Кто в домике живет, или Житейская драма ос-пелопеев

Два года назад мы познакомили наших читателей с особенностями биологии пчелиного волка (Philanthus triangulum) — представителя одиночных ос, очень интересной экологической группы перепончатокрылых насекомых*. Наш сегодняшний рассказ посвящен особенностям биологии еще одной одиночной осы — пелопея, или сцелифрона (род Sceliphron). Эти осы, как и пчелиный волк, относятся к обширному семейству роющих ос (Sphecidae) и распространены в теплых районах практически по всему свету. В пределах бывшего СССР их можно встретить в государствах Средней Азии.

Пелопеи — красивые и стройные создания длиной от 1,8 до 4 см, с поразительно тонкой «талией» и яркой черно-желтой окраской. Среди всех одиночных ос, устраивающих для своего потомства разнообразные укрытия, они, пожалуй, наиболее искусные строители. Для своего потомства самки этих ос возводят целые глиняные крепости. Внешне такое гнездо напоминает обычный кусок засохшей глины, с бороздками и извилинами. Но внутри этого сооружения находятся ряды удивительно красивых, отполированных, ровных трубочек, в каждой из которых помещаются яичко и запас продуктов питания для личинки, которая из него вылупится.

Над созданием своих удивительных конструкций самки пелопеев трудятся в гордом одиночестве (как, впрочем, и самки других одиночных ос). Самая первая задача будущей матери — найти удобное место для гнезда. Оно должно быть защищено от дождя и солнца, а кроме того, нужно, чтобы недалеко можно было найти добычу для будущих личинок, а также глину и воду для строительства. В природе такие удобные места можно найти в расселинах между камнями и скалами, но осы приспособились устраивать свои глиняные крепости около или внутри человеческих построек. Часто гнезда пелопеев можно найти в самых удивительных местах: на чердаках, под перекрытиями, на балках под крышами домов и даже в комнатах — за картинами, корешками книг на задней стенке шкафа или, например, внутри гитары или старого ботинка. Надо заметить, что реального неудобства обитателям домов пелопеи не доставляют. В отличие от всем известных бумажных ос, ведущих общественный образ жизни и яростно защищающих свои гнезда от врагов, сцелифроны не агрессивны и не жалят человека.

Когда место для гнезда выбрано, самка пелопея начинает совершать многочисленные полеты за строительным материалом. С помощью жвал оса собирает глину и скатывает ее в довольно объемный шарик, который иногда может посоперничать размерами с головой насекомого. После чего захватывает шарик челюстями и, поддерживая его передними лапками, несет к будущему гнезду. Там пелопей прикладывает шарик к поверхности, на которой формируется постройка, и с помощью специальных вибрирующих движений тела плотно прилаживает его на место. Так продолжается много раз — до тех пор, пока не будет сформирована трубочка-камера длиной около 3 см, в которую оса откладывает яичко.

Завершив постройку ячейки, самка начинает охотиться, чтобы обеспечить будущую личинку пищей. После того как первая трубочка окажется заполненной добычей, оса откладывает туда яичко и запечатывает вход крышечкой. А затем приступает к строительству второй ячейки, потом третьей и т.д. Всего гнездо разных видов пелопеев включает от 4 до 50, а в среднем около 20 трубочек-ячеек. Когда все они будут закончены, оса соединяет их с помощью глины в единый шар-гнездо, который иногда инкрустирует маленькими глиняными шариками или бороздками.

Однако это будет потом, а пока, завершив строительство очередной ячейки, сцелифрон, как уже говорилось, отправляется на охоту. Его жертвами становятся разнообразные пауки. Причем, если среди них попадаются виды с твердыми покровами да еще защищенные шипами (такие виды встречаются, например, в Австралии), то оса предусмотрительно помещает их ближе к выходу ячейки, а мягких засовывает поглубже, ближе к яичку. Делается это для того, чтобы маленькая личинка могла начать свое питание именно с них — с жесткими пауками на ранних стадиях развития справиться ей будет трудновато.

Мамаша-пелопей натаскивает в каждую ячейку примерно равное по весу количество жертв — около 440 мг. Чтобы набрать такую массу еды весной, когда вокруг одна паучья молодь, ей приходится летать за добычей порой десятки раз. В конце лета пауки вырастают и теперь пелопею бывает достаточно 3–5 удачных охот, чтобы полностью обеспечить личинку пропитанием.

Как же оса определяет, сколько именно пауков ей надо добыть? Может быть, она просто засовывает свои жертвы в гнездо до тех пор, пока они там помещаются? Мелких, естественно, влезет больше, крупных — меньше. Чтобы проверить это предположение, исследователи удаляли из гнезда уже принесенную добычу.

Однако поймав необходимое по весу количество пауков, оса перестала приносить добычу в эту ячейку. Но раз она не проверяет сохранность провианта, то, естественно, не может и оценивать его количество по степени заполнения гнезда.

Значит, существует какой-то другой способ подсчета массы добычи. Может быть, он связан с количеством энергии, которое насекомое должно затратить на перенос парализованных пауков? Но в этом случае оса должна «принимать в расчет» и расстояние, на которое пришлось переносить каждую жертву... В общем, вопрос остается открытым.

Но вот необходимое количество пауков найдено, парализовано и перенесено в ячейки. Последняя трубочка запечатана. На этом материнский долг сцелифрона выполнен, и оса отправляется на «заслуженный отдых». А что же происходит в гнезде?

Внутри каждой трубочки из яйца вылупляется прожорливая личинка и начинает потреблять заготовленные для нее живые консервы. Когда все пауки съедены, личинка окукливается. В начальной стадии развития куколка может находиться довольно долго, переживая при необходимости неблагоприятные условия — и довольно низкие температуры, и сильную засуху. Когда же наступает подходящее время, процесс развития возобновляется и через 2—5 недель, в зависимости от температуры, из куколки выходит молодая оса. В определенном месте, там, где мать, запечатывая ячейку, оставила маленькую плоскую или слегка выпуклую пробочку, она пробивает себе выход и вылезает наружу.

Первое время молодой сцелифрон перелетает с цветка на цветок, питаясь нектаром и набирая запас необходимых питательных веществ. Затем находит себе брачного партнера, спаривается и, если это самка, начинает искать место для создания нового гнезда. Оно может располагаться довольно близко от того места, где оса появилась на свет, но это всегда новая постройка — старые гнезда сцелифроны никогда не используют.

Таков жизненный цикл ос-пелопеев. Однако нарисованную безоблачную картину нарушают многочисленные драматические события, в результате которых более 40% молодняка сцелифронов погибает, даже не успев окуклиться. Враги подстерегают ос уже тогда, когда самка только начинает строить гнездо. В основном это свои же «собратья по отряду» — паразитические осы. Основной урон пелопеям наносят представители трех групп перепончатокрылых — очень мелкие черные осы с занятным названием «необыкновенные жуки» (Melittobia), осы-блестянки, которых еще называют осами-кукушками (Chrysididae), и осы-немки (Mutilidae).

Крошечные Melittobia проникают в еще не запечатанное гнездо, прячутся там среди обездвиженных пауков и ждут своего часа. Когда личинка пелопея съест всех пауков и начнет окукливаться, оса-паразит быстро пробирается в формирующийся кокон и откладывает несколько сотен яиц, из которых очень быстро вылупляются маленькие, но весьма прожорливые личинки. Они быстро съедают своего хозяина и окукливаются сами. Через три недели из коконов выходят взрослые осы Melittobia, которые легко прогрызают стенку уже пустой ячейки и попадают в соседнюю, где повторяют свои «подвиги» — ведь пелопей заполняет ячейки по очереди, по мере их строительства, так что личинки в них развиваются в разное время. В конечном итоге осы Melittobia истребляют все потомство сцелифрона в целом гнезде.

Осы-блестянки, еще один враг сцелифронов, могли бы, если бы не их маленькие — обычно менее 1 см — размеры, считаться самыми красивыми насекомыми на свете. Их тело окрашено в сочные красные, зеленые и голубые цвета и ярко сверкает металлическим блеском. Но внешняя красота не мешает этим насекомым вести паразитический образ жизни. Кстати, блестянок можно встретить практически на всей территории России, за исключением севера — эти осы паразитируют на многих видах перепончатокрылых.

Характерной особенностью осблестянок является брюшко, состоящее всего из трех видимых сегментов, тогда как остальные превращены у самок в длинный членистый яйцеклад, способный проникать в узкие щели. Этот яйцеклад они и засовывают в гнезда пелопеев и откладывают яички на запасенных там пауках. Вылупившиеся личинки быстро пожирают чужую добычу, оставляя личинку осы-хозяина умирать от голода, а часто заодно съедают и ее саму.

Подсчитано, что, например, в Австралии осы-блестянки ответственны за 20% от общего количества погибших личинок сцелифронов. Столько же приходится и на долю ос Melittobia.

Отличительная особенность третьей группы паразитов, досаждающих пелопеям, ос-немок — это бескрылость их самок. Внешне эти насекомые напоминают муравьев, покрытых густыми волосками, за что англичане называют их бархатными муравьями. Самцы немок крылаты и выглядят как обычные одиночные осы. Как и блестянки, осы-немки паразитируют на многих перепончатокрылых и встречаются и в нашей стране, правда, в основном в южных районах..

Когда самка бархатного муравья находит гнездо пелопея, она проникает в него прямо через глиняную стенку, прогрызая в ней маленькую дырочку. А затем прогрызает дырочку и в коконе, чтобы поместить свое единственное яичко на развивающуюся куколку осы-хозяина. Затем немка заделывает отверстие с помощью маленького грязевого комочка. А из ее яйца быстро выходит личинка, которая опять же пожирает куколку хозяина и окукливается в его коконе.

Интересно, что во всех вскрытых исследователями гнездах пелопеев, пораженных немками, были найдены только развивающиеся паразиты мужского пола. Вероятно, матьнемка проявляет избирательность: более крупные (неоплодотворенные) яйца, из которых в дальнейшем развиваются более прожорливые самцы, она откладывает в гнезда пелопеев и других крупных перепончатокрылых, а более мелкие (оплодотворенные) «женские» яйца — в гнезда мелких хозяев.

Но не только паразитические перепончатокрылые являются врагами пелопеев. Свои яйца в ее гнездо не прочь отложить и представители отряда двукрылых**. Мухи, получившие название «мух-пиратов», прилетают на жужжащий звук, который издает самка пелопея во время строительства своего гнезда. Подлетев поближе, муха начинает крутиться возле строящегося гнезда и, как только оса отправляется на охоту, откладывает туда свои яйца, которые быстро превращаются в безжалостную банду личинок, убивающих яйцо и пожирающих сделанные осой запасы. Затем личинки мухи прогрызают стенку и переходят в следующую камеру, где продолжают мародерствовать. Когда с хозяевами и их запасами покончено, они окукливаются. Из куколок выходят взрослые мухи-пираты, которые покидают разоренное гнездо через единственное, проделанное ими самими, отверстие.

Другие паразитические мухи — жужжалы (род Anthrax) — поступают несколько иначе. Они откладывают несколько яиц в непосредственной близости от гнезда пелопея и уже личинки, вылупившиеся из этих яиц, ищут в нем маленькие трещинки и щелочки, чтобы попасть внутрь. Что происходит дальше, точно неизвестно, но в конце концов личинки мух-жужжал пожирают формирующуюся осу и заканчивают свое развитие в ее коконе.

Рассказывая о врагах пелопеев, мы до сих пор употребляли слово «паразиты». На самом деле термин этот не совсем точен. Грань между паразитами и хищниками в данном случае весьма размыта. Ведь и личинки ос Melittobia, и личинки ос-блестянок, и немок, и мух в конце концов просто съедают свою жертву. Так что отнести их к настоящим паразитам, которые, подобно ленточным червям или блохам, живут внутри или на теле хозяина, питаются за счет него, но обычно не убивают его, трудно. В то же время они и не хищники, которые, подобно, например, богомолам или паукам, ловят и пожирают живую добычу, как правило, меньшую по размерам, чем они сами. Для определения таких взаимоотношений, которые возникают между пелопеями и мелкими осами и мухами, ученые обычно используют термин «паразитоиды».

Но есть у ос-пелопеев и настоящие паразиты — крохотные клещи, принадлежащие к роду пузатых клещей (Pyemotes). Находясь в гнезде осы, они впиваются в тело вылупившейся личинки и высасывают ее. Самка клеща производит на свет сразу взрослых особей. Сначала она рождает мелких самцов, которые присасываются к телу матери и сосут ее гемолимфу, а потом на свет появляются молодые самки, которых эти крохотные самцы оплодотворяют.

Интересно, что если в гнезде пелопея поселились пузатые клещи, то в него уже не залетают осы Melittobia. Как и почему это происходит, пока неизвестно...

Есть у пелопеев и крупные враги — хищники. Например, некоторые птицы с удовольствием лакомятся вкусными жирными личинками, которых они добывают, проклевывая глиняное гнездо. Интересно, что птицы каким-то образом узнают, где именно нужно проделать отверстия, чтобы достать всех личинок. После их нападения гнездо остается пустым, но при этом дырочки, проклеванные птицами, весьма напоминают те, которые делают сами пелопеи, когда покидают гнездо. Так что по пустому гнезду с маленькими отверстиями нельзя сказать, было ли оно разорено или молодые осы спокойно вышли из него.

Но вот гнездо пелопея опустело в результате разбойничьего нападения или после того, как личинки благополучно закончили свое развитие. Казалось бы, теперь оно уже никому не нужно и будет постепенно разрушаться... Но, оказывается, и на оставленное гнездо сцелифрона находится весьма много претендентов. Известно более 40 видов ос и пчел, которые стремятся в нем поселиться.

Новые жильцы преобразовывают интерьер доставшегося им чужого дома на свой вкус. Если гнездо достается одиночной пчеле, то она, как правило, делит каждую ячейку на несколько «комнат». В качестве строительного материала при этом используется воск, но иногда в дело идут и остатки кокона, из которого вылупился молодой пелопей. Мелкие виды ос и пчел могут даже восстановить с помощью грязевых заплаточек оставленный пелопеем кокон и поселиться непосредственно в нем. А другие хозяева «наоборот», сметают весь оставшийся в гнезде «мусор» в глубь ячейки, а затем отгораживаются от него стенкой из глины или даже шелка — кто на что способен.

Гобелены из шелка создают, например, весьма интересные шелковые осы (Arpactophilus mimi, относящиеся, как и пелопеи, к семейству Sphecidae), которые очень любят поселяться в оставленных гнездах сцелифронов. Причем вселяются они целыми группами, состоящими из 2—12 самок и нескольких самцов. Заполучив в свое распоряжение гнездо, шелковые осы начинают активно его обустраивать, а чтобы не допустить проникновения в него каких-либо врагов, ставят у входа часового. Когда же гнездо обустроено и яички отложены, осы не покидают их на произвол судьбы, а продолжают охранять. Когда из яичек появляются личинки, осы начинают охотиться и кормить их.

Подобная родительская забота приводит к тому, что большинство потомков шелковых ос успешно выживают и вылетают из гнезда. У этого вида тоже есть паразитоиды — осы из семейства Megalyridae, которые просверливают стенку гнезда и пытаются отложить в него свои яички. Но только 5% потомства шелковых ос гибнет в результате подобной «диверсии».

Так один домик, созданный осой-пелопеем, может стать прибежищем для разнообразных насекомых, с разными жизненными стратегиями и способами заботы о потомстве.

Литература

Nature Australia. 2000. V.26. № 9.

Nature Australia. 2000—2001. V.26. № 11.

* «Биология», № 36/1999.

** О паразитических мухах см. «Биология», № 35/1999.