Е.Н. ПАНОВ

Продолжение. См. No 46/1999; 6, 14, 24/2000; 7, 8, 9, 10, 12, 14, 20, 28/2001

Бегство от одиночества

Глава 6. Союз ради продолжения рода

Бактерии тоже обмениваются генетической информацией

Впрочем, инфузории – сравнительно высокоразвитые создания. Иное дело – прокариотические организмы, бактерии, простота строения которых позволяет отнести время их появления на Земле к самым первым этапам становления жизни. И вот оказывается, что даже эти примитивнейшие существа вынуждены подчас искать общество себе подобных, чтобы совместно осуществить нечто подобное описанному половому процессу. Такого рода взаимоотношения между бактериями, внешне весьма похожие на конъюгацию у инфузорий, были названы учеными парасексуальностью (что означает «нечто подобное явлениям пола»).

Сближаясь вплотную, две бактерии соединяют свои одноклеточные тела коротким мостиком из цитоплазмы. Замкнутая до этого в кольцо хромосома одной из бактерий разрывается таким образом, что у нее появляются два свободных конца. Один из них направляется в сторону цитоплазматического мостика, одновременно воссоздавая рядом с собой свое точное подобие. Затем этот свободный конец хромосомы проникает в тело другой бактерии, оставляя взамен на прежнем месте своего двойника-преемника. В отличие от того, что мы видели у инфузорий, у которых при конъюгации происходит взаимообмен ядрами между членами парочки, у бактерий одна особь отдает принадлежащую ей генетическую информацию другой особи, не получая ничего взамен. Первую бактерию называют особью-донором, вторую – реципиентом. По окончании конъюгации донор обычно не меняет своих генетических свойств, тогда как реципиент отныне соединяет в себе признаки генетической конституции обоих партнеров. В дальнейшем, когда реципиент начнет размножаться при помощи простого деления надвое, этот новый набор генов окажется свойственным всем его многочисленным потомкам.

После всего сказанного так и хочется назвать бактерию-донора мужской особью, а реципиента – женской. Но, увы, в действительности все не так просто. Способность донора вступать в конъюгацию с другой бактерией обусловлена присутствием у него особой генетической структуры, именуемой F-фактором. Это относительно небольшой фрагмент ДНК, который может быть включен в кольцевую хромосому бактерии либо находится вне ее, в цитоплазме клетки-донора. Имея в своем распоряжении этот F-фактор, его обладатель способен выпускать из своего тела длинные цитоплазматические нити, которыми он как бы ощупывает окружающее пространство в поисках подходящего партнера по конъюгации. Им, как правило, оказывается бактерия, лишенная F-фактора, которую мы склонны считать «женской особью». Однако как только эта последняя получит в результате конъюгации F-фактор от своего активного партнера-донора, она сразу же сама приобретает способность стать донором, то есть уподобляется теперь уже «мужской особи». Таким образом все больше бактерий вовлекается в эстафету обмена генетической информацией, которая с течением времени может привести к распространению среди бактерий данного вида новых для них свойств – в том числе и неблагоприятных для тех животных или растений, в организме которых эти бактерии живут. И за все это отвечает «половой» (или, точнее, парасексуальный) F-фактор, который при конъюгации заставляет хромосому одной бактерии со всей содержащейся в этой хромосоме наследственной информацией внедряться в организм другой бактерии, обладающей своей собственной генетической конституцией.

Гаметы-индивиды ищут друг друга

Конъюгирующие парочки бактерий либо инфузорий представляют собой по существу чуть ли не самые простые социальные группировки в мире живого, своего рода элементарные добровольные коллективы, возникающие «по обоюдному согласию» их членов. Срастаясь на короткое время крошечными тельцами, участники взаимодействия передают друг другу свои генетические программы, так что к моменту расставания либо один из них, либо оба становятся уже не теми, кем были ранее. Возникающие при этом новые комбинации генов затем многократно тиражируются практически без изменений – по мере того, как прошедшие горнило конъюгации индивиды и их потомки размножаются простым делением. И так – до начала очередного краткого свидания, вновь изменяющего генетическую конституцию бесполых по существу (либо «гермафродитных») особей.

Хотя конъюгация обладает важнейшим свойством полового размножения, а именно способствует соединению генов двух взаимодействующих индивидов, размножением ее никак не назовешь, ибо по окончании конъюгации мы имеем тех же двух особей (хотя и изменившихся генетически), что и до нее. Если так, то можно задать следующий вопрос: удастся ли нам обнаружить в мире одноклеточных созданий нечто такое, что хотя бы отдаленно напоминало столь привычную для нас картину: два существа, объединяя свои усилия, дают начало новому поколению организмов? Оказывается, да, с той лишь оговоркой, что хорошо знакомая нам ситуация «родители плюс потомки» уступает здесь место иному, несколько неожиданному соотношению «потомки вместо родителей». Последнее станет понятнее, если представить себе, что родителями ребенка считаются не мужчина и женщина, а принадлежащие каждому из них половые клетки – спермий и яйцеклетка.

Такое возможно лишь в антиутопии Олдоса Хаксли «О дивный новый мир», где новые поколения людей искусственно выращивали на конвейерах, осеменяя полученные от неизвестных женщин яйцеклетки столь же анонимными спермиями. А вот среди одноклеточных самостоятельные гаметы, странствующие по собственной воле в поисках гаметы «противоположного пола» да еще существующие «на равных правах» с бесполыми особями, – вещь вполне обычная. О таких гаметах-индивидах уже не раз говорилось в предыдущих главах. А сейчас настало время познакомиться с ними более основательно.

Разглядывая под микроскопом капельку мутно-зеленой воды из ближайшего стоячего пруда, мы, если повезет, можем стать свидетелями следующей интересной сцены. Два крохотных округлых существа, каждое из которых снабжено парой направленных вперед вибрирующих жгутиков, внезапно устремляются навстречу друг другу. В следующий момент жгутики этих созданий тесно переплетаются, после чего тельца обоих выпускают направленные в сторону партнера коротенькие отростки цитоплазмы. Соединяясь своими кончиками, эти отростки образуют сплошной цитоплазматический мостик, который, сокращаясь, как бы подтягивает обе клетки друг к другу. Не пройдет и нескольких часов, как наши одноклеточные – эти еще недавно вольные создания – отбросят за ненадобностью свои жгутики и сольются в единую неподвижную клетку. Она опустится на дно водоема и по прошествии некоторого времени произведет из себя четыре новые двужгутиковые клетки.

Участники увиденного нами спектакля – это гаметы так называемой хламидомонады, которую зоологи причисляют к простейшим, а ботаники относят к одноклеточным зеленым водорослям. Именно эти существа, размножаясь порой в колоссальных количествах, мириадами своих микроскопических телец окрашивают яркой зеленью поверхность стоячих прудов и заводей. У того вида хламидомонад, с которыми нам пришлось столкнуться, «мужские» и «женские» гаметы ничем, по существу, не отличаются внешне ни друг от друга, ни от бесполых вегетативных гаплоидных особей, размножающихся простым делением надвое.

Блуждая в толще воды, гамета разыскивает подходящего ей партнера, ориентируясь на особые органические вещества – гамоны, которые выделяются гаметами «противоположного пола». Если случится так, что одновременно в одном месте окажется много гамет хламидомонады, они все в какой-то момент под действием растворенных в воде гамонов внезапно образуют сплошной клубок, объединяющий в себе десятки, а то и сотни индивидов-клеток. Вслед за этим парочки мужских и женских особей, «заарканивших» друг друга жгутиками, отделяются от общей массы. В конце концов на месте первоначального сборища остаются лишь немногие снующие туда и сюда клетки, так и не нашедшие своей «половины». Не требуется большой сообразительности, чтобы понять, что все эти «лишние» гаметы принадлежат к одному полу – хотя по их внешнему виду мы так и не узнаем, к какому именно.

Слившиеся же парочки образуют неподвижную диплоидную зиготу, ядро которой в определенный момент испытывает редукционное деление. В результате образуются четыре гаплоидные клетки – бесполые вегетативные особи, которые расплывутся в разные строны и будут размножаться простым делением.

Другой интересный пример – жизненный цикл паразитического простейшего со странным названием трихонимфа, в изобилии населяющего кишечник – древесных тараканов криптоцеркус. Трихонимфа переводит в переваримое состояние клетчатку, составляющую основу древесины, которой питаются тараканы, тем самым обеспечивая само существование последних. Каплеобразное тело трихонимфы, движущееся заостренным концом вперед, покрыто бахромой длинных жгутиков, часть которых в области заостренного «носика» топорщится в стороны наподобие пышных усов (рис. 15).

Рис. 15

Обычно ядро в клетке трихонимфы, как и у хламидомонады, имеет гаплоидный набор хромосом¹, а размножается это простейшее простым делением, т.е. бесполым способом. Однако время от времени, когда у таракана, давшего пристанище этим созданиям, начинается линька, все трихонимфы одновременно перестают двигаться, округляются и покрываются плотными оболочками-цистами. Внутри цисты трихонимфа делится, давая начало двум более мелким особям, несколько различающимся между собой по размерам и по окраске. Когда вслед за этим цисты, переполняющие кишечник таракана, одновременно лопаются, наблюдателю становится ясно, что эти два создания представляют собой женскую и мужскую гаметы.

Выходя в полость тараканьего кишечника, более мелкие и темные трихонимфы этого «полового» поколения начинают преследовать более крупных и светлых. Настигнув превосходящую его размерами женскую гамету-трихонимфу, преследователь пробуравливает своим острым «носиком» ее закругленную заднюю часть и, внедряясь все глубже и глубже, залезает в своего партнера целиком (рис. 16). Вслед за этим клеточная оболочка мужской особи-гаметы растворяется, ее ядро движется к ядру женской гаметы и сливается с ним. В результате ни на мгновение не терявшее своей подвижности существо превращается в диплоидную зиготу, подобную по своей сути яйцеклетке, уже оплодотворенной спермием в половых путях женщины. Но в отличие от зиготы человека, которая путем многократного дробления превращается через несколько месяцев в зародыш ребенка, зигота-трихонимфа претерпевает два последовательных мейотических деления, давая начало четырем гаплоидным трихонимфам, способным размножаться далее простым делением. Т.е. в конечном итоге одна бесполая трихонимфа образует две гаметы, в результате слияния (или копуляции) которых возникают уже четыре бесполых особи.

Рис. 16

У описанной выше хламидомонады мужские и женские гаметы в равной степени обладают свободой передвижения и, таким образом, могут одинаково успешно разыскивать партнеров-индивидов противоположного пола. Однако неравенство мужского и женского начал уже в мире одноклеточных (как одиночных, так и «колониальных») приходится наблюдать гораздо чаще. Органами движения наподобие жгутиков или колеблющихся «хвостиков» обычно обладают только мелкие мужские гаметы. Что же касается женских, то они в период своего созревания сильно увеличиваются в размерах, приобретают шаровидную форму и зачастую утрачивают жгутики (если обладали ими первоначально), становясь пассивными и не способными управлять своей судьбой по собственному разумению. Отныне уделом женских гамет, как бы лишившихся значительной доли своей индивидуальности, остается лишь терпеливое ожидание.

Ни самец, ни самка...

Неравенство возможностей у предоставленных самим себе мужских и женских гамет-индивидов, столь характерное для мира одноклеточных, сохраняется, как это не удивительно, и у многоклеточных организмов, далеко ушедших вперед в своем эволюционном развитии. Здесь, однако, гаметы во многом утрачивают свой суверенитет, подчиняясь отныне в своих жизненных порывах диктату целого, неотделимой частью которого они становятся. Вместилищем созревающих гамет теперь служат особые половые железы. Это семенник, вырабатывающий множество мелких, подвижных спермиев, и яичник, производящий, как правило, сравнительно небольшое число крупных, богатых питательными веществами яйцеклеток.

После того что мы узнали о солнечнике, трихонимфе или инфузории-туфельке, у которых индивид является, по существу, носителем одновременно мужского и женского начал, нас не должно удивлять обилие гермафродитов и в мире многоклеточных. К числу двуполых относятся очень многие из тех существ, что прошли перед нашим взором в предыдущих главах. Это и губки, и некоторые коралловые полипы, и мшанки, и асцидии, и огнетелки-пиросомы. А из животных, известных нам по личному опыту, гермафродитами являются, к примеру, дождевой червь, пиявки и многие виды улиток.

Обычно у животных-гермафродитов мужские и женские половые железы, или гонады, присутствуют в каждом организме одновременно – как у однодомных растений, таких как сосна или дуб, у которых мужские и женские цветки располагаются на одном дереве. Впрочем, так бывает не всегда. Например, у живущих на морском мелководье улиток-туфелек каждая особь, вступающая в возраст половозрелости, оказывается обладателем мужской гонады, производящей спермии. Однако с течением времени такая улитка-самец преобразуется в самку, способную откладывать яйца. Интересно, что в самок быстрее превращаются те самцы, которым на стадии их мужского существования удалось найти и «соблазнить» представительницу противоположного пола.

Превращение молодых самцов в умудренных жизненным опытом самок характерно и для некоторых видов рыб. А вот у небольших рыбок морских юнкеров, обитающих в прибрежных участках Черного моря, жизненные метаморфозы идут в обратном порядке. Все молодые половозрелые особи у этой рыбешки неизменно оказываются самками, окрашенными в коричневый цвет с двумя золотистыми полосами по бокам брюха. С возрастом, когда длина этих рыбок превысит 10 см, все они превращаются в самцов, надевая при этом праздничный наряд, в котором обыграны контрасты между сине-зеленым, оранжевым и черным цветами².

Еще более поразительные события происходят в жизни мелких морских ракообразных – клешненосых осликов, отдаленно напоминающих креветок. У этих созданий, как и у морских юнкеров, самки с течением времени становятся самцами. Однако этого не происходит, если половозрелую самку содержать в небольшом аквариуме с особью, еще ранее превратившуюся в самца. Что касается молодых рачков, то при совместном содержании их в неволе вместе с самцом они становятся самками, тогда как в компании самок с наступлением половозрелости сразу же обретают мужские гонады.

Эксперименты природы в ее попытках гармонично сочетать противостоящие друг другу в своем единстве мужское и женское начало поистине не знают границ, и нам еще не раз предстоит убедиться в этом в дальнейшем. Но как бы экзотичны и неожиданны ни были результаты этих идущих тысячелетиями экспериментов, их конечная цель всегда одна: обеспечить встречу и слияние двух половых клеток – спермия и яйцеклетки, произведенных в организмах двух разных и, по возможности, не родственных друг другу особей. А это значит, что для животных-гермафродитов необходимость общения с себе подобными ради продолжения рода почти столь же насущна, как и для раздельнополых организмов, к которым принадлежит абсолютное большинство в мире высокоорганизованных многоклеточных.

Наследственная информация почтовым переводом

Коль скоро у многоклеточных животных спермии унаследовали от одноклеточных известную долю индивидуальности и суверенности – а именно способность активно передвигаться и разыскивать яйцеклетку, они могут, в принципе, избавить готовых к размножению индивидов от необходимости отправляться на поиски своей «половины». Тем более что очень многие животные ведут неподвижный, прикрепленный образ жизни и не смогли бы предпринять такие поиски при всем желании. Задача спермия состоит в том, чтобы перенести на расстояние генетическую информацию о породившей его особи и объединить ее с информацией, содержащейся в ядерном аппарате яйцеклетки. Понятно, что эта задача выполнима лишь в том случае, если путь, который следует проделать спермию, будет достаточно короток, чтобы «гонец» не исчерпал по дороге свой ограниченный запас жизненной энергии.

Все преимущества способности спермиев к самостоятельному передвижению наиболее ярко проявляются у тех прикрепленных обитателей моря, у которых готовые к оплодотворению яйцеклетки ожидают своей дальнейшей участи в организме породившего их существа, будь то женская или гермафродитная особь. Таковы, например, губки. Поскольку они обычно образуют тесные колониальные поселения, это сильно облегчает задачу спермиев, которые в момент их созревания выходят наружу из полости «мужской» особи и пускаются на поиски своей суженой. Сперматозоиды губок, как и прочих водных животных, первое время чувствуют себя в воде на высоте положения, двигаясь по спирали со скоростью около 1 см в минуту. Благо до устьевых отверстий-пор в стенках тела других «особей», таящих в своих чревах зрелые яйцеклетки, в колонии рукой подать. Оказавшись около такого отверстия, спермии током воды, постоянно поддерживаемым губкой для дыхания и питания, затягиваются внутрь ее полости. На этом этапе спермий почти выполнил стоявшую перед ним задачу. Теперь дело за другими участниками событий. Особые жгутиковые клетки-хоаноциты, выстилающие полость тела губки, подхватывают удачливых сперматозоидов и передают их подвижным клеткам-амебоцитам, а те в свою очередь переправляют наших путешественников к ожидающим их яйцеклеткам.

Оплодотворение, не требующее контакта между носителями мужских и женских гамет, может оказаться выигрышным решением проблемы продолжения рода и для подвижных животных, которые подвижны, но особи которых сравнительно малочисленны, рассеяны на обширных пространствах и потому должны испытывать определенные затруднения в поисках индивида противоположного пола. Но здесь уже нельзя положиться на подвижность самих спермиев, как это делают губки и другие сидячие организмы в своих густонаселенных городах-колониях. Чтобы сохранить жизнеспособность на случай всевозможных осложнений в пути, мужские гаметы должны быть защищены от враждебных воздействий внешней среды. Именно по этому пути пошли очень многие существа, у которых самцы выделяют сперму дозированными порциями, упакованными в тонкостенные мешочки-сперматофоры. К числу таких животных относятся, в частности, весьма своеобразные осьминоги-аргонавты.

Если крошечному, не превышающему 1,5 см в длину, самцу аргонавта не посчастливится встретить в сезон размножения желанную самку, он не станет предаваться отчаянию. То, что не удалось сделать самому самцу, сможет осуществить одна из восьми его рук – так называемый гектокотиль. Гектокотиль пронизан открывающимся наружу продольным каналом, который самец заполняет несколькими сперматофорами. В какой-то момент такая рука отрывается от туловища осьминога и самостоятельно направляется на поиски самки. В своих странствиях по водным просторам гектокотиль руководствуется, по-видимому, особым химическим чувством – наподобие того, с помощью которого спермии водных животных разыскивают женские гаметы. Если поиски увенчаются успехом, гектокотиль заползает в мантийную полость самки, которая у аргонавтов раз в двадцать крупнее самца. Сложно устроенный сперматофор этих осьминогов снабжен находящейся внутри него туго скрученной «пружиной» и особой «пробочкой», быстро растворяющейся под воздействием полостных жидкостей самки. При растворении пробки пружина распрямляется, разрывает стенки сперматофора и разбрасывает в стороны сперматозоиды, которые наконец-то получают доступ к яйцеклеткам.

Упаковка спермиев в защитные капсулы-сперматофоры, практикуемая не только осьминогами-аргонавтами, но и множеством других обитателей вод (рис. 17), еще более актуальна для сухопутных животных. И это понятно, ибо на открытом воздухе спермий почти мгновенно высыхает и, стало быть, ни на минуту не может быть предоставлен самому себе. Когда же сперма надежно упакована в удерживающие влагу мешочки, у самца появляется возможность оставить их там, где ему заблагорассудится, – наподобие своеобразных гостинцев для разгуливающих в округе самок. Именно так поступают существа, живущие в верхних слоях почвы, среди опавших прошлогодних листьев и в гниющей древесине, где повышенная влажность гарантирует почти столь же длительную сохранность заключенных в оболочку спермиев, как если бы те находились в воде.

Рис. 17

Невзрачные, длиной не более 2—3 мм, самцы ногохвосток, этих примитивнейших насекомых, в период любви размещают тут и там на своем пути крохотные шарики-сперматофоры, приподнятые над поверхностью грунта на длинных тонких «стебельках». Разумеется, большинство из этих «посланий» так и не будут востребованы. Но если самке ногохвостки все же случится обнаружить сперматофор, она наползает на него, втягивая шарик в свое половое отверстие. Здесь происходит оплодотворение яйцеклеток, которые самка затем в виде готовых к развитию яиц откладывает в углубление почвы где-нибудь неподалеку. Сходным образом ведут себя другие обитатели влажной почвенной подстилки, в частности, миниатюрные многоножки-симфилы. Наткнувшись на сперматофор, укрепленный самцом над землей на тонкой ножке-постаменте, самка тут же поедает свою находку. Сразу вслед за этим она берет ротовыми придатками созревшее яичко, готовое выйти из ее полового отверстия, и в этот момент смачивает его семенной жидкостью, задержавшейся в особых углублениях ее челюстей. Оплодотворенное таким образом яйцо самка приклеивает к влажному побегу мха, где оно будет надежно защищено от прямых солнечных лучей.

Продолжение следует

¹ В мире многоклеточных такое преобладание в жизненном цикле гаплоидной фазы отличает мхи. — Прим.ред.

² О различных вариантах смены пола у рыб см. «Биология», № 28/2001.