ПОПОВ С.Ю.

Продолжение. См. No 23/2001г.

Методы изучения структуры и динамики растительности

Топографический субклимакс. Задержка сукцессии из-за блокирующего действия рельефа. Увидев любой склон, покрытый растительностью, мы можем быть почти уверены, что здесь имеет место именно эта ситуация. Приведем пример из наших собственных исследований динамики растительности оврагов в Костромской области. В одном из оврагов, где на поверхность выходят юрские глины, произрастает ольхово-вязовый лес (Alnus incana, Ulmus laevis, U. glabra). Динамика растительности в этом овраге выглядит следующим образом. На эродированной элювиальными процессами почве склонов поселяется хвощ (Equisetum pratense). По мере образования гумусового горизонта здесь поселяется ольха, а под пологом последней – вяз. В процессе смены этих пород происходит гумусонакопление. Чем мощнее и структурированнее гумусовый горизонт, тем лучше на такой почве возобновляется вяз. Однако как раз из-за улучшения структуры горизонта А (он становится более рыхлым), увеличивается вероятность смыва почвы. Поэтому на склонах в овраге мощность гумусового горизонта поддерживается на среднем уровне и благоприятствует поселению сначала ольхи под пологом вяза (после эрозии), а затем вяза под пологом ольхи (нормальная смена). Этот цикл повторяется на склонах, судя по изучению возрастной структуры древостоев, в течение жизни уже не одного поколения вяза.

Зоогенный субклимакс. Возникает в результате жизнедеятельности животных. Остановку пирогенной сукцессии на стадии верещатника в Англии из-за постоянного выпаса коз, описанную Ч.Дарвином (1991), мы рассматривали выше. По устному сообщению И.Б. Кучерова о его исследованиях на Чукотке, восстановление растительности на выбросах сусликов стабилизируется жизнедеятельностью колонии. Степные сообщества (на севере зоны) стабилизировались благодаря фауне копытных, которые успевали поедать за лето всю ветошь (опад трав). Таким образом, в степи создается имитация климакса, когда отлагается столько же, сколько и съедается. Ныне, как известно, все северные степи уже распаханы, а те немногие участки, которые вышли из-под экзогенного пресса (антропогенного и зоогенного), быстро заросли лесом.

Климатический субклимакс. Возникает на территориях с неблагоприятным для образования термодинамически равновесного сообщества климатом. В результате воздействия неблагоприятного климата возникает либо циклическая сукцессия из стадий какой-либо серии (зоны тайги, тундр, степей), либо образуется пустыня, где редкую растительность составляют ценофобные виды (зона пустынь).

Выше было дано определение понятию «климакс» и высказано мнение, что он всегда представлен широколиственными лесами. Если взглянуть на карту растительности Евразии или Северной Америки, можно обнаружить, что широколиственные леса распространены далеко не везде, а занимают промежуточное положение между зонами с аридным и гумидным климатами. Из этого можно было бы сделать вывод, что климакс – явление зональное и в каждой зоне он свой. Однако если мы вернемся к данному здесь определению климакса (которое излагалось не столько с точки зрения геоботаники, сколько с точки зрения теории систем), мы должны допустить, что климатические условия зоны широколиственных лесов наиболее благоприятствуют образованию термодинамически равновесного сообщества. Это не значит, что оно отсутствует в других зонах, просто занимает меньшую площадь. Конечно, в крайних вариантах, таких как северная тайга, тундра или степь, мы не обнаружим такого сообщества. Но это не говорит о том, что сообщества, распространенные в упомянутых зонах, являются климаксом. Покопавшись в исторической и палеонтологической литературе, мы обнаружим, что, например, на месте степных сообществ юга европейской части России и Украины еще в историческое время произрастали широколиственные леса, которые были сведены примерно 5000 лет назад совместными усилиями земледельцев и кочевников. В настоящее время для данной зоны характерны луговые сообщества. Это говорит о том, что условия новообразовавшегося экстремального климата не способствуют процессам лесовозобновления, так как в таких условиях малейшее внешнее воздействие выводит из равновесия всю систему.

В то же время на северных территориях, в горах, тропических и центральноазиатских пустынях широколиственные леса отсутствуют отнюдь не из-за воздействия антропогенного фактора. В этом нет ничего удивительного, т.к. в экстремальных климатических условиях, которые имеют место на перечисленных территориях весьма продолжительное время, просто не было условий для образования нормальных сукцессионных систем с законченными рядами. Поэтому там экогенез просто не доходит до конца. Так, например, по исследованиям А.А. Тишкова на Шпицбергене (1988), первичные сукцессии на участках, выходящих на дневную поверхность по мере таяния ледника, идут крайне медленно и доходят лишь до стадии ивково(Salix polaris)-дриадово-моховых тундр за 1000–1500 лет. Условия же для лесовозобновления там вообще отсутствуют. Однако тундровое сообщество вовсе нельзя считать климаксом, ибо оно, так же, как и верховое болото в умеренной зоне, стабилизировано на ландшафтном уровне и представляет собой комплекс фитоценозов, находящихся в состоянии циклической смены.

С точки зрения растительности не имеет значения, каким путем возникло тормозящее действие климата – первично или при помощи человека.

Таким образом, изложенная здесь классификация смен выглядит следующим образом.

1. Эндогенные (сукцессионные) смены.

1.1. Экогенетические.
1.2. Демутационные.

2. Экзогенные смены.

2.1. Реверсионная.
2.2. Трансверзальная.

3. Нарушения.

4. Субклимаксы.

4.1. Ретардационный.
4.2. Рецидивный.
4.3. Диаспорический.
4.4. Эдафический.
4.5. Топографический.
4.6. Зоогенный.
4.7. Климатический.

§ 6. Комплексность растительного покрова

Приведенная на рис. 16 (см. № 23/2001) сукцессионная схема является идеальной, т.е. она описывает смены и ассоциации, которые наблюдались бы в покрове при отсутствии внешних воздействий со стороны абиотической (а иногда и биотической) среды. Так как в природе подобные воздействия практически всегда имеют место, реальный растительный покров часто выглядит гораздо сложнее. В нем могут сочетаться несколько ассоциаций, относящихся к разным стадиям одного или нескольких сукцессионных рядов. Иногда сложное строение фитоценоза обуславливается внедрением ценофобов. Однако нельзя сказать, что в образовании растительных комплексов не обнаруживается какой-либо закономерности. Напротив, в связи с тем, что количество экзогенных факторов, оказывающих влияние на растительность, ограниченно, комплексы можно даже определенным образом классифицировать. Мы будем следовать классификации, предложенной С.М. Разумовским (1981).

1. Сукцессионные комплексы

Образуются, когда в пространстве соседствуют две последовательные стадии одного и того же сукцессионного ряда. Такая ситуация часто возникает, если в местообитании хорошо развит микрорельеф. Иногда последовательные во времени стадии располагаются и по склону мезорельефа. Если соседние ассоциации относятся к стадиям одного и того же экогенетического ряда, такие сукцессионные комплексы называют экогенетическими (ЭК). Если же они представляют собой последовательные стадии демутационного ряда, то демутационными (ДК).

В зависимости от рельефа сукцессионные комплексы могут быть поясными или кольчатыми (рис. 17, 18). Как видно из рисунков, поясные комплексы легче идентифицировать, так как разные стадии здесь располагаются по склону рельефа. Кольчатые комплексы распознаются в покрове с большим трудом (часто – только после детального исследования), особенно, если размеры ассоциаций невелики.

Рис. 17. Виды комплексов:
А – поясный экогенетический комплекс; Б – кольчатый экогенетический комплекс. Светлые линии – границы ассоциаций, жирные – границы ДК

Рис. 18. Два мезотрофных гидросериальных комплекса в Северном Зауралье: поясный (вверху); кольчатый (внизу), 1, 2, 3, 4 – стадии сукцессии

2. Топографические комплексы

К этой категории относятся все случаи соседства в пространстве сообществ, не связанных между собой динамическими отношениями, т.е. стадий разных сукцессионных рядов или ценофобных сообществ. Топографические комплексы (ТК) проявляются при наличии в местообитании микрорельефа или по склонам мезо- и макрорельефа. К ТК относится большинство случаев комплексности растительного покрова – от природных зон до кочечно-межкочечного комплекса на болоте.

Различить между собой сукцессионные и топографические комплексы, как правило, не составляет большого труда. Обычно это делается путем анализа характера границы между соседними сообществами, а также с помощью изучения растительных остатков в местообитании. Так, в случае сукцессионного комплекса граница между соседствующими в пространстве ассоциациями будет плохо выраженной, плавной и широкой в силу того, что здесь идет фронтальное наступление более поздней ассоциации на более раннюю. В топографических же комплексах между соседствующими в пространстве (но не во времени!) сообществами граница, как правило, четкая. Кроме того, изучение стратиграфии растительных остатков (если позволяют условия местообитания) покажет, что в сукцессионных комплексах эдификаторы соседних ассоциаций сменяют друг друга во времени – остатки их залегают друг над другом (рис. 19), а в топографических – нет (рис. 20).

Рис. 19. Стратиграфия растительных остатков в ЭК на болоте:
1 – песок; 2 – Sphagnum angustifolium; 3 – S. russowii;
4 – S. magellanicum; 5 – Polytrichum strictum
Рис. 20. Стратиграфия растительных остатков в ТК на болоте:
1 – Polytrichum strictum; 2 – Sphagnum angustifolium; 3 – S. fallax

Так же, как и сукцессионные комплексы, топографические могут быть кольчатыми или поясными.

При расшифровке комплексов необходимо помнить, что смена одного сообщества другим может быть фронтальной и диффузной. Фронтальная смена наблюдается, когда одно сообщество наступает на другое с какой-либо стороны. Диффузная – когда виды нового сообщества поселяются среди сплошного покрова из видов старого, постепенно вытесняя их и завоевывая все большую площадь. Образно выражаясь, фронтальную смену можно сравнить с наступлением одной армии на другую, диффузную – с высадкой десанта в тылу.

§ 7. Механизмы сукцессии

Несмотря на разницу в исходных условиях, для всех серий протекание экогенеза обуславливается ежегодным отложением органического вещества (преимущественно опада растений) на поверхность почвы и разложением его редуцентами до неорганических соединений. Соотношение скоростей этих процессов изменяется в ходе сукцессии во всех сериях одинаково: на ранних стадиях скорость отложения выше скорости разложения, к конечным стадиям они выравниваются. Различия же заключаются в следующем.

1. Ксеросерия. Органическое вещество, попадая на поверхность сухой почвы (как правило, песка), образует подстилку, в результате чего влажность почвы несколько повышается. Если сравнить песок с ситом, сквозь которое все осадки просачиваются быстро и беспрепятственно, то подстилка будет выполнять роль промокашки, положенной на это сито. Хотя подстилка и удерживает воду непродолжительное время, нижние горизонты почвы от этого не становятся влажнее. Для того чтобы изменился режим увлажненности местообитания, необходимо изменить физические свойства почвы. Это и происходит в ходе ксерархной сукцессии: песчаная почва обогащается коллоидами (оглинивается) за счет накопления неорганических продуктов разложения подстилки (фульвокислот) в верхнем горизонте и иллювиальных процессов (накопления Fe2O3 и Al2O3) – в нижних. В результате почва становится более влагоемкой, способной удерживать влагу в течение длительного периода. Такое изменение местообитания неблагоприятно для ксерофильной растительности, которая уступает место мезофильной. Эта последняя нивелирует действие микроклиматических факторов, скорости отложения и разложения органики выравниваются и экогенез останавливается.

Рис. 21. Механизм ксерархной сукцессии на песке (пояснения в тексте)

На рис. 21 показаны изменения почв и растительности в ходе ксерархной сукцессии. На ранней стадии (Polytrichum piliferum) происходит накопление разложившейся органики, что сопровождается формированием горизонта ABh. Этот горизонт богат фульвокислотами (т.е. бедным гумусом), а песчинки в нем склеены густым войлоком из ризоидов P. piliferum. Именно этот горизонт и выполняет роль «промокашки на сите». Такая почва – с минимумом питательных веществ – благоприятна для произрастания сосны (Pinus sylvestris). С момента поселения сосны начинается дифференциация почвенного профиля на горизонты: подзолистый (А2) и иллювиально-железистый (Вfe). По мере роста и взросления сосняка в горизонте Вfe постепенно накапливаются коллоиды неорганического происхождения, что в конце концов приводит к изменению механического состава этого горизонта, а следовательно, и к изменению водного режима почвы. Атмосферная влага теперь уже не просачивается без остатка сквозь толщу песка, а частично задерживается на более или менее длительное время горизонтом В. Изменение гидрорежима почвы в местообитании приводит к смене ксерархных условий на мезархные. Растительность реагирует на это поселением ели (Picea abies) в таежной или дуба (Quercus robur) – в лесостепной зоне. Смена древесных пород влечет за собой дальнейшее изменение местообитания. Благодаря деятельности ели и зеленых мхов происходит обогащение гумусовыми и фульвокислотами, другими коллоидами органического происхождения верхней части подзолистого горизонта, что проявляется в формировании переходного горизонта А1А2. Обогащение песчаного горизонта А2 коллоидами также, как и в случае горизонта В, приводит к утяжелению его механического состава. Оглинение верхнего минерального горизонта также влечет за собой изменение гидротермического режима, в результате чего создаются условия для обогащения почвенной микро- и мезофауны и качественного изменения ее видового состава. Деятельность почвенной фауны приводит к формированию хорошей (комковатой) структуры гумусового горизонта (который теперь из А1А2 превратился в А1). Эти изменения приводят к смене ели дубом. Жизнедеятельность дубравы приводит к дальнейшему обогащению горизонта А1 гумусовыми кислотами (богатый гумус), а следовательно, к формированию почвенного поглощающего комплекса (ППК), который является основой динамически равновесной почвы (педоклимакса). Морфологически в почвах это проявляется в формировании из дерново-среднеподзолистой дерново-слабоподзолистой почвы (таежная зона) или серой лесной почвы (зона широколиственных лесов и лесостепная зона): и в том и в другом случае исчезает подзолистый горизонт. Однако в северных районах, где климат для дуба не очень благоприятный, сукцессия останавливается на стадии елового леса, не достигнув климакса. Поэтому здесь, в местах с ненарушенной растительностью, могут произрастать старые ельники на дерново-сильноподзолистой и среднеподзолистой почвах. От климакса их отличает невыравненность скоростей отложения и разложения органики (проявляется в скапливании на поверхности почвы двух-трехслойной подстилки), что ввергает такие сообщества в состояние бесконечной циклической смены.

2. Мезосерия. Здесь экогенез идет без смены влажности местообитания, которая достаточно оптимальна. Процесс сводится к формированию зрелой почвы, образованию ценотической среды и равновесных условий отложения-разложения. Мезосерия, как правило, наблюдается на достаточно богатых и глинистых субстратах. Поэтому мезофилизация здесь осуществляется за счет обеднения такого субстрата в результате подзолообразования на одной из стадий (рис. 22). В ходе этого процесса также происходит и опесчанивание глины (следовательно – улучшение водоудерживающей способности почвы).

Рис. 22. Механизм мезархной сукцессии на богатых глинистых породах

3. Гидросерия. Механизм гидрархной сукцессии представляется двояким. На ранних стадиях здесь всегда происходит накопление торфа, благодаря чему поверхность местообитания несколько приподымается над изначальным уровнем грунтовых вод, а избыточная гравитационная влага переводится в капиллярную, всасываясь торфом. Дальнейшая судьба местообитания различна в зависимости от мощности накопленного торфа3. Если мощность небольшая, то в психрофильных условиях поселяются древесные породы (сосна, ель или береза в зависимости от трофности). Их корни достигают минерального субстрата и дренируют почву. В тех случаях когда накоплен слой торфа, в несколько метров, деревья, если и поселяются здесь, не способны дотянуться корнями до минерального ложа. Их корневая система охватывает лишь верхние – аэрированные – горизонты торфа. Так как в слаборазложившемся торфе питательных веществ, необходимых деревьям для жизнедеятельности, недостаточно, древесный ярус не получает сколько-нибудь значительного развития. Причины этого, конечно, не только в увлажнении, но и в высокой кислотности и анаэробности насыщенных водой нижних горизонтов торфа, а также в низких температурах. Таким образом, древостой на болотах с мощным слоем торфа находит благоприятные условия только в верхних торфяных горизонтах. Часто это довольно небольшой по мощности слой – 5–10 см. В результате деревья не могут оказать сколько-нибудь существенного дренирующего действия на местообитание, и эдификаторная функция в регулировании водного режима (как и других параметров местообитания) остается за сфагновыми мхами. Другими словами, деревья на болоте вынуждены существовать в условиях, которые скорее подходят для травяно-кустарничковой растительности, поэтому с ухудшением условий они все больше напоминают кустарнички. В результате болото как местообитание стабилизируется. С динамической точки зрения устойчивость его поддерживается благодаря циклической смене видов сфагновых мхов (рис. 23, а, Ho). Оно может быть выведено из этого состояния только путем дренажа. Если размеры болота небольшие, дренаж можно осуществить методами мелиорации. Осушение крупных торфяников возможно только в результате понижения базиса эрозии – его уровень поддерживается реками, в бассейне которых расположено болото.

Рис 23. Схемы динамики сфагновых мхов:
а – открытые болота и с рямом, открытые заболоченные вырубки со слоем торфа не менее 0,5 м; б – на богатых суглинках в лесу; в – на кислых песках (подзолы) в лесу и открытые водоемы; г – на обнаженном минеральном субстрате (песок или двучлен); Ho – олиготрофный ряд; Ho+Hm – мезо-олиготрофный ряд; Hm – мезотрофный ряд; Hm+He – мезо-евтрофный ряд

Таким образом, в зависимости от того, какие условия – благоприятные или неблагоприятные для поселения древесных растений – преобладают на ранних стадиях, определяется дальнейшая судьба местообитания. Если древостой поселяется и приживается, реализуется лесной путь гидрархной сукцессии. Он приводит к дренажу местообитания и образованию климакса и педоклимакса (рис. 24). Если господство в формировании биохимической среды местообитания принадлежит сфагновым мхам, реализуется болотный путь гидрархной сукцессии, приводящий к образованию верхового болота (рис. 25). Скорость отложения органики значительно превышает скорость разложения на всех стадиях этого пути, в том числе и на стадии верхового болота. Последнее, таким образом, климаксом не является. Тем не менее всем известно, что такие болота существуют десятки тысяч лет, практически не изменяясь. Дело в том, что любое верховое болото стабилизировано не на уровне ассоциации, а на уровне ландшафта. Это значит, что равновесное состояние его поддерживается внешними факторами, такими, как уклон, рельеф, гравитация, количество осадков.

Рис. 24. Механизм гидрархной сукцессии на песчаных, супесчаных, бескарбонатных глинистых породах

Рис. 25. Механизм гидрархной сукцессии на бедных породах различного состава с застойным увлажнением

Лесной путь, как правило, реализуется в евтрофных, мезо-евтрофных, мезотрофных, реже – в мезо-олиготрофных местообитаниях, болотный – в олиготрофных, мезо-олиготрофных, мезотрофных.
Динамика почв и растительности в каждом из видов гидросерий существенно различается, но в то же время имеет и определенные черты сходства. Рассмотрим их подробнее.

Олиготрофную гидросерию образуют такие виды, как Sphagnum majus, S.angustifolium, S.magellanicum, S.fuscum совместно с вересковыми кустарничками (рис. 23, а, Ho). Это растительность верховых болот со значительной мощностью слаборазложившегося торфа. Перечисленные виды распределяются по микрорельефу. Наиболее сухие кочки заняты S.fuscum. При наращивании его очеса вверх происходит поселение Cladonia sylvatica и C.rangiferina или Pleurozium schreberi. Поселение их происходит при достаточной аэрации, а, следовательно – в условиях относительно быстрого разложения мертвых остатков мхов (в отличие от условий, в которых произрастают остальные виды сфагнов). А так как дальнейшие смены (т.е. поселение других растений) здесь не идут, происходит быстрое разрушение таких кочек, в результате чего их поверхность опускается до уровня ковра или межкочий и переувлажняется. На рис. 23, а это отмечено стрелкой Cladonia-->Sphagnum majus. Исключение составляют те редкие случаи, когда на таких кочках поселяется сосна, вырастающая здесь до очень небольших размеров. Таким образом, олиготрофный ряд представляет собой циклическую сукцессию, способную существовать веками.

После пожара на верховых болотах происходит некоторое обогащение поверхности местообитания азотом, а к олиготрофным мхам примешиваются S.russowii, S.nemoreum, Polytrichum strictum, организованные в пирогенный динамический ряд, названный нами мезо-олиготрофной гидросерией (рис. 23, а, Ho+Hm). С течением времени, количество азота в верхних слоях торфа опять уменьшается и восстанавливается растительность олиготрофной гидросерии.

Мезотрофная гидросерия формируется такими видами, как Sphagnum riparium, S.fallax, S.girgensohnii, S.centrale. Видовой состав этого динамического ряда может несколько меняться в зависимости от местообитания. Так, на осоково-сфагновых сплавинах по ковру из S.fallax поселяется S.centrale, образуя кочки (рис. 23, а). В смешанных лесах на богатых суглинистых почвах происходит поселение не S.centrale, а S.girgensohnii, часто вместе с Equisetum sylvaticum (рис 23, б). В лесах на кислых подзолистых почвах S.girgensohnii поселяется без E.sylvaticum (рис 23, в). Если в лесах на богатых (торфянисто-перегнойный тип гумуса на суглинке) почвах имеет место широкое (порядка 50–100 м) русло ручья или временного водотока, в древостое появляется черная ольха (Alnus glutinosa). Эдификаторная деятельность последней общеизвестна. На этом основании местообитания, где встречается эта порода, можно называть евтрофными. Однако поселение в них сфагновых мхов переводит такие местообитания в ранг мезо-евтрофных (хотя бы потому, что сфагны в силу особенностей своей физиологии и биохимии, евтрофными не являются). В таких лесах, помимо мезотрофных S.riparium, S.fallax и S.girgensohnii, поселяются также S.squarrosum, реже – S.subsecundum. Динамические отношения этих видов показаны на рис. 23, б.

Интересно отметить тот факт, что после пожара в местообитаниях, занятых комплексом видов мезотрофной гидросерии, происходит не обогащение субстрата (как на верховых болотах), а, наоборот, его обеднение. В напочвенном покрове поселяются все те же мезо-олиготрофные виды (рис. 23, в).

На вырубках со вторично оголенной почвой (как правило – бульдозером) происходит поселение S.fallax, по ковру из которого (или прямо на минеральном субстрате в более возвышенных местах) сразу же поселяется Polytrichum commune. Через 2–3 года по ковру из последнего происходит поселение Picea abies, а на гарях – Pinus sylvestris (рис. 23, г). Весь этот процесс завершается, по нашим наблюдениям, через 3–5 лет. Дальнейший рост всходов сосны или ели приводит к формированию хвойного, а впоследствии – и широколиственного леса (рис. 24).

Вообще же судьба гидросерий на бедных или относительно бедных субстратах сходна благодаря тому, что пионерные стадии их образованы сфагновыми мхами. Механизм действия динамической системы сфагновых мхов, на наш взгляд, состоит в том, что они усиливают контрастность абиотических факторов, делая местообитание непригодным для сукцессий лесной растительности. Поселяясь на бедных (или не очень бедных) субстратах, сфагны могут сформировать слой торфа, который, обладая свойствами губки, отнюдь не делает местообитание более дренированным, а эдификаторная деятельность этих мхов делает его еще более бедным. Происходит образование олиготрофного, а затем дистрофного верхового болота. С динамической точки зрения такое болото представляет собой циклическую смену, в которой участвуют только сфагны, вересковые, некоторые осоки, пушица и шейхцерия. До тех пор, пока сфагны являются здесь эдификаторами, они будут поддерживать на болоте постоянный уровень влажности (путем подтягивания воды кверху по системе капилляров) и кислотности (являющейся результатом их метаболизма), препятствуя поселению и дальнейшим сменам лесной растительности. Это положение вещей может быть изменено только в одном случае – в результате дренажа, вызванного каким-то внешним фактором (например, понижение базиса эрозии, мелиорация и т.п.).

Чем богаче исходный субстрат, который начал осваиваться сфагнами, тем длительней путь к верховому болоту. В литературе неоднократно описывалась эволюция богатого низинного болота в бедное верховое, а также два способа заболачивания – суходольный и озерный. На рис. 26 приводится обобщенная схема возможных путей заболачивания в таежной зоне. Из рисунка видно, что при суходольном заболачивании, если оно начинается в лесах, происходит образование березово-сосновых осоково-сфагновых болот. Ковер здесь образует Sphagnum fallax, а травянистый ярус – Carex rostrata.

Рис. 26. Схема наиболее распространенных путей заболачивания в подзонах средней и южной тайги Европейской части России. Пунктирная линия объединяет болота, образовавшиеся на месте водоемов

На вырубках происходит временное переувлажнение почвы, символизирующееся поселением Sphagnum fallax, S.girgensohnii, Polytrichum commune. Оно прекращается к моменту смыкания крон поселяющегося здесь же молодняка древостоя. В общем, все происходит по классической схеме временного заболачивания вырубок. Однако для вырубок на бедных почвах, однажды начавших заболачиваться, велика вероятность того, что древесная растительность так и не оправится из-за деятельности поселяющихся здесь олиготрофных сфагнов S.angustifolium и S.magellanicum.

В отличие от мезотрофных S.fallax и S.girgensohnii, эти виды гораздо более агрессивны и способны конкурировать с деревьями. Поэтому на вырубках всходы и молодняк древесных растений не выдерживают их эдификаторной мощи. В таких условиях может выжить только сосна, да и то по мере ее роста происходит сильное изреживание древостоя. Моховой ковер в этом биотопе образует S.angustifolium, в травяно-кустарничковом ярусе доминируют Eriophorum vaginatum и Carex globularis, на кочках из Polytrichum strictum – Vaccinium vitis-idaea. Дальнейшее подтягивание грунтовых вод кверху по мере нарастания торфа приводит к выпадению древесного яруса и образованию верхового болота, где межкочья образует S.angustifolium и S.fallax с рассеянными дернинами Eriophorum vaginatum, мочажины – S.majus с Scheuchzeria palustris и Carex limosa; кочки – S.magellanicum, S.fuscum с Chamaedaphne calyculata и Ledum palustre, а после пожара – Sphagnum russowii, S.nemoreum, P.strictum c Chamaedaphne, Carex globularis и Calluna vulgaris.

Заболачивание водоемов и образование сплавины из сфагнов всегда приурочено к мезотрофным местообитаниям. Водоемы заселяются Sphagnum riparium с Carex rostrata, C.acuta или Sphagnum cuspidatum, которые образуют сплавину. На последней поселяется Sphagnum fallax c Carex rostrata, C.lasiocarpa, Calamagrostis canescens. Впоследствии на сплавине образуется рям, а затем и верховое олиготрофное болото.

В лесостепной зоне зарастание озер начинается обязательно с евтрофной стадии, к которой можно отнести заросли Typha latifolia, Phragmites australis, Carex cespitosa, Comarum palustre. На сплавине из этих видов со временем поселяются сфагновые мхи. Далее сукцессия проходит примерно так же, как описано выше. Разница состоит только в том, что, когда на такой сплавине образуется олиготрофное болото, оно зарастает не сосновым рямом, а низкорослым березняком из Betula pubescens.

В богатых местообитаниях c древостоем из Alnus glutinosa происходит поселение Sphagnum squarrosum, S.girgensohnii. При отсутствии дренажа это вызывает еще большее заболачивание местообитания с уменьшением проточности. Тогда здесь поселяются Sphagnum fallax и S.riparium, а древостой сменяется на березовый (Betula pubescens). Дальнейшее обеднение местообитания (в основном в результате уменьшения проточности и нарастания мощности торфа) приводит к поселению сосны, что проявляется в наличии и жизненности подроста соответствующих пород. В травяно-кустарничковом и моховом ярусе начинают преобладать S.fallax и Carex lasiocarpa. Дальше все происходит по схеме, описанной выше (рис. 26).

Евтрофная и мезо-евтрофная гидросерии, в отличие от предыдущих, у которых видовой состав и динамические отношения между видами практически не изменяются от лесостепной зоны до подзоны северной тайги, более изменчивы в этих отношениях.

На пионерных стадиях здесь происходит не накопление торфа, а образование перегнойного горизонта (АТ), который представляет собой благоприятный субстрат для поселения ив или ольхи серой (Alnus incana). Древесная растительность оказывает дренирующее действие на почву, в результате чего перегнойный горизонт АТ трансформируется в богатый гумусовый горизонт А1. Значительное содержание карбонатов кальция в материнских породах поначалу препятствует развитию процессов подзолообразования. Однако после того, как под пологом таких ольшаников поселяется ель, воздействие которой на почву приводит к выщелачиванию карбонатов кальция (оподзоливание) из верхних почвенных горизонтов. В почвах происходит сильное оглинивание средней части профиля и подкисление верхней. В дальнейшем формируется подзолистый горизонт. Это приводит к некоторому обеднению и опесчаниванию почвы, а следовательно – мезофилизации местообитания по трофности, что способствует поселению здесь широколиственного леса (рис. 27). Вообще смены почв и растительности (а также почвенные процессы), протекающие в евтрофной гидросерии, начиная со стадии ольшаника, очень сходны с мезосериальными (ср. рис. 22 и рис. 27).

Рис. 27. Механизм гидрархной сукцессии на богатых глинистых, песчаных и супесчаных породах

В руслах ручьев или мелких речек, где на возвышенных местах возможно поселение древесной растительности (после прохождения пионерных стадий), но невозможен дренаж из-за наличия постоянного водотока, происходит образование черноольшаников (Alnus glutinosa). Вместо горизонта АТ здесь накапливается низинный торф (Т3), а по микрорельефу распределяются виды почти всех стадий ряда – от пионерных до лесных. Фактически это низинные болота, находящиеся в состоянии ретардационного субклимакса. Выход их из этого состояния (так же, как и в случае верховых болот) возможен только в случае понижения базиса эрозии. В этом случае низинный торф (Т3) трансформируется в перегнойный горизонт (АТ), и в дальнейшем все происходит по схеме, описанной выше (рис. 27). Разница заключается только в том, что вместо Alnus incana древостой здесь будет сформирован из A.glutinosa.

Таким образом, можно говорить, что механизм сукцессии в общем представляет собой серию необратимых изменений местообитания в сторону его мезофилизации, (независимо от исходного субстрата), вызванных к жизни взаимодействием почвы и фитоценоза. Первым шагом на этом пути является изменение гидротермического режима почвы (в случае гидросерии – дренаж, в случае ксеросерии – увеличение влагоемкости). Вторым – изменение богатства почвы (в случае богатых – обеднение, в случае бедных – обогащение). Причиной и одновременно следствием этих процессов является изменение механического состава почвы: песчаные – оглиниваются, глинистые – опесчаниваются. Только при соблюдении перечисленных условий возможно достижение климаксного состояния, которое немыслимо без термодинамического равновесия.

II Методическая часть

Глава 3. Методы изучения сукцессионных смен

§ 1. Как правильно составить описание местообитания

Описание растительности. Начинается оно с указания географического и местного положения. Желательно указывать названия только тех населенных пунктов, которые можно найти на общеупотребительных картах или атласах. Еще лучше было бы указать географическое положение в координатах географической карты.

После этого дается название растительному сообществу и оценивается описываемая площадь. Название дается по доминантам основных ярусов. Например: сосняк бруснично-зеленомошный, вересковая пустошь, сосново-еловый, чернично-сфагновый и т.п. Можно пользоваться и латинскими названиями. В этом случае виды, доминирующие в разных ярусах, разделяются знаком «–», а содоминанты одного и того же яруса объединяются знаком «+». Например: Pinus sylvestris — Vaccinium vitis-idaea — Pleurozium schreberi, Pinus sylvestris — Ledum palustre+Chamaedaphne calyculata — Sphagnum magellanicum. Примерный перечень ассоциаций центра Европейской России приводится в Приложении 8.

Затем переходят к описанию древесного яруса (если он имеется). Для каждой древесной породы должны быть указаны диаметр (максимальный и минимальный) в сантиметрах на высоте 1,3 м (на уровне груди), высота в метрах, полнота (сумма площадей поперечных сечений деревьев), бонитет, запас (рекомендации по таксации древостоя приводятся в Приложении 1), высота расположения крон и господствующий возраст. Исходя из состава и количественных соотношений на пробной площади деревьев различных пород, составляют формулу древостоя по 10-балльной шкале, выражая процент участия каждой породы целыми числами (виды, представляющие менее 10% от общего числа, считаются примесью и присоединяются к формуле знаком «+»). Каждую породу обозначают первой буквой ее русского названия. Так, состав елово-соснового леса с разным соотношением пород может быть представлен формулами от 9С1Е до 1С9Е. Сомкнутость крон оценивается как соотношение площадей проекций крон деревьев и площади чистого неба (просветы между ветками в кроне каждого дерева в расчет не принимаются). Оценка производится в долях единицы. Так, если кроны занимают 60%, а небо 40%, то сомкнутость крон оценивается как 0,6. В сложных насаждениях полог каждого древесного яруса описывается отдельно.

Большое значение при изучении динамики лесных ценозов имеет подробная характеристика подроста всех древесных пород. Для подроста указывают формулу, сомкнутость крон, высоту, происхожднение (семенное или порослевое), состояние (благонадежный или неблагонадежный), характер распределения (групповой или равномерный) и густоту размещения в тысячах штук на 1 га. Густота рассчитывается путем пересчета на 1 га количества стволов на площадке 10х10 м. Состояние определяют следующим образом. Для хвойных пород оценивают длину побега главного стебля последнего года (т.е. от верхней мутовки до верхушки) и длину боковых веточек верхней мутовки. Если длина последних превышает длину верхушечного побега, то состояние подроста неблагонадежное. Это значит, что деревца угнетены в развитии и могут либо погибнуть, либо очень долго существовать под пологом основного древостоя.

Для подлеска (яруса кустарников) обычно указывают следующие показатели: состав (по видам), сомкнутость, густоту (шт/га), высоту, характер распределения.

После того как описан древостой, переходят к описанию травяно-кустарничкового, а затем – мохового яруса. При этом оценивается проективное покрытие (в %) каждого вида относительно площади, занимаемой всем сообществом.

Таким образом, полное описание растительного сообщества могло бы выглядеть, например, так.

Травяно-кустарничковый ярус
Molinia caerulea 20%, Calamagrostis arundinacea 30%, Calamagrostis epigeios 20%, Pteridium aqulinum 20%, Calluna vulgaris 3%, Vaccinium vitis-idaea 2%.

Моховой ярус
Dicranum polysetum 1%, Pleurozium schreberi 1%, Polytrichum commune 1%.

В лесу из-за вывала древостоя происходит осветление участков небольших размеров (несколько десятков квадратных метров). Здесь в травяном покрове происходит смена лесных видов опушечными. Такие окна могут быть как свежими (где еще можно найти остатки упавшего дерева), так и старыми, где возобновляется древесная порода. С высоты человеческого роста они воспринимаются как разновозрастные куртины подроста. Если травяно-кустарничковый и моховой ярусы в таких куртинах отличаются от соответствующих ярусов под пологом взрослого древостоя, то описания для них (так же, как и для свежих окон) следует делать отдельно, указывая на то обстоятельство, что описывается именно окно или куртина подроста определенного возраста в пределах более крупного выдела.

При составлении описания неизвестные виды растений аккуратно собираются в гербарную папку. Условное название или номер каждого экземпляра записывается на этикетку и в бланк описания растительного сообщества. На этикетке также записываются дата и номер описания. После определения растения в камеральных условиях в соответствующие описания вписываются правильные названия.

Описание почвы. Для более полной характеристики местообитания помимо описания растительности описывают и почву.

Выбрав место, с помощью лопаты намечают на поверхности почвы прямоугольник для почвенного разреза. Размеры разрезов должны быть таковы, чтобы можно было свободно размещаться в них и работать. Обычными размерами основных ям, закладываемых для изучения почвы в геоботанических целях, будут следующие: длина 150–200 см, ширина 80 см, глубина 80–150 см. Одну из стенок ямы, обращенную к солнцу (чтобы лучше видеть окраску почвы), делают отвесной, а противоположную ей – ступеньками через 30–50 см, чтобы можно было опускаться вниз и подниматься обратно.

При выкапывании ямы почвенную массу рекомендуется выбрасывать на длинные ее стороны, причем дерновый или пахотный слой выбрасывается на одну сторону, а вся нижележащая земля – на другую. Когда яма готова, освежают лопатой ее лицевую стенку, устанавливают отдельные генетические горизонты почвы, измеряют их и описывают. После описания почвенного разреза и взятия образцов яму необходимо засыпать. При засыпании разрезов следует сначала сбрасывать землю, выброшенную с глубины, а потом прикрыть ее верхним слоем, лежащим с противоположной стороны ямы. Делается это для того, чтобы не портить почву.

При изучении свойств отдельных горизонтов определяют наличие карбонатов в почве с помощью 5%-ной соляной кислоты, отмечают границу или глубину вскипания и его интенсивность.

Существенным моментом при полевом исследовании почв является умение связывать морфологические особенности почвы с ее химическими и биохимическими свойствами, умение по наружным признакам определять ее плодородие.

Когда разрез выкопан и передняя стенка зачищена, почвенные горизонты описывают на заранее заготовленном бланке (табл. 1).

В левой колонке схематично зарисовывают профиль в выбранном масштабе, в средней колонке выписывают верхнюю и нижнюю границу горизонтов в сантиметрах, принимая за 0 поверхность подстилки. В правой колонке записывают буквенное обозначение горизонта и его описание по признакам, указанным в шапке правой колонки. В Приложении 2 приводятся таблицы для полевого определения этих признаков.

После описания почвенного разреза, почве присваивают определенное название. Это лучше делать по «Классификации почв СССР» (1980). В Приложении 3 есть также ключ для определения почв южной тайги европейской части России.

Верхние горизонты почвы – подстилку и гумусовый горизонт, в которых происходит накопление органического вещества разной степени разложенности, – называют органогоризонтом, или типом гумуса. Тип гумуса – важное связующее звено между растительностью и почвой, играющее значительную роль при смене биоценозов. Кроме того, этот элемент биогеоценоза несет основную информацию о состоянии экотопа и ценотической среды. Поэтому его тоже необходимо фиксировать в описаниях. Так как понятие «тип гумуса» еще недостаточно разработано, каких-либо определителей его до сих пор не существует. Есть только ключ для определения типов гумуса северо-запада европейской части России (Чертов, 1974). Он приводится в Приложении 4. Там же дана классификация местообитаний, которой тоже необходимо пользоваться при составлении описаний, а особенно – при их камеральной обработке.

При описании местообитаний, подвергшихся заболачиванию, или на болотах помимо описания растительности и почвенного профиля необходимо провести изучение ботанического состава мохового очеса и верхних горизонтов торфа. Это позволяет установить последовательность и характер смен видов мохового яруса, травяно-кустарничкового и древесного ярусов в течение последних нескольких лет (очес) или десятков лет (верхние горизонты торфа).

Ботанический анализ заключается в выяснении вертикальной последовательности видов на микропрофиле или в отдельной стратиграфической колонке.

Микропрофиль представляет собой вертикальный разрез от кочки до межкочья. На его протяжении берется на анализ несколько стратиграфических колонок, отстоящих недалеко друг от друга отстоящих. Средняя длина микропрофиля должна составлять 1 м, а расстояние между колонками – от 10 до 30 см в зависимости от характера растительности (если кочка или мочажина имеет пестрый видовой состав, расстояние между колонками должно быть минимальным, иначе мы не сможем проследить, на какой глубине в разных частях микропрофиля исчезает или появляется тот или иной вид; то же касается и случая, когда межкочье занято только одним видом, а кочка другим, но пограничная зона между ними широкая; в этом случае расстояние между колонками уменьшают при приближении к границе контакта видов).

При достаточно четком различии складывающих профиль видов идентификация может проводиться прямо в поле (например, остатки Polytrichum commune заведомо отличаются от остатков Sphagnum magellanicum). В противном случае пробы нужно брать через каждые 5 см глубины, фиксируя их на этикетке и в дневнике.

Определение растительных остатков в пробах производится под микроскопом в камеральных условиях. В пробах могут встречаться остатки частей мхов, корешков и обрывков листьев травянистых растений; кусочки коры или древесины деревьев; пыльца деревьев и трав, споры мхов и сосудистых растений.

Результаты определения необходимо фиксировать, нанося на заранее заготовленный рисунок микропрофиля, который делают в масштабах: по вертикали – в 1 см – 10 см, по горизонтали – в 1 см – 20 см. В результате должен получиться рисунок вертикального распределения видов (рис. 19, 20).

Ботанический анализ, в принципе, необходим в любом местообитании, но реально он осуществим лишь на болотах и заболоченных землях (из-за того, что мхи, сильно подкисляя среду, оказывают ингибирующее действие на сапротрофные бактерии, чем обеспечивают хорошую сохранность растительных остатков).

Подчеркнем еще раз, что при описании почвенного разреза на заболоченных землях и болотах необходимо указывать степень разложения торфа и ее изменение с глубиной. Таблица для определения степени разложения торфа приводится в Приложении 2.

Специфика болотных местообитаний состоит также и в том, что древостой в них (как правило, сосновый) может иметь разную жизненность или разные формы роста, которые свидетельствуют насколько он угнетен, – это, в свою очередь, позволяет судить об условиях минерального питания в местообитании. Таблица для определения жизненных форм сосны дается в Приложении 5.

Таким образом, описание местообитания должно состоять из описания растительности и описания почвы. На болотных местообитаниях к ним необходимо добавить результаты ботанического анализа мохового очеса и верхних горизонтов торфа.

§ 2. Полевые методы изучения динамики растительности

I. Прямые методы

1. Метод непосредственных наблюдений за ходом смен

Этот метод основан на детальном описании ограниченной и строго фиксированной на местности площадки, возобновляемом через определенные промежутки времени.

Для наблюдения за ходом смен в каждом выбранном для этой цели фитоценозе закладываются постоянные площадки, маркируемые колышками. Размеры площадки зависят от целей работы. Можно выделить два вида площадок. Один из них – площадки минимальных размеров для слежения за динамикой парцелл. Площадь их обычно составляет 1–100 м², форма – квадратная, прямоугольная или круглая. Размеры площадки определяются целями работы. Так, для изучения динамики лишайниковых или моховых пятен удобны маленькие размеры (1х1, 2х5 м), а для кустарничковых фитоценозов – более крупные (10х10 м). В лесных сообществах закладывают площадки 20х20 м, с обязательным перечетом древостоя на них. Перечет древостоя представляет собой маркирование каждого дерева персональным номером. Номер проставляется краской на высоте 1,3 м от поверхности земли, под чертой, маркирующей место повторных измерений диаметра. Кора при этом слегка зачищается, но снимается только верхний слой пробки, так, чтобы не задеть живых покровов. Для каждого дерева измеряются диаметр, высота, возраст (если возможно), прирост по годам (для хвойных, если возможно). Результаты измерений заносятся в специально заготовленную таблицу-ведомость. Бланк перечетной ведомости древостоя приводится в Приложении 7.

Для каждой площадки составляется подробное геоботаническое описание, растительность площадки наносится на план в масштабе от 1:100 до 1:1000. Следует помнить, что помимо растительных границ на план нужно наносить (если позволяет масштаб) все, что находится на площадке: стоящие и поваленные деревья, кусты, ветки, камни, оголенные участки почвы и т.п.

Примером работы с такими площадками могут служить наблюдения Браун-Бланке за образованием лагунных отмелей и формированием на них растительного покрова, проводившиеся им в течение 43 лет на постоянной площади, заложенной в 1915 г. на побережье Средиземного моря на юге Франции (рис. 28).

Рис. 28. Постоянная площадь, заложенная Браун-Бланке в 1915 г. на побережье Лионского залива близ г. Палавас (юг Франции).
1 – ракушечный вал; 2 – Salicornia fruticosa; 3 – Obione portulacoides; 4 – Juncus acutus; 5 – Sparlina versicolor; 6 – Phragmithes australis; 7 – Suadeto-Salsoletum; 8 – Salicornia radicans; 9 – Juncus maritimus; 10 – Stalice limonium; 11 – Agropyron elongatum; 12 – Lepturus filiformis; 13 – виноградник; 14 – живая изгородь из тамарикса

Другой вид площадок – трансекты. Они представляют собой фиксированную на местности полосу той или иной ширины. Трансекты применяются для изучения динамики сукцессионных и топографических комплексов. Так, для изучения динамики зарастания гарей мы закладывали трансекты, пересекавшие по два повышения и понижения мезорельефа (дюны и междюнные понижения). Расстояние между маркированными колышками составляло 25 м, а через каждые 5 м ставились промежуточные колышки без номеров. Каждый трансект состоял из трех линий, отстоящих друг от друга на 25 м. Протяженность трансектов составила 1–1,5 км. На трансектах через каждые 5 лет производится крупномасштабное картирование растительности и изучение почвенных профилей. Результаты сравниваются по годам. В пределах трансекта могут быть заложены более мелкие постоянные площадки.

На трансектах может фиксироваться изменение не только растительности, но и почв. Эти наблюдения имеют особенную ценность, так как проливают свет на изменения среды, связанные с динамикой фитоценозов, что позволяет разобраться в механизмах сукцессии. Так, автору удалось выявить пирогенные трансформации почв на гари в Костромской области всего за 5 лет. Наблюдения производились на трансектах на участках с разным режимом увлажненности – на сухой вершине дюны (лишайниковая пустошь) и у ее основания (долгомошник из Polytrichum commune). Выяснилось, что произошло изменение гидротермического режима почв, как в автоморфных условиях (вершина дюны), так и в полугидроморфных, в сторону его ухудшения. В первом случае режим увлажнения изменился в результате некоторого утяжеления механического состава горизонта Bfe, что привело также и к увеличению мощности подзолистого горизонта (рис. 29, C, D). Во втором – это спекание горизонта Bfe с образованием ортзанда, что, как известно, происходит в результате усиления гидрофобности почв. Следствием изменения гидротермического режима явилось увеличение мощности подзолистого горизонта в автоморфных почвах (рис. 29, C, D) и новообразование иллювиально-гумусового горизонта в полугидроморфных почвах (рис. 29, А, B). И то, и другое происходит при преобладании в почве восстановительных процессов, когда появляются растворимые гуминовые и фульвокислоты, быстро мигрирующие в нижние горизонты почвы.

Рис. 29. Изменения почвенного профиля за 5 лет в разных типах местообитаний.
P.c. – Polytrichum commune; P.st. – P.strictum; P.j. – P.juniperinum; P.p. – Polytrichum piliferum; Cl. – Cladonia; Au. – Aulacomnium palustre; А – нижняя часть склона дюны, переходная к кустарничково-сфагновому болоту, В – средняя часть склона, С – верхняя часть, и D – вершина дюны; стрелкой обозначено течение времени

Конечные результаты работы с трансектами могут быть представлены в виде картосхемы, таблицы или словесного описания многолетней динамики. Таблица 2 демонстрирует сказанное.

Таблица 2.

Картирование растительности на трансектах или площадках проводится с целью проследить в растительном покрове не только изменения за счет диффузного вселения видов на наблюдаемые площади, но и перемещения границ парцелл во времени. Если такие границы четко выражены на местности, то они должны быть не только занесены на карту, но и маркированы колышками. Это облегчит привязку к ним при повторном картировании.

При изучении динамики одноярусных травянистых сообществ или одновидовых моховых синузий удобно фотографировать площадки. В этом случае для фотоаппарата должен быть сделан штатив постоянной высоты, положение ножек которого при каждом последующем фотографировании должно строго повторять то, которое было установлено первый раз.

Картирование растительности на трансектах или площадках требует большой аккуратности и собранности. Недопустимо оставлять ту или иную информацию для запоминания, ибо в этом случае она со временем забудется и наблюдения потеряют свою ценность. Так, на плане должны быть проставлены все ориентиры, привязывающие его к местности и направление «север–юг», условные обозначения расшифрованы в легенде и т.п. Результаты картирования должны быть оформлены так, чтобы любое другое лицо могло в них легко разобраться, найти площадку в природе и правильно ее сориентировать, а также воспроизвести все манипуляции с площадкой.

2. Метод сравнения старых планов и карт с современными

В различных лесничествах, кадастрах, фондах хранится бесценная информация о состоянии растительности, строго фиксированная во времени и пространстве. Пользуясь старыми планами лесонасаждений, таксационными описаниями возможно не только восстановить естественный ход смен, но и выявить направление смен при различных нарушениях (например, вырубках или пожарах). На рис. 30 показаны результаты исследований Cеменовой-Тяншанской облесенности в Центральной России за несколько столетий. Можно пользоваться этим методом и для более коротких промежутков времени. Так, нами для обширной гари 1972 г., расположенной в Макарьевском районе Костромской области, путем сравнения лесотаксационной карты 1965 г. с собственной геоботанической картой 1988 г. удалось выяснить, что заболоченность территории за 15 лет после пожара увеличилась в 2,5 раза.

Рис. 30. Изменение облесенности в бассейнах рек Мокши, Алатыря и Суры с XVIII до XX в. А – данные генерального межевания 1782–1792 гг.; Б – данные лесоохраны при Министерстве лесного хозяйства СССР 1943–1945 гг.

3. Метод эксперимента

Этот метод основан на том, что исследователь не просто наблюдает и фиксирует смены, но и активно вмешивается в жизнь биоценоза с тем, чтобы выявить те закономерности, которые невозможно изучить при простом наблюдении.

Простейшим экспериментом является очистка той или иной площади от растительности с целью наблюдения стадий ее возобновления. Схема такого эксперимента была предложена Клементсом, который предложил закладывать серию парных квадратов. Она выглядит следующим образом. На местности маркируется какое-то количество расположенных рядом идентичных парных квадратов, которые одинаково описываются и картируются, затем на одном из них растительность уничтожается. На следующий год уничтожается растительность одного квадрата следующей пары, и так последовательно денудируется по одному квадрату каждый год. Каждый квадрат должен находиться в одном или нескольких метрах от предшествующего. Ежегодно серия пар квадратов, из которых один контрольный, а другой денудированный, описывается и картируется. Этот способ применим, только к тем фитоценозам, где отсутствуют корневищные и корнеотпрысковые растения, ибо они в первый же год займут денудированный квадрат и желаемого эффекта не получится.

Этот метод можно применять для наблюдения за возобновлением того или иного сообщества на вырубках, пожарищах, отработанных карьерах, свалках песка или гравия или иных площадях, испытавших на себе антропогенное или иное экзогенное воздействие.

Помимо простых наблюдений за возобновлением растительности на денудированной площади, можно проводить эксперименты по искусственному изменению параметров абиотических (изменению затенения, водного режима, внесения удобрений и т.п.) или ценотических факторов в сообществе (пересадка, подсев или удаление тех или иных растений).

4. Метод изучения растительных остатков

В зависимости от целей исследования используют разнообразные модификации этого метода.

Так, болотоведы, для изучения вековых смен на болотах пользуются методом глубокого бурения. При этом поверхность болота нивелируется от окрайки до окрайки, а по нивелирному ходу, с шагом 25 м, торфяным буром отбираются колонки торфа от поверхности до минерального ложа. В каждой колонке через каждые 5 см глубины отбираются образцы торфа для определения ботанического состава остатков, радиоуглеродного датирования, спорово-пыльцевого анализа. Пример результатов, полученных этим методом, представлен на рис.19 и 20.

Метод глубокого бурения дает возможность определить динамику болотной растительности за 200, 500 и даже 10000 лет, но не позволяет сделать ее оценку за последние 2-3 десятилетия. Между тем, именно такая кратковременная динамика выходит на первый план, если мы хотим вскрыть механизмы работы сукцессионной системы.

Кроме того, метод глубокого бурения очень трудоемок и дорогостоящ. Чтобы получить результаты по одному болоту, материалы должны обрабатываться целой лабораторией в течение 1–3 лет.

Поэтому имеет смысл пользоваться более простым методом неглубокого бурения. Он подробно описан в разделе «Как правильно составить описание местообитания».

II. Косвенные методы

1. Метод ключевых территорий

Изучая динамику растительности невозможно охватить всю площадь выбранного района. Поэтому, выбирают один или несколько участков относительно небольшой площади, но достаточно репрезентативных с точки зрения разнообразия фитоценозов и форм рельефа изучаемого района. Такие, ключевые, участки подвергаются доскональному изучению с составлением крупномасштабной карты.

2. Метод экологических профилей

Основан на том, что при определенных условиях последовательность видов (или сообществ) по рельефу совпадает с последовательностью их во времени. При использовании этого метода пологий склон мезорельефа подвергается изучению с точки зрения распределения на нем видов растений, почв и гидрологических условий. Сравнение большого количества однородных по перечисленным признакам профилей между собой, а также сравнение результатов этого метода с результатами других (например, учет возобновления) позволяет выявить сукцессионные ряды растительности.

Часто, однако, случается так, что последовательность видов или сообществ по рельефу отражает лишь пространственные закономерности перераспределения того или иного экологического фактора, и не совпадает с временной последовательностью растительных сообществ. Такая ситуация наблюдается, если изучаемый склон в разных частях неоднороден по механическому составу, имеются резкие скачки в условиях увлажнения или богатства субстрата. Такие ситуации встречаются довольно часто (реже пространственная и временная последовательности совпадают; как правило, это наблюдается по склонам песчаных дюн, да и то не всегда). Поэтому пользоваться данным методом нужно крайне осторожно: только убедившись в однородности почвообразующей породы вдоль по склону и наличии градиента только одного (!) экологического фактора (как правило, увлажнения), всегда в сочетании с другими методами, дающими более надежные результаты.

Наиболее удобно этот метод применять, исследуя микро- и нанорельеф, особенно, если дополнить его методом изучения растительных остатков.

3. Метод выявления пионерных и реликтовых видов (метод учета возобновления)

Почти в любом лесу происходит смена одной древесной породы другой. Это проявляется в наличии подроста. В разных участках леса деревья подрастающей породы будут иметь разный возраст, учтя который можно выявить временной ряд фитоценозов, который будет соответствовать мозаичной последовательности куртин подроста в лесу, по мере увеличения их возраста. Само собой разумеется, что подобную процедуру можно проводить на участках только одного и того же типа леса (на однородной почвообразущей породе).

Так, если установлено, что в сосняке бруснично-зеленомошном начинает возобновляться ель, можно проследить какие изменения в растительности происходят по мере увеличения возраста елового древостоя. Например, при исследованиях в Костромской области, мы получили следующий ряд:

С бр зм – сосняк бруснично-зеленомошный; С зм – сосняк зеленомошный; С–Е зм – сосново-еловый зеленомошный; Е зм – ельник зеленомошный

С помощью данной таблицы можно констатировать смену сосняка бруснично-зеленомошного ельником зеленомошным.

Продолжение следует