора).

Реверсионные смены обычно обратимы и связаны с экзогенным изменением увлажненности местообитания.

Если изменяется трофность, возникает трансверзальная смена, или, другими словами, смена одного экогенетического ряда на другой. Представим себе два экогенетических ряда:

стадии которых, обозначенные сходными буквами, соответствуют друг другу по влажности, но различаются по трофности. Если последняя изменилась в первом ряду в результате воздействия Ю, то ситуация будет выглядеть следующим образом:

Пример трансверзальной смены представляет смена низинного болота на переходное, а затем – верховое. Трансверзальные смены, в отличие от реверсионных, необратимы.

Часто бывает так, что процессы, характерные для обоих типов этих смен, накладываются друг на друга и дают как бы удвоенный эффект. Так происходит при смене леса болотом, когда мезотрофный ельник зеленомошный превращается сначала в ельник долгомошный, затем сменяется на сосняк сфагновый, а последний – на верховое болото. Схематически это можно изобразить, например, так:

Если нарушающий фактор действует кратковременно, но интенсивность его велика, происходит не смена, а нарушение, которое отбрасывает экогенез на одну или несколько стадий назад, после чего, в зависимости от того в какую сторону изменились условия, на данном месте возникает другой ряд или тот же ряд начинается снова, но с более ранней стадии:

Таким образом, при нарушениях сукцессия отбрасывается на несколько стадий назад, после чего возобновляются сукцессионные смены. Нарушения носят случайный и одноразовый характер, что позволяет растительности восстановиться.

Если нарушения носят регулярный, повторяющийся характер, сукцессия задерживается на определенной стадии. Ситуация, когда сообщество не может смениться следующим из-за воздействия на него внешнего фактора, называется субклимакс.

В зависимости от причины, вызвавшей к жизни субклимакс, и характера ее воздействия различают следующие их виды.

Ретардационный субклимакс. Образуется при постоянном действии на сообщество абиотического фактора, не разрушающего местообитание, но мешающего преобразованию в нем среды. Такая ситуация наблюдается, например, в тростниковых плавнях в дельте Волги, где течение постоянно сносит всю отлагающуюся органику; местообитание при этом остается благоприятным для существования тростника (Phragmites australis), что и обеспечивает длительное существование данного сообщества.

Рецидивный субклимакс. Возникает тогда, когда периодическое действие внешнего фактора отбрасывает сукцессию на одну или несколько стадий назад, и возобновляется каждый раз по достижении последней определенной стадии; получается циклическая смена. В качестве примера можно назвать сухие сосняки таежной зоны, испытывающие периодическое действие пожаров. По данным К.Д. Мухамедшина и В.И. Мальщукова (1991), в условиях южной тайги (Костромская область) крупные пожары повторяются в сосняках каждые 30–40 лет. Согласно нашим исследованиям в том же районе, пирогенный демутационный ряд последней стадии экогенеза ксеросерии выглядит следующим образом:

сосняк лишайниковый-->сосняк зеленомошный-->сосняк бруснично-зеленомошный

В нормальных условиях коренная ассоциация этого ряда сменяется на предклимаксный ельник зеленомошный. Однако после пожара она сменяется на сосняк лишайниковый, и ряд начинается снова.

К подобному эффекту приводят периодические рубки сосновых и еловых насаждений по достижении ими определенного возраста. Это препятствует нормальной смене данных лесов, в результате сукцессия вынуждена постоянно повторять уже пройденный путь.

Диаспорический субклимакс. Представляет собой ситуацию, когда в районе отсутствуют диаспоры той или иной ассоциации. Поэтому сукцессионный ряд нормально доходит до предыдущей стадии, которая, будучи не в состоянии возобновляться под собственным пологом, просто разрушается. Последствия могут быть разными – от поселения ценофобных группировок на месте разрушившегося сообщества до замыкания сукцессии в цикл. В таежной зоне наглядным примером диаспорического субклимакса являются концентрированные рубки. На территории европейской части России концентрированные вырубки применялись в 30–40-х гг. ХХ в., в результате чего был подорван банк семян ели на огромной территории, поэтому их влияние проявляется здесь только в отсутствие чистых еловых насаждений. В Восточной Сибири, где концентрированные вырубки применялись в течение последних 50 лет, последствия более ощутимы: за указанный период было вырублено более половины всех восточносибирских кедровых лесов, и во многих местах их возобновление отсутствует.

Эдафический субклимакс. Часто бывает, что задержке сукцессии на определенной стадии способствует специфика почвообразующей породы. Так, на песчаных почвах условия для образования климакса крайне неблагоприятны. Поэтому мы часто наблюдаем здесь сосняки, способные произрастать бесконечно долго. Однако этот пример на наш взгляд не совсем удачен, и мы его привели только потому, что он упоминается в данном качестве во всех классических работах по геоботанике. Нам представляется, что стабилизация сосняков на песках происходит не столько по эдафическим причинам, сколько из-за действия пожаров. К тому же, по нашим исследованиям в Костромской области, в нормальных условиях сосняки сменяются елью достаточно быстро (в течение жизни одного поколения сосны), а смена пород, в свою очередь способствует оглиниванию иллювиального горизонта почвы, что приближает ее к педоклимаксу. Более наглядным примером эдафического субклимакса является, на наш взгляд, верховое болото, где анаэробный режим и низкие температуры торфяной залежи не дают корням деревьев проникать вглубь почвы; благодаря этому не происходит дренирования, и местообитание периодически переувлажняется, что приводит к циклической смене. Так, по данным стратиграфического анализа многих верховых болот, на них наблюдается сукцессионная смена гидрофильных видов мхов на психрофильные: Sphagnum majus-->S.angustifolium-->S.magellanicum-->S.fuscum. Далее возможно поселение мезофильной растительности: сосны и зеленых мхов (что часто и наблюдается на олиготрофных болотах с небольшим слоем торфа). Однако по указанным причинам поселение лесных видов не происходит или происходит, но они, находясь в угнетенном состоянии, не могут выполнять эдификаторную функцию. В результате микроместообитание, занятое Sphagnum fuscum (т.е. последней стадией олиготрофного ряда), разрушается, торф оседает, образуется депрессия, которая заполняется водой. В зависимости от степени увлажненности в таком понижении возобновляется одна из предыдущих стадий, и ряд начинается снова.

Продолжение следует

¹ Автор этого термина Г.Каулс вкладывал в него именно это значение. Позже Ф.Клементсом была создана концепция моноклимакса, где он смешал в этом термине два понятия: одно из них – изложенное выше, другое – «зональное сообщество». Трудами более поздних исследователей в этот вопрос внесено еще больше путаницы. Ныне многие геоботаники под климаксом понимают климатически равновесное, или зональное, сообщество, т.е. такое сообщество, которое существует в условиях данного климата на больших площадях веками и не сменяется другими сообществами. Несомненно, климат в стабилизации сукцессионных смен играет немаловажную роль, однако, как мы увидим далее, длительное существование сообщества может быть вызвано тормозящим действием внешних (по отношению к растительности) факторов, в то время как экогенез вызван к жизни именно жизнедеятельностью самой растительности и ею же прекращается.

²  Здесь важно не путать сукцессионную систему с фитоценозом или даже с любой из стадий этой системы, которые, несомненно, являются системами открытыми. Сукцессионная система является замкнутой с той точки зрения, что в ее состав не поступают новые виды, ассоциации или стадии сукцессии; кроме того, способность к достижению состояния с исчерпанной потенцией к сменам (климакс), т.е. равновесного состояния, подчиняется энергетике замкнутых (а не открытых) систем.